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砗磲研究现状及在我国南海开展养殖的前景



全 文 :
热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2014 年 第 33 卷 第 2 期: 87−93
doi:10.3969/j.issn.1009-5470.2014.02.012 http://www.jto.ac.cn


收稿日期:2012-12-24; 修订日期: 2013-05-24。孙淑杰编辑
基金项目:中国水产科学研究院基本科研业务费资助项目(2013A0505)
作者简介:周勤(1963~), 男, 四川省乐山市人, 副研究员, 学士, 主要从事海水鱼类遗传育种方面的研究。E-mail: laozhou_529@foxmail.com
海洋生物学
砗磲研究现状及在我国南海开展养殖的前景
周勤, 王玉芬, 姜秀凤
中国水产科学研究院北戴河中心实验站, 河北 北戴河 066100
摘要: 砗磲是软体动物门瓣鳃纲砗磲科生物的统称, 广泛分布于热带珊瑚礁海域。20世纪八九十年代, 澳大利亚、美国
以及菲律宾等太平洋岛屿国家集中开展了砗磲增养殖及与之相关的生理、生态和经济学等基础研究。砗磲通过与其共
生的虫黄藻获得营养, 这一特性使得砗磲生长速度极快。砗磲的单位面积保有量可达 400t·hm−2, 使得它们在热带珊瑚
礁海域中具有重要的生态学和养殖意义。不仅如此, 砗磲在其生长过程中所体现出来的珊瑚礁修复价值以及碳汇渔业
价值对于海洋开发和保护都有着极其重要的意义。同时, 我国南海拥有环境优越的广阔热带海域, 可开展砗磲养殖的面
积达 3000km2以上。结合以上认识, 作者认为砗磲养殖具有形成热带海洋贝类养殖重大产业的潜力, 可以为我国南海珊
瑚礁保护和生态文明建设工程提供支撑。
关键词: 砗磲; 增养殖; 南海; 珊瑚礁保护; 碳汇渔业
中图分类号: P735 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2014)02-0087-07
Giant clam research and prospect of aquaculture in the South China Sea
ZHOU Qin, WANG Yu-fen, JIANG Xiu-feng
China Academy of Fishery Sciences, Beidaihe Station, Beidaihe 066100, China
Abstract: Giant clams are of the family Tridacnidae with 10 living species in only two genera, Tridacna and Hippopus. In the
1980s and 1990s, the Pacific Rim countries, including Australia, the Philippines and the U.S., conducted a series of joint research
on the cultivation of giant clams and the relevant physiological, ecological and economic factors. The unique feature of giant
clams among bivalve molluscs is their symbiotic relationship with dinoflagellate algae, zooxanthellae (Symbiodinium. sp); this
gives them a nutritional and growth advantage over normal bivalve molluscs. Since the stocking of giant clams can reach 400
tonnes per hectare, giant clams have great significance to both mariculture sector and tropical coral reef ecosystem. Moreover, due
to benefits to coral reef restoration and carbon sink fisheries, the growth of giant clams also has a significance for marine
development and protection. Meantime The South China Sea has 3000 km2 tropical reef water, which is suitable for developing
mariculture. We suggest that giant clams cultivation have the potential to become a principle sector of tropical mariculture that
could facilitates the protection of coral reefs as well as the recovery and conservation of the South China Sea ecosystem.
Key words: giant clam; aquaculture and enhancement; South China Sea; coral reef protection; carbon sink fisheries


砗磲是双壳贝中最大的一类 , 已经发现壳长
130cm、体重达500kg 并已生长60a 以上的大砗磲
Tridacna gigas (Lucas, 2003)。砗磲与其他双壳贝类
的最大区别是, 在发育变态到稚贝期阶段与虫黄藻
(zooxanthellae)建立了共生关系, 其生长所需的大部
分营养来自于虫黄藻的光合作用(Yonge, 1975)。这
一特性使砗磲可以直接利用热带海域的无机营养盐,
从而使养殖砗磲具有较高的生态价值。砗磲养殖也
具有较高的经济价值。砗磲肉体肥大鲜美, 其巨大
的闭壳肌制成的干贝在台湾更被列为奇珍, 它的贝
壳还十分具有观赏性且是佛教的法物 (Dawson,
1988)。但是由于其固着生活在热带浅层透明海域的
习性使其极易被捕捞, 尤其是自20世纪六七十年代
始, 随着潜水设备和机动船的普及, 砗磲资源受到
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严重破坏, 甚至在许多海域有些品种已经绝迹, 而
台湾渔民为追求干贝进行的盗捕更加重了这一趋势
(Lewis, et al, 1988)。从20世纪70年代末开始, 澳大
利亚和帕劳首先开展了与砗磲养殖相关的研究, 随
后在詹姆士库克大学的协调下, 通过一系列双边协
议, 印度尼西亚、菲律宾、巴布亚新几内亚和斐济
等太平洋岛国相继开展了砗磲的生物学和养殖研
究。Heslinga等(1984)于1982年在帕劳的密克罗尼西
亚海水 养 殖示范 中 心 (Micronesian Mariculture
Demonstration Center, MMDC)、Nash等(1986)1984
年在澳大利亚的大堡礁, 都成功地进行了砗磲苗种
的大规模培育, 成为砗磲研究的标志性事件。在20
世纪80年代末和90年代, 澳大利亚国际农业研究中
心 (Australian Centre for International Agricultural
Research, ACIAR)和美国的热带亚热带海水养殖中
心(Center for Tropical and Subtropical Aquaculture,
CTSA)出版了一系列有关砗磲研究的集刊和专著 ,
制定了砗磲苗种生产—中间培育—海水养殖—放
流增殖—异域引种等全系列的技术规程。我国南
澙海珊瑚礁的 湖、堡礁、岛礁的礁盘都是砗磲的
原有分布海域 , 但除了在一些海洋调查中有零星
的涉及外 , 我国在砗磲研究方面基本属于空白。本
文通过对砗磲研究的回顾 , 结合我国南海诸岛的
实际情况 , 论证了在我国南海开展砗磲增养殖的
可行性。
1 砗磲的基础生物学
1.1 砗磲的分类和分布
砗磲是软体动物门瓣鳃纲砗磲科生物的统称 ,
有2属10种 , 广泛分布于从西太平洋到印度洋非洲
东海岸的热带海域(Lucas, 1988; Othman, et al, 2010;
张素萍, 2008)。在我国有分布并且较为常见的砗磲
有6种 , 它们分别是砗磲属的大砗磲、无鳞砗磲
Tridacna derasa、鳞砗磲 Tridacna squamosa、长砗
磲 Tridacna maxima、番红砗磲 Tridacna crocea以及
砗蚝属的砗蚝 Hippopus hippopus。
1.2 砗磲的生活史和生长
砗磲的生活史与其他的双壳贝类相同, 成熟年
龄为 3~5年(Stephen, 1976)。砗磲是双壳类软体动物
中最大的生物, 其中大砗磲有记录的最大个体壳长
达 1.3m, 年龄超过 60 岁, 重达 500kg 多 (Lucas,
2003)。我国所分布的 6 种砗磲中除番红砗磲外, 成
年个体的壳长都可达 40cm 以上。不同种的砗磲生
长速度是不同的, 其中大砗磲生长速度最快, 5年龄
大砗磲壳长可达 40cm, 体重 15kg; 其他品种中番红
砗磲和长砗磲的生长速度较慢; 无鳞砗磲、长砗磲
和砗蚝与现有的双壳类养殖品种相比较都具有十分
优越的经济生长速度(表 1)。

表 1 不同种类砗磲的生长速度(cm)
Tab. 1 Growth (shell length) of different species of giant clams (units: cm)
年龄/a 品种 文献 国家
1 2 3 4 5 6 10 15 20
Beckvar, 1981 帕劳 4.80 16.91 27.47 36.69 44.74 51.77 72.01 85.82 92.82
Alcala, 1986 菲律宾 4.80 12.73 20.00 26.67 32.78 38.38 56.49 71.84 81.77大砗磲
T. gigas
Munro, 1988 澳大利亚 14.16 20.72 26.63 31.95 36.74 56.96 — —
Beckvar, 1981 帕劳 4.70 11.67 17.56 22.55 26.77 30.35 39.92 45.63 48.10无鳞砗磲
T. derasa Munro, 1988 澳大利亚 9.87 13.66 17.06 20.12 22.86 34.32 — —
Beckvar, 1981 帕劳 4.75 7.82 10.62 13.17 15.51 17.64 — — — 鳞砗磲
T. squamosa Munro, et al, 1983 澳大利亚 4.75 9.16 12.99 16.32 19.22 21.74 — — —
长砗磲
T. maxima
Munro, et al, 1983 澳大利亚 2.08 5.09 7.78 10.19 12.34 14.27 — — —
Hamner, et al, 1976 澳大利亚 2.00 3.50 5.00 — — — — — — 番红砗磲
T. crocea Murakoshi, 1986 日本 1.88 — — 6.61 — — — — —
Beckvar, 1981 帕劳 5.04 8.37 11.38 14.10 16.57 18.80 — — — 砗蚝
H. hippopus Munro, et al, 1983 澳大利亚 5.04 11.75 17.17 21.55 25.09 27.90 — — —
注: “—”表示无数据。

1.3 砗磲的营养与虫黄藻
砗磲最独特的生物学性状是它的营养方式, 即
通过在它外套膜上共生的虫黄藻利用海水中无机营
养盐进行光合作用获得生长和呼吸所需营养; 这种
共生现象对砗磲来说具有重大的生态学和形态学意
义。为了更好地促进虫黄藻进行光合作用, 他们生
活于阳光充足、透明度高的热带浅水海域, 垂直分
布受水深限制。在形态上, 其水管系统和外套膜演
化为一个巨大的“外套膜”组织并转向上方, 以利
于最大限量的虫黄藻共生并接受光照(Braley, 1992),
周勤等: 砗磲研究现状及在我国南海开展养殖的前景 89

最后通过外套膜内结构精细的管道系统将光合作用
的产物输送给宿主(Norton, et al, 1992)。砗磲也通过
鳃的过滤获得营养, 但Yonge (1975)指出其通过共
生藻获得的营养使其超越了滤食的营养限制, 这也
是砗磲能够生长巨大的原因。Suzanne 等(1988)的研
究也揭示了大砗磲生长对于光照的依赖。Davies
(1991)进一步指出, 成年后砗磲大部分生长和呼吸
所需要的营养由共生的虫黄藻提供。以放射性标志
所做的碳平衡研究揭示, 90%~95%由虫黄藻光合作
用固定的碳传送给了宿主(Davies, 1984)。虫黄藻是
指与海洋无脊椎动物共生的黄褐色单细胞藻类, 是
珊瑚礁生态系统中最主要的初级生产者。相对于近
海富营养化趋势的不断扩展, 中国的南海海域一直
处于贫营养水平, 水体终年层化、表层营养盐匮乏,
堪称“海洋沙漠”(李纯厚 等, 2011)。Braley(2011)
于1997年在海水观赏鱼循环系统中将大砗磲和砗蚝
作为主要生物过滤器的实验表明, 即使在远低于南
海海域营养盐水平的环境下, 虫黄藻仍能表现出很
高的生产效率并维持了砗磲正常的生长水平。珊瑚
礁生态系统的生长、发育及变化是由造礁生物与共
生虫黄藻所共同调控的。近年来, 全球气候和环境
变化导致珊瑚白化现象越来越严重, 白化的珊瑚失
去了虫黄藻的共生, 导致造礁石珊瑚大范围死亡。
研究虫黄藻的分类和遗传多样性对于理解珊瑚礁生
态系统的历史演化、分布和命运具有极其重要的意
义(董志军 等, 2008)。Yellowlees等(1993)提出以砗
磲为研究虫黄藻的模式生物。
2 砗磲的资源现状
2.1 国外砗磲的自然资源状况
在太平洋岛屿国家 , 砗磲的资源(主要是大砗
磲和无鳞砗磲)因台湾渔民的过度盗捕, 自 20 世纪
60年代以来已经遭到严重破坏(Lewis, et al, 1988)。
除了在澳大利亚的大堡礁还保存有天然的群体外 ,
砗磲在东南亚各国和大部分太平洋岛屿国家基本
绝迹或不能形成天然的生殖群体 (Munro, 1989;
Braley, 1988)。鳞砗磲和长砗磲虽然资源量大幅下
降, 但相对还保有一定的资源(Lucas, 1988; Munro,
1989), 在波利尼西亚的一些点礁海域生存密度可
达 60只·m−2 (Braley, 1988)。番红砗磲是唯一一种在
日本还存在渔业开发价值的砗磲种类 (久保弘文
等 , 2006), 在菲律宾的部分海域生存密度也可达
200只·m−2 (Gomez, et al, 1988)。总体而言, 由于自
然资源的严重破坏, 砗磲已经成为濒危物种, 1980
年砗磲被列入濒危野生动植物物种国际贸易公约
保护名录。
2.2 我国南海砗磲的自然资源状况
砗磲曾经是我国南海珊瑚礁中的一种优势生物,
海南的渔民就有采集砗磲的贝壳作为烧制石灰原料
的传统。1958年广东省水产厅西南沙水产资源调查
队第一次描述了西沙群岛砗磲的生活状况和品种 ,
可以看出当年西沙群岛的砗磲资源是很丰富的(丁
导生, 1958); 20世纪 70年代滩涂调查时, 砗磲资源
量已经严重下降, 但是仍有一定的保有量(马绣同,
1977); 进入 20 世纪 90 年代后, 在我国已经看不到
大砗磲的存在(欧阳统 等, 1992)。唯一能够确定我
国南海仍存在砗磲资源的科学证据是马来西亚 2002
年在我国南沙群岛弹丸礁所做的砗磲调查, 调查发
现了少量的长砗磲、鳞砗磲、番红砗磲、大砗磲和
砗蚝(Sahari, et al, 2002)。进入新世纪我国加大了海
洋生态研究的投入, 但是南海的珊瑚礁正以前所未
有的速度丧失(Hughes, et al, 2013)。覆巢之下岂有完
卵, 砗磲的状态更是令人担忧。
3 砗磲增养殖进展及存在问题
3.1 砗磲增养殖研究进展
鉴于砗磲自然资源急剧下降的严重状况, 1983
年澳大利亚国际农业研究中心(ACIAR)和詹姆斯库
克大学在澳大利亚北昆士兰州启动了砗磲增养殖计
划。Heslinga等(1984)在帕劳(美属)的密克罗尼西亚
海 水 养 殖 示 范 中 心 (Micronesian Mariculture
Demonstration Center, MMDC)和Nash等(1988)在澳
大利亚的詹姆斯库克大学俄耳甫斯湾实验站, 分别
获得大规模苗种培育成功。随着世界渔业中心(The
World Fish Center)、美国农业部的热带亚热带海水
养殖中心 (Center for Tropical and Subtropical
Aquaculture, CTSA)和菲律宾国立大学的加入, 在20
世纪80年代到90年代中期, 各国科学家对砗磲进行
了系统和集中的研究 , 并相继编辑了有关生物学
(Fitt, 1993)、各国资源及养殖状况(Copland, et al,
1988)、苗种培育手册(Braley, 1992; Simon, 1999)、
养殖手册(Simon, 2000; Calumpong, 1992)和社会
经济学研究 (Heslinga, 1996)一系列集刊和专著 ,
建立了完整的砗磲苗种培育和增养殖技术体系。
3.2 近年来砗磲研究现状
虽然近年来砗磲研究的规模较之前相比已大大
缩小, 但是在资源保护、砗磲种群遗传和作为模式
生物促进其他学科的发展上都有一些进展。在法属
波利尼西亚海域长砗磲资源量大幅上升, 甚至可达
到544只·m−2的惊人数量(Gilbert, et al, 2005), 并且
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观察到形成了新的鳞砗磲种群(Gilbert, et al, 2007)。
砗磲作为虫黄藻的模式生物也得到了应用, Ishikura
等(2004)利用含有砗磲体组织的培养液培养虫黄藻
得到了新的虫黄藻品系; 在虫黄藻的遗传差异研究
上砗磲也有不可替代的作用(Pinxon, et al, 2011)。砗
磲具有寿命长、生长快、分布广的特性, 并且砗磲
壳质坚硬 , 形成的化石可在自然环境下长期保存 ,
其壳中同位素含量的变化准确记录了数10年的气
候和海洋环境变化(Watanabe, et al, 2004)。利用这
一特性, Yan 等(2013)通过对我国南海砗磲壳化石
的研究指出 , 砗磲壳是海洋表面水温历史记载的
极好样本。
3.3 砗磲增养殖业的现状
砗磲苗种培育和养殖的规模始终停留在实验的
层面。以MMDC为例, 2012年全年生产10~15mm的
苗种为50余万只, 与高峰期的1985年的砗磲苗种生
产量基本相当(Heslinga, 1988)。菲律宾国立大学博
利瑙实验站在20世纪80年代中期繁殖的大砗磲到
2009年还存活有37000只。俄耳甫斯湾实验站1992
年建立的示范养殖场总计养殖了3万只5~6龄的大砗
磲和10万只大砗磲稚贝。苗种培育成功带来的主要
成果是促进了海域的放流增殖和资源重建。有22个
国家开展了砗磲的放流增殖工作 (Antonine, et al,
2008), 菲律宾在这方面的工作走在前列(Gomez, et
al, 2006)。
砗磲养殖发展水平不高的原因是多方面的, 太
平洋共同体网站 (http://www.spc.int/aquaculture/)列
出了12条, 这其中最主要的是远离市场和缺少强力
的政府管理。砗磲的消费市场目前主要在日本和我
国台湾, 在中国大陆也具有极大的市场潜力, 这一
点在砗磲养殖业的起步时期就为研究人员所认识
(Dawson, 1988)。由于砗磲的主要运输形式为活体和
冰鲜, 对于太平洋岛国与市场间的长距离来说, 航
空运输是不可或缺的。太平洋岛国人口稀少, 没有
足够的航班, 这一点就严重限制了砗磲养殖业对产
业资本的吸引。网站列出的最后一条是偷盗, 这一
点说明了海权确认、渔政管理和产业扶持等政府行
为在养殖事业发展中的重要性。
4 我国开展砗磲养殖研究的意义
4.1 市场前景广阔, 经济效益可期
我国海南省的万宁市与已经成功开展砗磲养殖
的澳大利亚奥菲斯岛的纬度水平相当, 环境条件相
当, 其以南的沿海和西沙、南沙群岛的珊瑚礁礁坪、
澙湖完全可以用来进行砗磲养殖。我国的西沙群岛
有礁体面积 1836km2, 南沙群岛为 3000km2。以黄岩
岛为例, 它的四周为水深 0.3~3m的环形礁盘, 礁盘
周缘长 55km, 面积为 150km2; 其内部是一个面积
为 130km2 澙的 湖, 水深为 10~20m。这总计 280km2
的水面都是养殖砗磲的理想水域, 折合为 420万亩。
2006 年全国海水养殖的总面积约合 2460 万亩(农业
部渔业局计划处, 2007), 即一个黄岩岛的可养殖面
积是全国海水养殖面积的 1/6 强, 所以在南海开展
砗磲养殖具有形成重大产业的潜力。目前日本和台
湾是砗磲的主要消费市场。在日本番红砗磲是刺身的
高级原料, 2006年的价格为 1200日元·kg−1(带壳), 贝
肉为 4000~5000日元·kg−1(久保弘文 等, 2006)。目前
在我国海南存在砗磲的非法消费市场, 带壳的鳞砗
磲价格为 30 元·kg−1, 一只养殖 5~6 年的鳞砗磲价格
可达到 120元。在北戴河有我国最大的贝壳市场, 一
只壳长 30cm 左右的鳞砗磲壳售价为 80 元。所以在
我国南海开展砗磲养殖前景是十分广阔的。
4.2 砗磲养殖的碳汇渔业意义
碳汇渔业是指通过渔业活动促进水生生物吸收
水体中的CO2, 并通过收获将这些已经转化为生物产
品的碳移出水体的过程和机制(肖乐 等, 2010)。表2
为不同生物的年固碳量对比, 从中不难看出大砗磲
单位面积年固碳量远远高于其他生物, 具有非凡的
碳汇渔业意义。在我国“广西珠江流域CDM再造林”
项目中, 由世界银行生物碳基金支付的碳汇收入是
4.35美元·t−1 (张小泉 等, 1999), 据此测算, 砗磲养殖
每公顷每年可形成碳汇收益为78.5美元。更重要的是,
移出的贝壳可以成为持久的碳汇。沉入海底贝壳中的
碳经生物地球化学作用循环再回到大气中需要数百
万年, 即使是收获到陆地的贝壳, 其中的碳再循环回
到大气中也需要很长时间(肖乐 等, 2010)。

表 2 不同生物年固碳量对比
Tab. 2 Comparison of annual carbon sinks of different species
生产量/(t·hm–2·a–1) 保有量/(t·hm–2) 固碳量/(t·a–2) 文献
大砗磲 T.gigas 180 400 18* Lucas, et al, 1993
缢蛏 Sinonovacula constricta 12 12 1* 林志华 等, 2005
扇贝类 Pctinidae 11.4 11.4 1* 李成林 等, 2011
森林 5.2** 63** 1.4 李怒云 等, 2009
注: *为根据张继红等(2005)方法推算; **单位为 m3。
周勤等: 砗磲研究现状及在我国南海开展养殖的前景 91

4.3 砗磲养殖的生态学意义
珊瑚礁保护和修复是一个具有碳汇渔业意义的
重大的海洋生态文明建设课题 , 是我国的国家战
略。2011年12月1日国务院发布了《“十二五”控制
温室气体排放工作方案》, 方案强调“加强滨海湿地
修复恢复, 结合海洋经济发展和海岸带保护, 积极
探索利用藻类、贝类、珊瑚等海洋生物进行固碳, 根
据自然条件开展试点项目”。我国南海诸岛珊瑚礁总
面积达3万km2, 占全球珊瑚礁总面积的5%(Smith,
1978)。珊瑚礁为海洋中一类极为特殊的生态系统,
有极高的生物多样性和初级生产力 , 被誉为“海洋
中的热带雨林”和“蓝色沙漠中的绿洲”(赵美霞 等,
2006)。珊瑚礁对全球的碳汇具有重要的意义, 约占
全球碳酸钙年沉积量的23%~26%。近年我国科学家
在珊瑚礁生物多样性、碳汇渔业和海水养殖方面发
表了大量的论述, 反映了我国科学家对此的高度关
切(王丽荣 等, 2002; 李纯厚 等, 2010)。很多学者阐
述了建立珊瑚礁生态保护区的重要性 (黄晖 等 ,
2008)。砗磲是珊瑚礁生态环境中的优势生物之一,
砗磲壳在珊瑚礁中占到了相当的比例, 是重要的造
礁生物(Zuschin, 2000); 砗磲同时能为珊瑚的生长提
供物理支撑, 是主要的造架生物(Dizon, et al, 2008);
砗磲繁殖中排出的大量配子是礁区鱼类、甲壳类生物
的重要开口饵料(Cabaitan, et al, 2008)。由此可见, 砗
磲养殖可有效维持珊瑚礁生态系统的生物多样性和
生产力。更重要的是, 由于其独特的营养特性, 砗磲
在生长过程中几乎没有固态粪便排出, 其代谢产物
氨氮排出后又为与其共生的虫黄藻所利用, 所以在
养殖过程中没有一般滤食性贝类养殖的自身污染问
题(吴鹏 等, 2007), 是一个绝对绿色产业。
5 研究方向与建议
5.1 开展砗磲苗种培育和增养殖研究
综上所述, 在砗磲的苗种培育和养殖上国外已
经有了近 40年的研究和实际工作, 其技术路线与我
国现在大规模开展的扇贝苗种培育基本相同。我国
2010 年各种贝类的苗种生产量为 11980 亿粒, 如此
巨大的现有生产能力为我们开展砗磲养殖奠定了坚
实的物质基础。直接以生产规模入手, 在人员、技
术保障、政策和资金全面配套, 建立砗磲自然保护
区和养殖示范区。在规模效益的示范下, 定能吸引
产业资本和社会力量参与到南海的水产养殖和环境
保护事业中来。
5.2 砗磲的观赏性是海南旅游岛建设的好素材
海南岛有许多旅游景点都开展潜水项目, 利用
砗磲的观赏性, 科研机构可以与这些景点联合从事
苗种的海上中间培育和增养殖研究。这些景点的海
域权限明确, 管理体制完善, 可有效防止与当地渔
民产生资源交叉的矛盾, 同时景区也可以获得优良
的观赏资源。菲律宾国立大学海洋科学研究所博利
瑙实验站位于吕宋岛北部的旅游胜地博利瑙, 是从
事砗磲苗种培育和放流增殖的研究中心。现在实验
站本身已经是当地的著名景点, 定期有潜水爱好者
和旅游协会的固定活动项目。为了彰显海洋环境保
护的理念, 2003 年世界选美小姐比赛的公共活动以
参加砗磲苗种放流的形式举行, 同时协会组织公众
志愿者参加 , 星空卫视向全亚洲播放活动实况
(http://www.diveandtrek.com/clam_seeding_2003.htm)。
5.3 砗磲增养殖与珊瑚礁修复和保护工作相结合
珊瑚礁保护和修复是一个长期的过程, 而珊瑚
礁又是我国南海渔民的传统渔场, 由此产生渔民转
产的问题。渔民转产有许多困难(居占杰 等, 2010),
引导渔民放弃传统的捕捞业, 进入养殖和观光等新
兴产业是保护区成功的关键。我国最大的生态工程
——退耕还林工程自 1999年开展以来, 在补偿制度
建设、引导农民转业增收致富方面都积累了大量宝
贵经验(孔凡斌, 2007), 为海洋生态建设提供了重要
参考。作为珊瑚礁的主要造礁和造架生物种类, 砗
磲增殖放流可以作为珊瑚礁保护和修复工作的主要
内容和着眼点。通过增养殖业产生的效益又可为渔
民的积极参与提供经济基础, 最终能够形成以产业
反哺生态的良性可持续发展模式。海南省现有众多
国家级和省级水产研究机构, 拥有大量科研力量和
基础设施, 水产养殖业也较为发达。国家应尽快制
定砗磲的科研计划, 整合国家、地方和企业的力量,
相信砗磲的增养殖一定能够成为我国南海海水养殖
和生态保护工程的重大产业。
参考文献
丁导生. 1958. 西沙群岛贝类资源丰富[J]. 中国水产, 9: 19–20.
董志军, 黄晖, 黄良民. 2008. 虫黄藻的分类和遗传多样性研究
进展[J]. 海洋通报, 27(3): 95–101.
黄晖, 董志军, 练健生. 2008. 论西沙群岛珊瑚礁生态系统自然
保护区的建立[J]. 热带地理, 28(6), 541–544.
居占杰, 刘兰芬. 2010. 我国沿海渔民转产转业的困难与对策[J].
中国渔业经济, 8(3): 18–22.
孔凡斌. 2007. 退耕还林(草)工程生态补偿机制研究[J]. 林业科
学, 43(1): 95–101.
李纯厚, 齐占会, 黄洪辉, 等. 2010. 海洋碳汇研究进展及南海
92 热 带 海 洋 学 报 Vol. 33, No. 2 / Mar., 2014

碳汇渔业发展方向探[J]. 南方水产, 6(6): 81.
李纯厚, 贾晓平, 刘桂茂, 等. 2011. 澙热带离岸海域珊瑚礁 湖
养殖生态环境研究[C]. 北京:中国科协: 721–722.
李成林, 宋爱环, 胡炜, 等. 2011. 山东省扇贝养殖产业现状分
析与发展对策[J]. 海洋科学, 35(3): 92–98.
李怒云, 宋维明, 章升东. 2009. 中国林业碳汇管理现状与展望
[J]. 绿色中国, 3: 23–26.
林志华, 尤仲杰. 2005. 浙江滩涂贝类养殖高产技术模式[J]. 海
洋科学, 29(8): 95–99.
马绣同. 1977. 我国西沙群岛一些常见的贝类[J]. 海洋科学家, 3:
4–13.
农业部渔业局计划处. 2007. 2006 年全国渔业统计情况综述[J]
渔业致富指南, 2007(14): 35–36.
欧阳统, 张阁卿, 陈盛. 1992. 西沙群岛生物资源面临的困扰及
保护建议[J]. 海洋与海岸带开发, 2: 40–43.
王丽荣, 赵焕庭. 2002. 珊瑚礁生态学的研究和展望[J]. 海洋科
学, 26(3): 20–23.
吴鹏, 孙耀, 徐林梅, 等. 2007. 乳山湾东流区滩涂贝类养殖环
境中自身污染现状分析[J]. 海洋水产研究, 28(1): 87–94.
肖乐, 刘禹松. 2010. 碳汇渔业对发展低碳经济具有重要和实际
意义——专访中国科学技术协会副主席中国工程院院士唐
启升[J]. 中国水产, 8: 4–8.
张继红, 方建光, 唐启升. 2005. 中国浅海贝藻养殖对海洋碳循
环的贡献[J]. 地球科学进展, 20(3): 359–365.
张素萍 . 2008. 中国海洋贝类图鉴[M]. 北京 : 海洋出版社 :
317–320.
张小泉, 武曙红. 1999. 中国 CDM造林再造林项目指南[M]. 北
京: 中国林业出版社: 98–100.
赵美霞, 余克服, 张乔民. 2006. 珊瑚礁区的生物多样性及其生
态功能[J]. 生态学报, 26(1): 186–193.
久保弘文, 岩井憲司, 木村美紀. 2006. 増増シャコガイ 殖技術
開開(市場実実)[J]. 沖沖水海研 報セ事 , 67: 217–223.
ALCALA A C. 1986. Distribution and abundance of giant clams
(family Tridacnidae) in the south central Philippines[J].
Silliman J, 33(1-4): 1–19.
ANTONINE T, KIM F, 2008. Successes and failures in
reintroducing giant clam in the Indo-Pacific region[J]. SPC
Trochus Information Bulletin, 14: 19-26.
BECKVAR N. 1981. Cultivation, spawning and growth of the giant
clams Tridacna gigas, Tridacna derasa and Tridacna
squamosa in Palau, Caroline Islands[J]. Aquaculture, 24:
21–30.
BRALEY R D. 1988. Recruitment of the giant clams Tridacna
gigas and T. derasa at four sites on the Great Barrier
Reef[G]//COPLAND J W, LUCAS J S. Giant clams in Asia
and the Pacific. Canberra: Australian Centre for International
Agricultural Research: 73–77.
BRALEY R D. 1992. The giant clam: Hatchery and nursery culture
manual[G]. Canberra: Australian Centre for International
Agricultural Research: 1–144.
BRALEY R D. 2011. Aquacultured giant clam, Tridacna gigas and
Hippopus hippopus, used as main biofilter in a saltwater
aquarium recirculation system[J]. SPC Trochus Information
Bulletin, 8: 24–27.
CABAITAN P C, GOMEZ E D, ALIÑO P M. 2008. Effects of
coral transplantation and giant clam restocking on the
structure of fish communities on degraded patch reefs[J].
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 357(1):
85–98.
CALUMPONG P H. 1992. The giant clam: An ocean culture
manual[G]. Canberra: Australian Centre for International
Agricultural Research: 1–68.
COPLAND J W, LUCAS J S. 1988. Giant clams in Asia and the
Pacific[G]. Canberra: Australian Centre for International
Agricultural Research: 1–274.
DAVIES P S. 1984. The role of zooxanthellae in the nutritional
energy requirements of Pocillopora eydouxii[J]. Coral Reefs,
2: 181–186.
DAVIES P S. 1991. Effects of day light variation on energy
budgets of shallow water corals[J]. Marine Biology, 108:
137–144.
DAWSON R F. 1988. Giant clam exploitation in the southwest
Pacific[G]//COPLAND J W, LUCAS J S. Giant clams in Asia
and the Pacific. Canberra: Australian Centre for International
Agricultural Research: 254–255.
DIZON R M, EDWARDS A J, EDGARDO D. GOMEZ E D. 2008.
Comparison of three types of adhesives in attaching coral
transplants to clam shell substrates[J]. Aquatic Conserv: Mar.
Freshw. Ecosyst. doi: 10.1002/aqc.944. http://www.
interscience.wiley.com.
FITT W K. 1993. Biology and mariculture of giant clams[G].
Canberra: Pirie Printers: 1–154.
GILBERT A, YAN L, REMOISSENET G, et al. 2005.
Extraordinarily high giant clam density under protection in
Tatakoto atoll (Eastern Tuamotu archipelago, French
Polynesia)[J]. Coral Reefs, 24: 495.
GILBERT A, PLANES S, FRIEDMAN K, et al. 2007. First
observation of the giant clam Tridacna squamosa in French
Polynesia: A species range extension[J]. Coral Reefs, 26: 229.
GOMEZ E D, ALCALA A C. 1988. Giant clams in the
Philippines[G]//COPLAND J W, LUCAS J S. Giant clams in
Asia and the Pacific. Canberra: Australian Centre for
International Agricultural Research: 51–53.
GOMEZ E D, MINGOA L S. 2006. Achievements and lessons
learned in restocking giant clam in Philippines[J]. Fisheries
Research, 80: 46–52.
HAMNER W M, JONES M S. 1976. Distribution, burrowing and
growth rates of the clam, Tridacna crocea, on interior reef
flats[J]. Oecologia (Berl.), 24: 207–227.
HESLINGA G A, PERRON F E, ORAK O. 1984. Mass culture of
giant clams (F. Tridacnidae) in Palau[J]. Aquaculture, 39:
197–215.
HESLINGA G A, WATSON T C, ISAMU T. 1988. Status of the
MMDC giant clam hatchery Republic of Palau[M/OL].
周勤等: 砗磲研究现状及在我国南海开展养殖的前景 93

Noumea: South Pacific Commission: 1–9. http://www.
spc.int/ fame/en/ publications/digital-library.
HESLINGA G A. 1996. Clams to cash: How to make and sell giant
clam shell products[G]. Hawaii: Center for Tropical and
Subtropical Aquaculture: 1–47.
HUGHES T P, HUANG H, YOUNG M A L. 2013. The wicked
problem of China’s disappearing coral reefs[J]. Conservation
Biology, 27(2): 261–269.
ISHIKURA M, HAGIWARA K, TAKISHITA K et al. 2004.
Isolation of new symbiodinium strains from Tridacnid giant
clam (Tridacna crocea) and sea slug (Pteraeolidia ianthina)
using culture medium containing giant clam tissue
homogenate[J]. Mar Biotechnol, 6: 378–385.
LEWIS A D, ADAMS T J H, LEDUA E. 1988. Fijis giant clam
stocks—A review of their distribution, abundance, exploitation
and management[G]//COPLAND J W, LUCAS J S. Giant
clams in Asia and the Pacific. Canberra: Australian Centre for
International Agricultural Research: 66–72.
LUCAS J S. 1988. Giant clams: Description, distribution and life
history [G]//COPLAND J W, LUCAS J S. Giant clams in Asia
and the Pacific. Canberra: Australian Centre for International
Agricultural Research: 21–32.
LUCAS J S, LINDSAY S R, BRAIEY R D, et al. 1993. Density of
clams and depth reduce growth in grow-out culture of
Tridacna gigas[G]//FITT W K. Biology and mariculture of
giant clams. Canberra: Pirie Printers: 67–73.
LUCAS J S. 2003. Giant clam mariculture _ Unique bivalves have
traditional roles, commercial potential[J]. Global Aquaculture
Alliance, 6(3): 52–54.
MUNRO J L, HESLINGA G A. 1983. Prospects for the
commercial cultivation of giant clams (Bivalvia:
Tridacnidae)[J]. Proc Gulf Caribb Fish Inst, 35: 122–134.
MUNRO J L. 1988. Growth, mortality and potential aquaculture
production of Tridacna gigas and T. Derasa[G]//COPLAND J
W, LUCAS J S. Giant clams in Asia and the Pacific. Canberra:
Australian Centre for International Agricultural Research:
218–220.
MUNRO J L. 1989. Fisheries for giant clams (Tridacnidae:
Bivalvia) and prospects for stock enhancement[M]. New York:
John Wiley & Sons Inc: 541–558.
MURAKOSHI M. 1986. Farming of the boring clam, Tridacna
crocea Lamarck[J]. Galaxea, 5: 239–254.
NASH W J, LUCAS J S. 1986. Spawning induction, and larval and
juvenile rearing of the giant clam, Triducna gigas[J].
Aquaculture, 58: 281–295.
NASH W J, PEARSON R G, WESTMORE S P. 1988. A
histological study of reproduction in the giant clam Tridacna
gigas in the north-central Great Barrier Reef[G]//COPLAND J
W, LUCAS J S. Giant clams in Asia and the Pacific. Canberra:
Australian Centre for International Agricultural Research:
89–94.
NORTON J H, SHEPHERD M A, LONG H M, et al. 1992.
Zooxanthellal tubular system in the giant clam[J]. Biological
Bulletin, 183: 503–506.
OTHMAN A Y, GIDEON H S G, PETER A T. 2010. The
distribution and status of giant clams (family Tridacnidae)—A
short review[J]. The Raffles Bulletin of Zoology, 58(1):
103–111.
PINXON J H, DEVIN-DURANTE M K, WEBER M X, et al. 2011.
Microsatellite loci for Symbiodinium A3 (S. fitti) a common algal
symbiont among Caribbean Acropora (stony corals) and
Indo-Pacific giant clams (Tridacna)[J]. Conservation Genet
Resour, 3: 45–47. doi: 10.1007/s12686-010-9283-5.
SAHARI A, LLIAS Z, SULONG N, et al. 2002. Giant clam
species and distribution at Pulau Layang Layang,
Sabah[G/OL]. Marine Biodiversity of Pulau Layang Layang
Malaysia. Kuching: Sabah Marine Research Station Layang
Layang (MARSAL): 25–28. [2013-05-06] http://www.fri.
gov.my/marsal/research.html
SIMON E. 1999. Spawning and early larval rearing of giant clams
(Bivalvia: Tridacnidae)[G]. Hawaii: Center for Tropical and
Subtropical Aquaculture: 1–55
SIMON E. 2000. Nursery and grow-out techniques for giant clams[G].
Hawaii: Center for Tropical and Subtropical Aquaculture: 1–99.
SMITH S V. 1978. Coral reef area and contribution of reefs to
processes and resources of the worlds ocean[J]. Nature,
273(5659): 225–226.
STEPHEN C J. 1976. Early life history of the giant clams Tridacna
crocea Lamarck, Tridacna maxima (Roding), and Hippopus
hippopus (Linnaeus)[J]. Pacific Science, 30(3): 219–233.
SUZANNE S, MINGOA M. 1988. Photoadaptation in juvenile
Tridacna gigas[G]//COPLAND J W, LUCAS J S. Giant clams
in Asia and the Pacific. Canberra: Australian Centre for
International Agricultural Research: 145–150.
WATANABE T, SUZUKIB A, KAWAHATA H, et al. 2004. A
60-year isotopic record from a mid-Holocene fossil giant clam
(Tridacna gigas) in the Ryukyu Islands: Physiological and
paleoclimatic implications[J]. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 212: 343–354.
YAN HONG, SHAO DA, WANG YUHONG, et al. 2013. Sr/Ca
profile of long-lived Tridacna gigas bivalves from South
China Sea: A new high-resolution SST proxy[J]. Geochimica
et Cosmochimica Acta, 112: 52–65.
YELLOWLEES D, REES T A V.FITT W K. 1993. The giant clam as
a model animal for study of marine algal-invertebrate
associations[G]//FITT W K. The biology and mariculture of
giant clams. Canberra: Pirie Printers: 27–30.
YONGE C M. 1975. Giant clams[J]. Scientific American, 23:
96–105.
ZUSCHIN M, HOENEGGERA J, STEININGERB F F. 2000. A
comparison of living and dead molluscs on coral reef
associated hard substrata in the northern Red Sea —
implications for the fossil record[J]. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 159: 167–190.