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臭柏的特性研究进展



全 文 :西北林学院学报 2 0 03 , 18 ( 4 ) : 6 3 一 6 6
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】司 Of N o rt h w e s t F o re s t印 U in v e rs ity
臭柏的特性研究进展
宋西德 , 张 永 , 周锋利 , 马建军
(西北农林科技大学 林科院 , 陕西 杨陵 7 12 、o )
摘 要 : 对臭柏的分布 、 生物生态学特性 、 生理 学特性 、 生长发育规律以及细胞学特性和臭柏的
综合利 用等方面的研究状况进行了较 系统的介绍和论述 。
关扭词 : 臭柏 ; 生物生态学特性 ; 生理学特性 ;生长发育规律
中图分类号 : 5 7 91 文献标识码 : A 文章编号 : 10 卜7 4 61 ( 2 0 3) 以硕兀陌3城只
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干早是影响当今世界许多国家农林业发展的主
要因素 。 在我国 , 干旱 、半干早地区占到国土总面积
的 5 2 . 5% t ’ J ,在这些地区 , 天然降水几乎是林木生
长的唯一水源 ;同时 , 由于雨量集中 , 水土流失严重
等原因 , 严重制约了水分利用 。 因此 ,选择抗早性强
的优良树种是这些地区林业建设急需解决的关键问
题 。 臭柏作为我国西北干早 、半于早地区山地和沙
地上的自然分布的一种针叶灌木树种 , 以其适应范
围广 ,抗早 、 固沙 、 抗风蚀能力强 , 萌粟能力旺盛 ,群
聚度高等优良特性 日益 受到人们的重视 , 并对其特
性进行了广泛深入的研究 。 本文围绕近十几年来的
相关文献报道 , 对臭柏的特性进行了较为详尽的概
述 ,对于加深对臭柏的进一步认识和资源开发利用
提供了可靠依据 。
l 形态特征与分布
臭柏 ( S ab `an 。伽心 ) 又名叉 子圆柏 、 沙地柏 、
爬柏 、 新珊圆柏 、 天山圆柏等 , 因鲜叶和小枝揉之则
发臭味 ,故名臭柏 。 柏科圆柏属常绿甸甸灌木 ,稀直
立灌木或小乔木 仁2 1。 植株无 明显 主干 , 大多丛生 ,
枝条形态分为下垂型和直立 型两种川 。 树皮灰褐
色 , 裂成薄片脱落 ;小枝灰褐色或红褐色 , 一年生枝
柱形 , 径约 1 m m 。 幼树常生刺形 叶 ,交互对生并兼
有三叶轮生 , 壮 、 老龄树多为鳞叶 , 交互对生 L` } ; 刺
叶长 3 一 7 m m , 向上斜展 ,先端刺尖 ,上面凹 ,下面拱
圆 , 中部有矩圆状腺体 ;鳞叶长 l 一 2 . 5 m m , 斜方形
或菱状卵形 , 先端钝或急尖 , 背面中部有明显的椭圆
形或卵形腺体 L` j 。 叶为灰绿色和黄绿色两大主色 ,
且灰绿色叶上披少量或大量白粉 〔’ 」。 一般雌雄异
株 ,稀同株 。 雄球花椭圆形或矩圆形 ,于上年 8 月出
现 ;雌球花曲垂或先期直立而后俯垂 ,于 4 月下旬至
5 月初 出现 , 5 月上 中旬 为盛花期 , 随 后转入 果
期圈 。 球果生于微曲的小枝上 , 果皮被白色蜡粉 ,
中果皮肉质 , 呈黄绿色或灰绿色 6l[ 。 球果需 3 。 成
熟 . 即在同一植株的果枝上着生着 3 种发育年龄不
同的球果 ,当年为绿色 , 翌年呈黄色 , 第三年变为褐
色至紫蓝色或黑色即示形态成熟 。 球果形态各异 ,
多为倒二角状球形 ,长 5 一 8 m m ,径 5 一 9 m m 。 成熟
后的球果一般不立即脱落 , 便于采种 L’ · , 」 ,脱落的球
果在埋土或与表土充分接触一段时间后 , 才能加速
腐化 ,脱出种子困 。 球果内含种子 2 一 3 粒 , 罕 】或
4 一 5 粒 , 卵圆形 ,微扁 ,呈棕褐色 ,种脐部呈灰白色 ,
收稿日期 二2加 3一 05 . 四
若金项目 :国家林业局黄土高原林木培育重点实验室开放研究课题 (幼 2拼 ) . 并得到陕酉省林业厅的资助
作者简介 :宋西德 ( l肠 4 一 ) , 男 , 陕西乾县人 .副研究员 . 主要从事森林培育与防护林营建工作 。
西北林学院学报 1 8卷
较软 ;种皮 木质 ,厚而坚硬 ;种胚条形直生于中央部 ,
双子叶具胚乳 。 种子短径 3 一 5 m m ,长径 4 一 6 m m 。
球果的出籽率 20 % ,千粒重 13 . 43 9 ,优良度 56 . 8%
(水选后 ) 之4 J 。
臭柏主要分布在欧洲南部 、 中亚及东亚的部分
地区之” J 。 我国主要分布于新疆阿尔泰山 、 天 山 ; 宁
夏贺兰山 、 香山及罗山 ;甘肃祁连山北坡及古浪 、 景
奉 、靖远 ;青海乌兰 、 海晏及共和 ;陕西神木县大保
当 、 尔林兔 、阿楼大 , 榆林红石桥 、大河塔 、 刀兔 ,横山
县雷龙湾 ; 内蒙古毛乌素沙地乌审旗图克乡的阿车
图 、 纳林河 乡的花尔台 、 黄特勒盖乡的马尔套 塔 、伊
金霍洛旗纳林塔 乡的吉漫沟口以及锡盟浑善达克沙
漠等地影’ .7, ’ “ l 。 此外 ,在西藏 、 四川的松潘 、 山东的唠
山等地也有分布川 。 臭柏在我国有两种地域生态
型 ,一种生长在多石的 向阳山坡 、 河谷以及岩缝中 ,
常与针叶树 、 阔叶树混生 , 成团状分布 , 生 长不旺
盛 ` ’ “ ,川 ;另一种在固定 、半固定沙丘上连片大面积
生长 , 长势旺盛 ,形成独特的固沙群落仁’ 川 。
2 生物生态学特性
臭柏在海拔 1 0( 刃 一 2 80 ( 一 3 30 ) m ,年降雨
量 1 10 ~ 5 7 0 m m , 年均气温 一 1 . 4 一 9 . 3℃ ,绝对高温
3 0 ~ 3 8
.
6 ℃ , 绝对低温 一 26 - 一 32 . 7℃ , 无霜期 60
一 19 4 d ,年蒸发量 1 2 3 0 一 2 6 5 0 m m 的钙质土壤 、 微
酸性土壤 、微碱性土壤及沙质土上均能生长 。 臭柏
对于旱 、半干早气候以及沙土基质环境有很强的适
应能力 L` Z J ,经引种驯化后在沙盖黄土和黄土丘陵地
及水肥条件较好的土地上长势良好 L” J 。
臭柏具有很强的抗寒 、抗早 、 固沙 、 抗风蚀能力 ,
这主要与它的生活型有关 L’ Z J 。 臭柏的枝条具有极
强的萌根抽枝繁殖能力 , 甸甸枝沙埋后能产生不定
根而长出新的植株继续蔓延繁殖 , 而在风沙流的作
用下 , 沙粒不断堆积 , 给萌根繁殖创造了有利条件 ,
最终逐渐扩大形成了大片臭柏灌丛 。 因而臭柏的群
聚度很高 , 即小块状或 大块状分布 , 很少有单株散
生 l ’ J 。 臭柏主根不明显 , 侧根发达 , 并随着地形的
起伏延伸 , 纵横交织形成网状 。 栽植后 s a 生主根
最长可达 38 。 m ,地径为 2 . 2 c m ;一级侧根 巧 个 ,平
均基径 0 . 4 c m ,最长 1 . 28 m ;二级侧根 48 0 多个 ,最
长可达 20 c m , 平均基径约 0 . 1 c m 左右 ;在二级侧根
L着生着的毛根数约 3 6 0 0 多个 , 毛根 长短变幅在
0
.
2 一 1 c m 之间 ; 整个植株根幅可达 2 . 21 一 1 . 74
南 ” j 。 据张国盛等在毛乌素沙地调查发现 , 臭柏根
系分布深度可达 2 . o m ,水平延伸达灌丛边缘以外
l
.
O m 左右 , 约 60 % 以上分布在 O 一 60 c m 的土层
内 ,尤以 O 一 30 。m 内最多。 臭柏根系主要由直径 <
3
~ 的细根构成
, 占剖面总根量的 72 % 左右 ,且分
布较均匀 [ ’ 2 ] 。 根系的深度和根分布共同影响植物
潜在的吸水能力 , 根系对物质的吸收与根 面积密切
相关 ,根面积更能反映根系空间分布的功能特征及
其生态学意义 。 何维明对毛乌素沙地 3 种不同生境
中臭柏根面积分布特征的研究结果表明 , 臭柏根面
积指数 (根面积 / 地表面积 ) 随生境中水分可利用性
的降低而减小 ,这种分布有利于它对水分资源的长
期利用 , 很可能是一种适应半干早沙地的分布策略 ;根系深度随水分可利用性降低而增大 , 因此臭柏是
通过增大根系深度来补偿土壤水分降低的 L’ `」。
{ 臭柏灌丛盖度大 ,地下根系纵横交错 , 具有良好
的固沙作用 , 同时也限制了其它植物的侵人 ,只在灌
丛空隙生长有少量早生性 (早生和中旱生 ) 和中生
性 (中生和早中生 )植物 。 臭柏群落结构分化明显 ,
形成鲜明的灌木层和草本层 [” , ’ 6〕 。 据在陕西省大
保当自然保护区的统计 ,臭柏群落中出现的种子植
物有酸枣 ( Z七勿h us j’u ub a) 、 白沙篙 ( A由ha 必 甲加 -
e or e甲ha 纽 ) 、 白草 ( eP n n is et 二 ce nt asr 她彻“ 爪 ) 、 细叶
远志 ( oP 恤咖 et n “如 l她 ) 、 蒙古葱 ( Aiu “ m 二口堵左-
cu m )
、金狗尾草 (反她ha l场尧 3ce sn ) 等共达 31 种 , 其
中早生和中早生植物分别占 35 . 5% 和 25 . 8% , 中生
和早中生植物占 12 . 9% 和 2 . 6% 。 因此 , 臭柏群落
属于早生型群落 L” l 。 但在毛乌素沙地的调查结果
却显示 出臭柏群落植物成分的中生性 [ ’ 6 ] 。
3 生长发育规律及其影响因素
臭柏种子在适宜的条件下 ,首先生根 ,当根长到
5 一 7 c m 时 ,子叶出土 , 约 7 一 10 d 长出真叶 s[] 。 一
般于 3 月下旬至 4 月上 、 中旬开始萌动 , 叶色由褐色
变为绿色 ,之后开始展叶 ,新梢生长 , 5 一 7 月达到生
长高峰 。 最大生长量达 l c耐月 , 8 一 9 月 生长缓
慢 , 10 月中下旬停止生长 〔” 」。 臭柏群落的扩大以
外围甸甸枝延长为主 。 甸甸枝新梢生长量年均约
21
.
3 Cm
, 约为直立枝的 3 一 4 倍 。 不同坡向及丘间
地的新梢生 长量 不 同 , 东坡生长量最大 , 为 2 . 6
c m
,南坡生长量最小 , 为 17 . 9 。 m ,且各坡向的生长
量均较丘间地小 t ’ 7 J 。 这是因为苗木的生长在很大
程度上受降水量 、 立地条件 、土壤水分条件等诸多环
境因子的影响 。 董学军等在典型臭柏群落中选取丘
顶和丘间低地两个具有 明显差异的立地条件 , 发现
丘顶的臭柏枯黄 、稀疏 、矮小 ,拥有叶量仅为 2 848
第 4 期 宋西德 等 臭柏的特性研究进展
留 mz ;而丘间低地的臭柏则长势良好 , 叶子翠绿密
集 , 拥有叶量达 4 08 0 岁 m , L’ ` 」 ,证明 了立地条件对
臭柏生长有一定影响 。 王林和等研究了降水 、 土壤
含水量对臭柏生长的影响 , 指出年降水总量 、 上年 9
一 10 月降水和当年 3 一 6 月降水与新梢生长表现出
较高的相关性 , 其关系可用方程 y = ae 一 b八 拟合 。
土壤含水率对新梢生长影响明显 , 在土壤含水率较
低的 5 一 6 月仍生长旺盛 L” 」。 何维明通过模拟降雨
变化试验探讨了未来降雨变化对臭柏生长的影响 ,
结果表明臭柏实生苗植冠大小 、 高度增量 、基径增量
和植冠生产力指数均不随模拟降雨量增加而显著增
大 , 这表明了实生苗生长的缓慢性 ;但水分梯度显著
影响根生物量增量 , 说明根 系对水分变化的敏感性
高于叶和茎 ,地下部分生物量随水分可利用性提高
而增大 L” J 。 此外 , 各种 自然干扰 , 如山羊啃食 、 虫
害 、 甸甸茎受损断裂等对臭柏的生长也有一定影响 。
为此 ,何维明进行了人为除叶和切断甸甸茎的模拟
干扰试验 , 结果表明 , 除叶干扰能显著影响臭柏当年
生枝的生长特征 ,但对生物量的分配影响不显著 ,因
此适度剪除 Z a 生以下枝条上的叶可促进当年生枝
的生长和生物量积累 t ’ “ 」。 切断甸旬茎臭柏子株存
活率为 10 % , 不受干扰影响 ;在流动沙地上 , 比茎
长 (茎长/ 生物量 )随干扰强度增加而显著增大 , 当
年生枝长度和总生物量的变化却相反 ;固定沙地上 ,
切断甸甸茎对生物量的分配影响显著汇” J 。
标峰值出现的时间进而影响生理特征的日动态 ,并
显著影响生理指标的 日平均值 〔圳 。
4 生理特性
水分是影响臭柏生理特征的主导因素 。 何维明
等报道 ,臭柏幼苗荧光特征对水分梯度不敏感 ,最低
的施水也不会对臭柏幼苗构成水分胁迫 ;然而水分
梯度显著影响 “ 表观性 ” 气体交换及资源 利用效
率 (” 」。 水分特征测定表明 , 随土壤含水量的增加 ,
臭柏茎枝的输水组织越发达 ,但叶质量并未成 比例
增加 , 因而叶质量 /茎 面积 比和叶质量/ 枝面积 比降
低 ,植株分支 的供水潜 力降低 , 保水 、 抗早性 降
低 l ’ g J 。
山羊啃食 、病虫害及甸甸茎断裂是臭柏在自然
生存环境中时常遇到的干扰 , 为探明这些干扰对臭
柏生理特征的影响 , 何维明进行了模拟干扰试验 ,结
果表明 ,固定沙地上切断甸旬茎并不明显改变臭柏
当年生枝的生理特征 ,但从变化趋势看 ,随干扰强度
增加 ,气孔导度减小 , 资源利用效率提高 , 这可能是
子株对强度干扰的一种生理适应对策 LZ ,」。 除叶干
扰能改变臭柏当年生枝气体交换和资源利用效率指
5 化学及药理学特性
关于臭柏化学成分的研究报道 目前不多。 方圣
鼎从臭柏树皮中提取分离出 10 余种化学成分 ,根据
其理化性质 、化学反应及光谱分析 , 鉴定出 12 种成
分 ,其中 6 种具有细胞毒作用 t训 。
西北农林科技大学无公害农药研究服务中心于
19 89 年发现臭柏具有明显的杀虫活性 , 并对其进行
了系统研究 . 结果表明 , 臭柏不同部位提取物对不同
的供试害虫如菜青虫 、 粘虫 、小菜蛾 、 棉铃虫等具有
不同 的拒食 、 胃毒毒 杀 或抑制 生 长 发育 等作
用 .9[ 对 一川 。 通过对臭柏果实中杀虫活性成分的分
离 、纯化 ,得到一种具有拒食 、毒杀活性成分的纯品
一脱氧鬼臼毒素 。 不同地区臭柏都含有脱氧鬼臼毒
素 0 . 25 一 1 . 4 o m岁 g , 其含量与菜青虫的生物活性
无相关性 , 说明臭柏组织中还含有其它具有杀虫活
性的成分 , 尚有待于进一步研究 [ 27 一别 。
6 细胞学特性
李春艳等 ( 2 0( X〕 )首次对臭柏体细胞染色体数
目和核型进行了分析 , 认为臭柏体细胞染色体数目
为 Z n = 2 , 染色体组总长度为 34 , 38 ,其核型公式为
Z n = Z x = 2 2 = 4 m ( S e ) + 16 m + ZM
,这表明臭柏在进
化上比较原始 t刘 。 除此之外 , 目前尚未见到其它同
类相关报道 。
7 综合利用
臭柏是沙区和山区重要的植物资源 。 臭柏根系
发达 , 可最大限度地吸收水分 ;萌粟能力强 ,甸甸径
和枝条密盖地面上’ 6 } ;适 应性广 , 对土壤的适应能力
甚至超过 侧柏 1 , ,伙具有 明显改 良土壤的作用 L32) 。
是干早 、 半干旱山区和沙区水土保持 、 防风固沙和营
造人工混交林的优良树种 。
按树形可将臭柏分为直立型和甸甸型 ,不同的
类型树型各异 ,树姿多样 ,能够形成观赏价值和美化
效果不同的孤植树 , 加之在整个生长季节均呈现出
翠绿色或黄绿色 ,在 园林绿化上能充分显示其美化
效果 L’ “ l ;臭柏枝条茂密 ,分枝力强 ,极耐修剪 , 生长
速度快 ,可作为女贞 、黄杨等树种不能越冬的北方地
区的常绿绿篱理想树种〔” 」。 臭柏树形美观 , 枝条柔
软 ,易于造型 ,可根据个人爱好 ,修剪成圆冠状 、锥体
状和燕翅状等多种形状 t ’ ,川 , 是我国北方城镇庭院
西北林学院学报 1 8卷
绿化 , 布设盆景 、绿篱 , 美化环境的优 良观赏树种 。
臭柏嫩枝叶内含丰富的油脂 ,并散发出浓郁的气味 ,
它的茎枝质地坚硬 , 内含松脂 ,易燃烧 ,火势旺 ,是能
量较高的薪炭林树种 上4 , , 」。
[ 16」
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