全 文 ：第 4 1 卷第 3 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 1 No ． 3
2 0 1 4 年 6 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Jun ． 2 0 1 4
文章编号:1001 － 7380(2014)03 － 0014 － 05
火焰南天竹等 3 种彩叶植物对干旱胁迫的响应
陈 欣1，沈永宝2*
(1．江苏省森林资源监测中心，江苏 南京 210036，2．南京林业大学，江苏 南京 210037)
收稿日期:2014-04-20;修回日期:2014-04-30
基金项目:江苏省科技支撑计划(社会发展)项目“(BE2013731)研究内容之一
作者简介:陈 欣(1978 － ) ，男，工程师，硕士，主要从事园林植物栽培与应用研究等工作。
* 通信作者:沈永宝(1963 －) ，男，江苏新沂人，教授，博士生导师，研究方向:林木种苗研究教学等工作。
摘要:通过对根际土壤含水量、叶片相对含水量、SOD、POD和 MDA的测定，对火焰南天竹、花叶络石和金叶六道木
3 种彩叶植物的耐旱性进行了研究，结果显示，火焰南天竹抵抗干旱的能力最强，金叶六道木次之，花叶络石较弱。
关键词:火焰南天竹;金叶六道木;花叶络石;干旱胁迫
中图分类号:S685. 99 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2014． 03． 004
Drought stress response of three
colored － leaf plants
CHEN-Xin1，SHEN Yong-bao2*
(1． Forest Ｒesources Monitoring Center of Jiangsu Province，Nanjing 210036，China;
2． College of Forest Ｒesources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:Water is one of the key survival factors for plants，and plants have formed a series of abilities to resist drought
stress in the course of evolution． By means of the determination of rhizospheric soil water content，leaf relative water content，
SOD，POD and MDA，we researched the drought resistance of 3 specise of colored-leaf plants，i． e． Nandina domestica‘Fire
power’，Abelia grandiflora‘Canyon Creek’and Trachelospermum jasminoides‘Variegatum’． The result showed that N． do-
mestica‘Fire power’possessed the strongest drought resistance of all three，A． grandiflore‘Canyon Creek’the second，
and T． jasminoides‘Variegatum’the weakest．
Key words:Nandina domestica‘Fire power’;Abelia grandiflora‘Canyon Creek’;Trachelospermum jasminoides‘Variega-
tum’;Drought stress
彩叶树木因为观赏效果好、色彩丰富、色量大，
而广泛被应用于美化城市环境，或者建设现代园林，
装饰现代家庭［1］。水是植物赖以生存的关键因子
之一，干旱胁迫所导致作物和林木的减产，可能比其
他环境因子胁迫而导致的减产总和要多［2 － 3］。缺水
不仅会影响植物的生长量和观赏性状，甚至会造成
植物的死亡。为了适应生存环境，植物在演化过程
中形成了一系列对干旱胁迫的抵抗能力。本文对花
叶络石(Trachelospermum jasminoides‘Variegatum’)、
金叶六道木(Abelia grandiflora‘Canyon Creek’)、火
焰南天竹(Nandina domestica‘Fire power’)这 3 种彩
叶植物的耐旱性进行了研究，为这 3 种植物的园林
应用、造景及其开发提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
花叶络石是近年从日本引进的优良彩叶植物。
它属于夹竹桃科络石属常绿木质藤本，观赏期长，是
攀援、垂直等立体绿化的好材料。
金叶六道木是忍冬科六道木属多年生常绿灌
木。适应性广，发枝力强，耐修剪。适宜丛植、片植
或做花篱等。
火焰南天竹是由国外育成的南天竹园艺新品
种，属小檗科南天竹属常绿灌木，可以做地被和色块
植物，冬天露地花比较少，色彩艳丽的耐寒树种更
少，由于其独特的观赏性，深受青睐。
选用以上 3 种植物(苗龄 3 a 左右，生长良好)
的新鲜健康叶片，进行生理测定。
1． 2 试验方法
试验地点在南京林业大学林木种苗培育玻璃温
室，试验期间控制温室温度在 25 ℃左右，空气湿度
50%左右。试验前 1 个月(7 月 15 日) ，将试验苗移
植到直径 20 cm、深 20 cm 的塑料花盆中，栽培基质
采用等体积比的混合蛭石、草炭土，正常管理。8 月
15 日，经过 1 个月的缓苗生长，选取生长正常、生长
量基本一致的幼苗进行试验。每个品种选取 5 盆进
行控水处理，使其处于干旱状态，另选 5 盆正常浇水
管理，作为对照。每 6 d 取样 1 次，试验持续 30 d，
观察各品种苗木的生长状况，并测定相关数据。取
样时，取成熟叶片，用蒸馏水洗净擦干，叶片去除大
叶脉，剪碎混匀，称重分装，并在超低温冰箱贮存，备
用，每个指标测定重复 3 次。干旱处理试验结束后
进行正常灌水管理，观察干旱胁迫后各品种的恢复
情况。
取样时间依次为 8 月 15 日、8 月 21 日、8 月 27
日、9 月 2 日、9 月 8 日和 9 月 14 日。并观察记录植
物的形态特征变化。
1． 2． 1 根际土壤含水量测定 由花盆的上、中、下
部分别选取部分基质，混匀后测定基质含水量。首
先在室内将铝盒内装有土样并称重，得出铝盒加湿
土的质量 W湿;其次打开铝盒盖后放入烘箱中，在
105 ℃下烘至约 12 h 的恒重;最后从烘箱中取出铝
盒，盖好盒盖称量，即得铝盒加烘干土的重量 W干。
根际土壤含水量(%)= (W湿 － W干)/(W干 －
W)× 100%
式中 W湿 为湿土 +铝盒重，W干 为干土 +铝盒
重，W为—铝盒重
1． 2． 2 叶片相对含水量测定 取新鲜植物叶片
0． 5 g 左右擦净叶片表面灰尘后称重，后置于水中浸
泡 4 ～ 5 h;取出叶片，吸干表面水分称重;后烘干至
恒重，称量干质量。以上过程皆使用万分之一精度
天平。
相对含水量(%)=(鲜质量 －干质量)/(水后
饱和重 －干质量)× 100%。重复 3 次，取其平均值
代表叶片相对含水量。
1． 2． 3 SOD活性测定 准确称取去叶脉叶片 0． 5
g，加 1 mL 0． 05 mol /L 磷酸缓冲液(pH 7． 8)研磨，
再加 4 mL磷酸缓冲液冲洗研钵，转入离心管中，低
温(0 ～ 4 ℃)离心 20 min，上清液即为 SOD，POD，
MDA粗提取液，冷藏保存。
用氮蓝四唑(NBT)法测定 SOD 活性。取试管
各加入酶液 0． 5 mL，对照的 2 支试管各加入缓冲液
0． 5 mL，其中 1 支试管置于黑暗中，其余在4 000 lx
光照恒温培养箱(25 ℃)照光 20 min，测定在 560
nm处的吸光值，按以下公式计算 SOD活性。
SOD活性(U /gFW． h)=［(ACK － AE)× V］/(1 /
2 × ACK ×W × Vt)
式中 ACK为照光对照管的吸光度值;AE 为样品
管的吸光度;V 为样品液总体量(mL) ;Vt 为测定时
样品量(mL) ;W为样品鲜重质量(g)。
1． 2． 4 POD 活性测定 POD 活性的测定:采用愈
创木酚法，用分光光度计在 470 nm下测定 1 min 后
反应体系 OD470值，以每分钟内 OD470变化 1． 0 个单
位为 1 个酶活性单位。
1． 2． 5 MDA 活性测定 吸取提取液 2 mL，加入
0． 5%硫代巴比妥酸(TBA)2 mL，振荡混合，保鲜膜
封口，沸水浴中加热反应 15 min(从试管内溶液中
出现小气泡时开始计时) ，立即取出并放入冷水中
冷却。然后以4 000 r /min 离心 15 min，取上清液，
以空白为对照，分别在 532 nm和 600 nm及 450 nm
波长下测定光密度值。
MDA 含量(μmol /L． FW)=［6． 45(OD532 －
OD600) － 0． 56 OD450］× V × Vt /Vs /W
其中 OD532，OD600，OD450分别为相应波长下的
光密度值，V 为样品提取液和 TBA 溶液总反应液体
积(mL) ，Vt为样品提取液总量(mL) ，Vs 为测试时
所用提取液量(mL) ，W为测定材料鲜质量(g)。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫下植物形态的变化
植物生长需要水分，才能保证植物的正常生长，
当植物缺少水分受到干旱胁迫的时候，植物的叶片、
花朵等外在表现都会产生一些异于寻常的表现。3
种彩叶植物受到干旱胁迫时的表现见表 1。
51第 3 期 陈 欣等:火焰南天竹等 3 种彩叶植物对干旱胁迫的响应
表 1 3 种彩叶植物受到干旱胁迫时的形态变化
CK 6 d 12 d 18 d 24 d 30 d
火焰南
天竹
生长健壮，新叶嫩绿
色或紫红色，老叶绿
色或深绿色，无病
虫害
无异常
仍有新叶抽出，但
数量 较 少，老 叶
微卷
新叶减少，几乎都是
绿色，老叶卷曲变形
有部分老叶开始
卷曲
少数老叶出现虫
斑，卷曲严重，新
叶数量减少
金叶六
道木
长势良好，正值花期，
花数众多，芳香。新
叶多，亮黄绿色，大，
挺直
有新叶抽出，老花仍
在盛放，有少量萎蔫
叶片
老花凋谢，有少量
新花抽出，花香气
减淡
新叶暗绿色，小，数
量少，质软，新花数
量少，花苞片颜色
黯淡
不再发出新叶，无花
抽出，有些未开的花
蕾不能开出，整体植
株色彩黯淡，老叶逐
渐凋落
无新叶，下部老叶
大量枯死、凋落，
上部叶片也出现
黄斑，花蕾凋落
花叶
络石
生长旺盛，老叶绿色，
新叶有白色、浅粉色、
深粉色，鲜亮
有少量枯黄叶片
枯黄叶片增多，开
始凋落，新叶较少
叶片继续枯黄凋落，
新叶少，白色、粉色
叶片较少
整体植株光彩黯淡，
汁液减少，下部老叶
开始枯黄
植株下部有部分
老叶凋落
由表 1 可以看出，火焰南天竹在干旱胁迫第 12
d的时候开始出现受害症状，先是老叶出现症状，微
卷，然后才是新叶开始出现受胁迫的反应，新叶片的
数量开始减少，1 个月后开始有病虫害;金叶六道木
在第 6 d 的时候有少许萎蔫，12 d 后对花的影响开
始显现，老花凋谢，新的花芽数量减少，香气也受到
影响，受胁迫 1 个月的时候，外观影响已经较大，观
赏性降低;花叶络石在受胁迫第 6 d 的时候即有受
灾迹象，第 18 d 的时候反应较明显，24 d 的时候观
赏效果降低。
植物受到干旱胁迫，植物体内发生变化，从而体
现为外观上的改变。火焰南天竹干旱 12 d 后，外观
上开始有变化，胁迫到 18 d时开始影响到植株的观
赏性，说明干旱胁迫已经较严重，胁迫到 30 d 的时
候，有病虫害出现，影响到植株的正常生长，胁迫很
严重;金叶六道木在受胁迫 24 d 的时候反应比较明
显，观赏性降低，到第 30 d的时候受害较严重，严重
影响植物的观赏价值，也影响植物的成活;花叶络石
受害症状出现较早，但症状不严重，后几天，才呈现
出明显受害症状。
2． 2 干旱胁迫下土壤含水量变化
在初始阶段，即未经干旱处理的时候，土壤含水
量是一致的，在经过一段时间的处理后开始显现差
异。3 种植物的土壤含水量都呈现下降趋势，下降
幅度也相差不大，第 30 d的时候都下降到 1 个比较
小的值，土壤干燥，能够提供给植物的水分极其有限
(见图 1)。
3 种植物对照组的含水量保持在相对稳定的水
平，几乎没有什么波动，而经过处理的植株其根际土
壤含水量持续下降，且下降幅度相当，这显示 3 种植
物在受干旱胁迫强度基本一致的条件下，生理指标
变化与各机理协调应答，保证了干旱条件下各植物
间的同一性。土壤含水量在没有外源水分补给的情
时间胁迫 /d
图 1 3 种植物土壤含水量的比较
况下，一直处于失水状态，土壤含水量持续下降，给
植物的生长带来了一定的不良影响。
2． 3 干旱胁迫下叶片相对含水量变化
叶片的相对含水量表示植物体内水分含量变
化。在受到干旱胁迫时，植物叶片的相对含水量出
现不同层次的变化。未经干旱胁迫处理的火焰南天
竹叶片相对含水量变化不稳定，与浇水时间有关;而
经处理的植株叶片相对含水量在初期时候含水量变
化不大，后期呈迅速下降趋势，表明火焰南天竹的叶
片相对含水量在不断下降(见图 2)。金叶六道木对
照组叶片相对含水量变化不稳定，略有上升，而经过
干旱胁迫处理的植株叶片相对含水量呈现下降趋
势，在处理第 30 d的时候叶片相对含水量达到最小
值(见图 3)。
花叶络石叶片相对含水量呈现逐渐下降的趋
势，初期下降缓慢，后期迅速下降，在干旱胁迫 30 d
的时候，叶片相对含水量极其低，叶片干燥失水(见
图 4)。
植物体内生理生化代谢的活跃程度可用叶片含
水量的大小表达。在干旱条件下，叶片含水量高的
植物对干旱适应能力强、其生理功能代谢旺盛。在
干旱胁迫下，植物叶片含水量一般都会随着胁迫程
61 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
图 2 火焰南天竹的叶片相对含水量
图 3 金叶六道木叶片相对含水量
图 4 花叶络石叶片相对含水量
度的增加呈现下降的趋势［4］。试验表明，在干旱胁
迫下，3 种植物的叶片含水量随胁迫程度的增加总
体呈下降趋势，初期下降慢，后期下降快。
2． 4 干旱胁迫下 SOD含量变化
SOD的主要功能是清除·O2 －，它是防护氧自由
基对细胞膜系统伤害的一种很重要的保护酶。通常
在干旱胁迫影响下，植物体 SOD 的活性与植物抗氧
化胁迫性能呈正比［5］。大多数研究指明，植物耐旱
性的一个重要标志是 SOD 活性的强弱［6］。
火焰南天竹在受到干旱胁迫时，SOD 值开始增
大，并一直处于上升的趋势，到胁迫第 30 d 的时候，
SOD值显著大于未经处理的植株(见图 5)。
金叶六道木在受到干旱胁迫时，叶片的 SOD 值
先下 降 后 上 升，但 是 都 大 于 未 经 处 理 的 植
株(见图 6)。
花叶络石受到干旱胁迫后，植株的 SOD 值变化
不是很大，呈“M”形，与对照处理的花叶络石的 SOD
值变化趋势一致，且都高于对照(见图 7)。
图 5 干旱胁迫后火焰南天竹对叶片 SOD含量的影响
图 6 干旱胁迫对金叶六道木叶片 SOD含量的影响
图 7 干旱胁迫对花叶络石叶片 SOD含量的影响
从图 5 ～ 7 来看，SOD 值都有不同程度上升，其
中火焰南天竹受到干旱胁迫后，SOD 值上升最快，
说明火腿南天竹适应干旱环境的能力最强，而金叶
六道木和花叶络石的 SOD值变化幅度都不大，并没
有完全适应逆境胁迫。
2． 5 干旱胁迫下 POD含量变化
POD也是膜质过氧化防御系统中保护酶之一，
其主要功能是清除植物体内过量积累的 H2O2。
火焰南天竹干旱胁迫下叶片 POD 含量的变化
呈上升趋势，也随着干旱胁迫的加剧而逐渐明显
(见图 8)。
金叶六道木干旱胁迫下叶片 POD 含量的变化
呈上升趋势，在开始阶段上升迅速，后期逐渐减缓，
71第 3 期 陈 欣等:火焰南天竹等 3 种彩叶植物对干旱胁迫的响应
变化趋势十分明显(见图 9)。
花叶络石受到干旱胁迫后，叶片的 POD 含量也
发生了剧烈的变化，明显高于未经处理的对照组，且
一直处于增长趋势，在干旱末期达到最大值
(见图 10)。
图 8 干旱胁迫对火焰南天竹叶片 POD含量的影响
图 9 干旱胁迫对金叶六道木叶 POD片含量的影响
图 10 干旱胁迫对花叶络石叶片 POD含量的影响
从图 8 ～ 10 来看，火焰南天竹、金叶六道木、花
叶络石这 3 种彩叶植物受到持续干旱胁迫之后，叶
片 POD的含量都处于不同程度的上升趋势之中，以
火焰南天竹和金叶六道木的上升趋势较为迅速，花
叶络石的上升趋势稍平缓，说明火焰南天竹和金叶
六道木受到胁迫时产生 POD的能力较强，能迅速适
应不利环境，抵御不良环境产生的损失及致死效应，
使植物免遭过重胁迫，适应能力较强。
2． 6 MDA含量分析
火焰南天竹受到干旱胁迫后，MDA含量也发生
了变化(见图 11)。未经干旱处理的南天竹的 MDA
含量维持在一个较平稳的水平，而受到干旱胁迫的
南天竹 MDA 含量明显比 CK 高，且呈上升趋势，在
干旱胁迫 30 d的时候达到最大值。
金叶六道木受到干旱胁迫后，MDA含量呈现先
下降后上升的趋势(见图 12)。第 18 d 的时候，和
未经处理的金叶六道木的 MDA含量几乎一致。
花叶络石受到干旱胁迫后，叶片 MDA 含量也
出现了一些变化(见图 13)。
图 11 干旱胁迫对火焰南天竹叶片 MDA含量的影响
图 12 干旱胁迫对金叶六道木叶片 MDA含量的影响
图 13 花叶络石受干旱胁迫后 MDA含量的变化
从图 11 ～ 13 来看，3 种彩叶植物受到干旱胁
迫后，MDA含量均有不同程度上升。分析原因认
为(1)各植物叶片干旱胁迫下，抗氧化物质含量和
(下转第 22 页)
81 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
3． 3 栽培基质的选择
栽培基质是春兰生长关键因子之一，基质的肥
力、透水、透气性对春兰的生长起了重要的作用，如
仙土，呈微酸性，凝聚力强，不松散，不板结，具有良
好的排水性和透气性，由于颗粒之间有较大的空隙，
不会造成团根、烂根;腐殖土较轻，富含腐殖质，肥力
较好，具有较好的保水保肥能力;树皮、蛭石等可增
加基质的透水性和透气性;田园土肥力一般，且缺水
时易板结，湿时透气性较差;泥炭藓不易分解，具有
很高的持水量，酸性强。所以要根据兰花对栽培基
质的需求，选择不同的栽培基质进行配比。在本试
验中个别栽培基质不太适宜，如兜兰属植物，影响植
株发芽及根系的生长。
3． 4 施肥管理
兰花虽然是草本植物，但生长缓慢，与兰菌共
生，一般 1 a 只发芽 1 次，开花 1 次，养分消耗量不
是很大。施肥应遵循“薄肥勤施，宁淡易浓”的原
则。兰花一般是在生长期增施氮肥，这样能够促使
兰花生长迅速，植株健壮，叶片浓绿。而磷肥能促进
根系生长，还利于开花，所以开花期要补给磷肥，兰
花成株以后需较多钾肥，要注意的是施肥必须和浇
水相结合，最好是施肥后就进行浇水，同时也可以进
行喷施叶面肥，来保证兰花的旺盛生长需要。
3． 5 兰花的病虫害防治
病虫害传播速度非常快，要时常保持室内空气
畅通，及时观察兰科植物生长状况，如发现病虫害，
及时进行处理，除去病虫害枝叶，以防蔓延。在引种
栽培试验中，共发现病虫害 3 种，为介壳虫、根腐病、
花叶病，分别用 40%氧化乐果、50%的退菌特可湿
性粉剂、2%福尔马林和 2%氢氧化钠水溶液分别进
行处理。
参考文献:
［1］ Atwood J T Jr． The size of the Orchidaceae and the systematic dis-
tribution of epiphytic orchids［J］． Selbyana，1986(9) :171-186．
［2］ Dressier Ｒ L． Phylogeny and classification of the Orchid Family
［J］． Cambridge:Cambridge University Press，1993．
［3］ 罗毅波，贾建生，王春玲． 中国兰科植物保育的现状和展望
［J］．生物多样性，2003，11 (1 ) :70-77．
［4］ 黄 瑶．国兰珍品［M］．贵阳:贵州科技出版社，2007:1-12．
［5］ 张华海．野生兰科植物地理分布研究［J］． 贵州科学，2010，28
(1 ) :47-56．
［6］ 陈心启，吉占和．中国兰花全书［M］．北京 :中国林业出版社，
1998:11-279．
［7］ 陈心启，吉占和，罗毅波．中国野生兰科植物彩色图鉴志［M］．
北京:科学出版社，1999:8-387．
［8］ 冯继林．康定地区野生天麻资源［J］．食用菌，2002，24(4):3-3．
［9］ 庄 毅． 栽培与野生天麻质量比较研究［J］． 中国食用菌，
1990，9(5) :11-12．
(上接第 18 页)
保护酶活性的上升，活性氧清除能力没有同步上升;
(2)H2O2 干旱胁迫下过量生成远超防御系统的清
除能力，而不及清除的 H2O2 累积起来，引发膜脂过
氧化加剧，致使膜系统的受损。
3 结论
(1)火焰南天竹、金叶六道木、花叶络石均能不
同程度忍受一定的干旱胁迫，在 1 个月不浇水的情
况下，3 种植物都可以成活，但观赏性受到影响，价
值降低。
(2)在持续干旱胁迫下，这 3 种彩叶植物的外
观均有一定程度改变，连续 1 个月干旱:火焰南天竹
少数老叶出现虫斑，卷曲严重，新叶数量减少;金叶
六道木无新叶，下部老叶大量枯死、凋落，上部叶片
也出现黄斑，花蕾凋落;花叶络石受害症状较早，胁
迫严重。
(3)这 3 种彩叶植物，持续干旱对火焰南天竹
影响最大，火焰南天竹抵抗干旱的能力最强，其产生
保护酶的能力强于另外 2 种植物，抵抗逆境的能力
较强，能尽快适应逆境环境，金叶六道木抵抗干旱的
能力次之，花叶络石最差。
参考文献:
［1］ 王栓明． 城市色彩与城市美化口［J］． 城乡建设，2000(3) :
21-22．
［2］ Kramer P T． Water relations of plants［M］． New York and London:
Academic Press，1983．
［3］ 汤章城．植物对水分胁迫的反应和适应性———Ⅱ植物对干旱
的反应和适应性［J］．植物生理学通讯，1983，98(3) :1-7．
［4］ 徐秀梅，张新华，王汉杰．四翅滨藜抗旱生理特性研究［J］． 南
京林业大学学报:自然科学版，2004，28(5) :54-58．
［5］ 王均明，孟 丽，孙金花． 林木抗旱性与其根次生构造关系的
研究［J］． 中国水土保持，1999(6) :20-22．
［6］ 赵 琳，郎南军，温绍龙，等．云南干热河谷 4 种植物抗旱机理
的研究［J］． 西部林业科学，2006，35(2) :9-16．
22 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷