全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology，July 2014，36 (4):531 － 537 ISSN 1674-0858
doi:10. 3969 / j. issn. 1674 － 0858. 2014. 04. 10
苦瓜叶萃取物对亚洲玉米螟代谢酶活性的影响
朱春亚，刘 欢，曹 溪，张茂新，凌 冰*
(华南农业大学昆虫生态研究室，广州 510642)
摘要:苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对多种害虫有明显的拒食、抑制生长发育和毒杀作用。为了进一步探讨其作用机
制，测定了苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟幼虫 Ostrinia furnacalis (Guenée)海藻糖酶、碱性磷酸酯酶、酸
性磷酸酯酶、羧酸酯酶和谷胱甘肽 － S －转移酶等代谢酶活性的影响。结果表明:苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲
玉米螟幼虫海藻糖酶、碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶活性均有明显的抑制作用，24 h － 72 h，0. 2%萃取物处理
的海藻糖酶和碱性磷酸酯酶平均相对活力分别比对照减少了 32. 3%和 34. 1%;48 h和 72 h，酸性磷酸酯酶相对
活力分别比对照减少了 56. 8 %和 38. 0 %;0. 05 － 0. 2%萃取物处理酸性磷酸酯酶活性也明显被抑制。对羧酸酯
酶活性的影响则表现为先抑制后诱导再恢复的趋势。对谷胱甘肽 － S －转移酶活性表现出明显的诱导作用。结果
提示苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟幼虫海藻糖酶、碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶等代谢酶的抑制作用可
能是其抑制昆虫生长发育的主要作用机制之一。
关键词:苦瓜叶萃取物;亚洲玉米螟;代谢酶;相对活力;抑制作用
中图分类号:Q966;S435. 132 文献标识码:A 文章编号:1674 － 0858 (2014)04 － 531 － 07
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31171849)
作者简介:朱春亚，女，1987 年生，硕士研究生，研究方向为农业昆虫与害虫防治，E － mail:zhuchunya1987@ 126. com
* 通讯作者 Author for correspondence，E － mail:gzhbling@ scau. edu. cn
收稿日期 Ｒeceived:2013 － 11 － 11;接受日期 Accepted:2014 － 04 － 18
Effects of ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves on
metabolizing enzymes in Asian corn borer，Ostrinia furnacalis (Guenée)
(Lepidoptera:Pyralidae)
ZHU Chun-Ya，LIU Huan，CAO Xi，ZHANG Mao-Xin，LING Bing* (Laboratory of Insect Ecology，
South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract:Ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves had significant antifeedant，inhibitive
development activity and toxicity on many insect pests. In order to explore its insecticidal mechanism on
insect，the effect of ethyl acetate extracts of M. charantia leaves on activities of trehalas，alkaline
phosphatase，acid phosphatase，carboxyl esterases and GSH － S － transferase in larvae of the Asian corn
borer，Ostrinia furnacalis were determined. The results showed that the activities of trehalas，alkaline
phosphatase and acid phosphatase in tested larvae by ethyl acetate extracts of M. charantia leaves were
inhibited obviously，the average relative activity of trehalas and alkaline phosphatase were decreased in
treatment of 0. 2%，decreased by 32. 3% and 34. 1% from 24 h to 72 h，compared to the controls，
respectively;the relative activity of acid phosphatase were decreased by 56. 8 % and 38. 0 % in 48 h and
72 h，compared to the controls;With the concentration 0. 05% － 0. 2% of ethyl acetate extracts of
M. charantia leaves，the activity of acid phosphatase was also inhibited significantly. The activity of
carboxyl esterases was inhibited firstly，then was activited. Extract can obviously induce the activity of
glutathione － S － transferase. The result showed that inhibition of ethyl acetate extracts of M. charantia
leaves to the activities of trehalas，alkaline phosphatase and acid phosphatase of O. Furnacalis may be
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
one of its major mechanism of inhibition to insect on growth and development．
Key words:extracts of Momordica charantia;Ostrinia furnacalis;metabolizing enzymes;inhibition
苦瓜 Momordica charantia L. 属于葫芦科植物，
广泛分布于热带非洲和亚洲 (Grover et al. ，2004;
Subratty et al. ，2005)，是一种常见蔬菜，因其全
株包括果实味极苦而得名。与其他葫芦科植物相
比，苦瓜的生长更少受到虫害的为害。大量研究
证实，苦瓜叶片中含有丰富的具抗虫活性的次生
物质，它们对多种农业害虫有明显的拒食、抑制
生长发育作用和毒杀作用 (Chandravadana and Pai，
1987;Yasui et al. ，1998;Abe and Matsuda，2000;
李 绍 勤 等， 2001;凌 冰 等， 2009;骆 颖 等，
2012)。
但有关苦瓜次生物质对昆虫作用机制的研究
却很少。骆颖等测定了苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对
斜纹夜蛾幼虫中肠蛋白酶和淀粉酶活性的影响
(骆颖等，2012)，而对昆虫其它酶系的影响尚未
见报道。藻糖酶可以将昆虫体内的海藻糖水解成
葡萄糖而被昆虫利用，在昆虫的能量代谢上扮演
着重要角色 (王军娥和刘静，2009)。羧酸酯酶、
碱性磷酸酯酶、酸性磷酸酯酶和谷胱甘肽 － S －转
移酶是昆虫抵抗外来有毒物质的重要解毒酶系，
可参与植食性昆虫对植物次生物质的抗性，对维
持昆虫的正常生理代谢起重要作用 (陈长琨，
1993;陈凤菊等，2003)。我们研究了苦瓜叶乙酸
乙酯 萃 取 物 对 亚 洲 玉 米 螟 Ostrinia furnacalis
(Güenée)幼虫体内上述酶系活性的影响，旨在阐
明苦瓜叶片抗虫次生物质的作用机理，为能将其
开发为一类新型的具有良好环境和谐性的植物性
杀虫剂提供科学依据。同时，对进一步揭示苦瓜
抗虫的化学机制有重要意义。
1 材料与方法
1. 1 供试药剂与化学试剂
供试药剂是从苦瓜叶乙醇粗提物中用乙酸乙
酯萃取获得的膏状物 (凌冰等，2008);化学试
剂:α －萘酚、α －乙酸萘酯、固蓝盐 B、SDS、硫
代碘化乙酰胆碱、5，5 －二硫基 －双 － (2 －硝基
苯甲酸)(DTNB)、牛血清蛋白、还原型谷胱甘肽
等均为 Sigma 公司产品;毒扁豆碱和 1 －氯 － 2，4
－二硝基苯 (CDNB)为 BBL 公司产品;对硝基
苯基磷酸二钠和对硝基酚为 Amresco公司产品;考
马斯亮蓝 G250 为北京鼎国生物技术有限责任公司
产品。
1. 2 供试虫源及饲养方法
亚洲玉米螟由中山大学提供，采用陈其津
(2000)的饲料配方在室内繁殖 3 代。严格挑选发
育均一的 3 龄幼虫，饥饿 4 h，然后分别用添加了
不同剂量苦瓜叶乙酸乙酯萃取物的人工饲料饲养
72 h。苦瓜叶乙酸乙酯萃取物添加到人工饲料时，
先配制成不同浓度的丙酮溶液，当人工饲料冷却
至 40℃时，按饲料与药液等于 5∶1 的比例加入人
工饲料中充分混匀，对照饲料中亦加入等量的
丙酮。
1. 3 酶液的制备
幼虫 15 头一组放入预冷的玻璃匀浆器中，加
入 5 mL pH7. 0 的 0. 1 mol /L 磷酸缓冲液在冰浴条
件下匀浆。匀浆液在 4000 r /min、4℃离心 10 min，
取上清液作酶源， － 20℃保存待测。
1. 4 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟不同酶
活力的影响测定
1. 4. 1 海藻糖酶活性测定:参照钟国华等 (2000)
的方法。用 0. 02 mol /L 的 PBS 缓冲液 (pH5. 8)
5 mL提取酶液。取 0. 25 mL 酶液加入 0. 5 mL
2 mmol /L海藻糖标准液中混匀，在 37℃水浴中培养
60 min。取 1 mL反应液，加入 3，5 －二硝基水杨酸
试剂 2 mL，混匀，沸水浴加热 5 min，冷却后用
iMark酶标仪 13601 (伯乐)测定其550 nm处的光密
度值 (OD)。以考马斯亮蓝法测定蛋白质含量，根
据标准曲线方程计算葡萄糖含量，酶活力以 μmol
(葡萄糖) /mg (蛋白质)·min表示。
1. 4. 2 磷酸酯酶活力测定参照 Bessey (1946)的
方法。酸性磷酸酯酶活力的测定，取酶液 0. 2 mL
加入到 2. 3 mL的 0. 2 mol /L醋酸缓冲液 (pH4. 6)
中，再加入 0. 0075 mol /L 对硝基苯基磷酸二钠
0. 5 mL，37℃ 水浴 30 min 后加入 2. 0 mL 的
0. 1 mol /L氢氧化钠溶液混匀，测其 400 nm 处的
OD值。碱性磷酸酯酶活力的测定是用 0. 05 mol /L
碳酸缓冲液 (pH10. 0)代替 0. 2 mol /L 醋酸缓冲
液，其他均与酸性磷酸酯酶测定方法相同。用对
－硝基苯酚作标准曲线计算酶活力。
1. 4. 3 羧酸酯酶活力测定:参照 Van Asperene
(1962)的方法。取上述 10 μL 酶液加入3. 49 mL
235
4 期 朱春亚等:苦瓜叶萃取物对亚洲玉米螟代谢酶活性的影响
0. 04 mol /L磷酸缓冲液 (pH7. 0)中混匀，再加入
0. 5 mL 4 × 10 －4 mol /L的 α －乙酸萘酯液，37 ℃水
浴 30 min后加入 0. 5 mL 显色剂 (0. 1%固牢蓝 B
盐与 SDS 溶液按 2 ∶ 5 混合)终止反应，静置
10 min，用 iMark 酶标仪 13601 (伯乐)测定其
600 nm处的光密度值。重复 3 次 (下同)。以不同
浓度的 α －萘酚作标准曲线。
1. 4. 4 谷胱甘肽 － S － 转移酶活力测定:参照
Booth (1961)方法。反应混合液含 0. 1 mL 酶液，
2. 9 mL 0. 1 mol /L 的磷酸缓冲液 (pH8. 0)、
0. 7 mL 0. 03 mol /L 的 谷 胱 甘 肽 液 和 50 μL
0. 1 mol /L的 CDNB液，在 25℃水浴中反应 30 min
后加热使其失活，测定 350 nm处 OD值。
1. 5 可溶性蛋白含量测定
采用 Brandford (1976)法测定，以牛血清蛋
白为标准蛋白，测定可溶性蛋白含量。实验求得
标准 曲 线 方 程 为 Y = 0. 0693x + 0. 0044， Ｒ2
= 0. 9968。
1. 6 实验数据分析
获得的数据采用 SAS 9. 0 版软件的方差分析
(ANOVA)进行统计处理。并用邓肯氏新复极差
检验法 (Duncan＇s multiple range test，DMＲT)检验
不同浓度处理间的差异显著性 (P = 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟幼虫海
藻糖酶的抑制作用
用含有 0. 025% － 0. 4% 苦瓜叶乙酸乙酯萃取
物的饲料饲喂 3 龄亚洲玉米螟幼虫，24 h、48 h和
72 h分别测定其海藻糖酶比活力。图 1 显示了不
同剂量的苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟幼
虫海藻糖酶活性的影响。结果表明，0. 025% －
0. 4%苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟幼虫海
藻糖酶活力均有明显的抑制作用。随着苦瓜叶乙
酸乙酯萃取物浓度的增加，海藻糖酶的比活力逐
渐降低，且明显低于对照 (24 h:F5，17 = 25. 83，P
＜ 0. 0001;48 h:F5，17 = 101. 98，P ＜ 0. 0001;72 h:
F5，17 = 71. 03，P ＜ 0. 0001);随着苦瓜叶乙酸乙酯
萃取物处理时间的延长，对海藻糖酶活力的抑制
作用也逐渐增强。处理 24 h － 72 h，0. 2%萃取物
处理的相对活力 (以对照比活力为 100%)平均比
对照减少了 32. 3%，0. 4%处理的相对活力平均比
对照减少了 40. 8%。
图 1 不同浓度苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲
玉米螟幼虫海藻糖酶的相对活力
Fig. 1 Changes of trehalas relative activity dependent
on dosage of theethyl acetate extracts of Momordica
charantia leaves in larvae of Ostrinia Furnacalis
2. 2 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟幼虫磷
酸酯酶活性的抑制作用
不同浓度苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米
螟幼虫碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶活性的影响
见图 2。从图 2A 可以看出，苦瓜叶乙酸乙酯萃取
物对亚洲玉米螟幼虫碱性磷酸酯酶的活性有明显
抑制作用。处理 24 h、48 h 和 72 h，除了低浓度
(0. 0125%)苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对该酶活力的
影响与对照差异不显著外，0. 05%以上浓度处理
组碱性磷酸酯酶比活力均显著低于对照 (24 h:
F5，17 = 65. 68，P ＜ 0. 0001;48 h:F5，17 = 107. 58，P
＜ 0. 0001;72 h:F5，17 = 6. 05，P = 0. 0051)。处理
24 － 72 h，0. 2%处理的相对活力平均比对照减少
了 34. 1%。
从图 2B 可以看出，处理 24 h，0. 0125% －
0. 1%苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对酸性磷酸酯酶活力均
表现出诱导效应，相对活力比对照高出 48% － 67%
(F5，17 =36. 29，P ＜0. 0001)，而高浓度 (0. 2%)处
理的相对活力与对照差异不显著。处理48 h和72 h，
除了低浓度 (0. 0125%)处理酸性磷酸酯酶活力与
对照差异不显著外，0. 05%以上的浓度均有明显的
抑制作用，酸性磷酸酯酶比活力均显著低于对照
(48 h:F5，17 = 98. 11，P ＜ 0. 0001;72 h:F5，17 =
31. 87，P ＜0. 0001)。苦瓜叶乙酸乙酯萃取物处理初
期对酸性磷酸酯酶活性的诱导作用可能是虫体对外
源物的一种应急反应，随后的被抑制现象可能因为
虫体的生理机能下降引起的。
335
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
图 2 不同浓度苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟磷酸酯酶的相对活力
Fig. 1 Changes of phosphatase relative specific activity dependent on dosage of the ethyl acetate
extracts of Momordica charantia leaves in larvae of Ostrinia furnacalis
A，碱性磷酸酯酶相对活力;B，酸性磷酸酯酶相对活力。A，Ｒelative activity of alkaline phosphatase;B，Ｒelative activity of acid
phosphatase．
2. 3 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟羧酸酯酶
活性的影响
从图 3 可以看出，在处理后 24 h，0. 0125% －
0. 2%苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对羧酸酯酶活性均有明
显的抑制作用，其抑制作用随着苦瓜叶乙酸乙酯萃
取物浓度的增加而增强 (24 h:F5，17 = 36. 29，P ＜
0. 0001);但 48 h，0. 0125% － 0. 1%处理组羧酸酯
酶的活性逐渐恢复，与同期对照差异不显著，高浓
度 (0. 2%)处理表现出一定的诱导作用 (48 h:
F5，17 =4. 11，P =0. 0208)。72 h，各浓度处理羧酸酯
酶活性均与同期对照差异不显著 (72 h:F5，17 =
1. 52，P =0. 2542)。
图 3 不同浓度苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对
亚洲玉米螟羧酸酯酶的比活力
Fig. 3 Changes ofcarboxyl esterases specificactivity dependent
on dosage of of the ethyl acetate extracts of Momordica
charantia leaves in larvae of Ostrinia furnacalis
2. 4 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟谷胱甘肽
－ S －转移酶活性的影响
从表 1 可以看出，含有低浓度 (0. 0125%和
0. 025%)苦瓜叶乙酸乙酯萃取物的饲料饲喂亚洲玉
米螟 3龄幼虫 24 h 和 48 h 后，对其谷胱甘肽 － S －
转移酶活性没有明显的影响，但用 0. 05%以上的浓
度饲喂对亚洲玉米螟幼虫谷胱甘肽 － S －转移酶活性
却有明显的诱导作用 (24 h:F5，17 = 17. 79，P ＜
0. 0001;48 h:F5，17 = 20. 34，P ＜ 0. 0001)。72 h，随
着亚洲玉米螟幼虫的不断取食，苦瓜叶乙酸乙酯萃
取物在其体内的积累逐渐增多，对谷胱甘肽 － S －转
移酶诱导作用亦随着增强，低浓度 (0. 0125%和
0. 025%)的处理也表现出明显的诱导作用 (72 h:
F5，17 =73. 72，P ＜0. 0001)。
3 结论与讨论
苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对小菜蛾、斜纹夜蛾等
害虫具有明显的拒食、胃毒及抑制生长发育和生殖
力的作用 (凌冰等，2008;骆颖等，2012)，这可能
与其对代谢酶活性的影响有关。本研究结果表明，
苦瓜乙酸乙酯萃取物可显著抑制亚洲玉米螟幼虫体
内海藻糖酶活性，同时，对碱性磷酸酯酶和酸性磷
酸酯酶活性也有明显的抑制作用，且随着苦瓜叶乙
酸乙酯萃取物浓度的增加和处理时间的延长其抑制
作用逐渐增强。海藻糖酶在昆虫的能量代谢、生长
发育及生殖腺和生殖细胞发育等方面起重要作用
(Selvisabhanayakam，et al.，1993;钟国华等，2000)。
435
4 期 朱春亚等:苦瓜叶萃取物对亚洲玉米螟代谢酶活性的影响
表 1 苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对亚洲玉米螟谷胱甘肽 － S －转移酶活性的影响
Table 1 Effect of the ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves on GSH － S － transferase
specific activity in larvae of Ostrinia furnacalis
浓度 (%)
Concentratin
24 h 48 h 72 h
比活力
(OD/ mg·min)
Specific activity
处理 /对照
Treatment /
Control
比活力
(OD/ mg·min)
Specific activity
处理 /对照
Treatment /
Control
比活力
(OD/ mg·min)
Specific activity
处理 /对照
Treatment /
Control
CK 0. 890 ± 0. 023a － 0. 875 ± 0. 024a － 0. 945 ± 0. 003a －
0. 0125 0. 865 ± 0. 033a 1. 015 0. 881 ± 0. 010a 1. 006 0. 989 ± 0. 017b 1. 047
0. 025 0. 880 ± 0. 035a 1. 033 0. 901 ± 0. 025a 1. 029 1. 046 ± 0. 016c 1. 106
0. 05 0. 990 ± 0. 010b 1. 162 0. 958 ± 0. 023ab 1. 094 1. 094 ± 0. 014d 1. 157
0. 1 1. 105 ± 0. 026c 1. 297 1. 036 ± 0. 017b 1. 184 1. 165 ± 0. 013e 1. 232
0. 2 1. 150 ± 0. 040c 1. 350 1. 203 ± 0. 052c 1. 319 1. 239 ± 0. 007f 1. 311
注:表中酶活力为平均值 ±标准误 (n = 3);同一时间不同字母者表示经 Duncan 氏新复极差测验，其在 0. 05 水平上差异
显著。Note:Date are given as mean ± SE for 3 repeats;The different small letters in the same treatment time mean difference at the
P = 0. 05 level (Duncans multiple range test)．
磷酸酯酶 (包括碱性磷酸酯酶和酸性磷酸酯酶)
不仅在昆虫体内核苷酸、磷蛋白和磷脂的代谢中
起重要作用，而且对外源化合物的解毒代谢也起
着重要作用 (徐艳聆等，2007)。昆虫体内海藻糖
酶和磷酸酯酶活性受到抑制，将破坏昆虫正常生
理功能，导致昆虫生理代谢紊乱，生长发育受阻。
因此，苦瓜叶乙酸乙酯萃取物对海藻糖酶和磷酸
酯酶活性的抑制作用可能与其毒杀和抑制昆虫生
长发育作用有关。另外，本研究结果表明，苦瓜
叶乙酸乙酯萃取物对羧酸酯酶活性的影响是随处
理时间而变化的，表现为先抑制，后逐步被激活、
再恢复的变化过程。周琼等 (2011)用环氧苍耳
素 I处理菜青虫后，其中肠羧酸酯酶的活性也表现
出先抑制后升高的现象。羧酸酯酶是昆虫体内一
类重要的解毒酶系，不同植物次生物质对昆虫羧
酸酯酶活性的影响是不同的。张爱萍等 (2008)
报道用 0. 01 － 1. 0 mg /mL 槲皮素对 B 型烟粉虱羧
酸酯 酶 活 性 有 明 显 的 诱 导 作 用，而 0. 1 －
0. 5 mg /mL的 2 －十三烷酮和 0. 75 － 30. 00 mg /mL
葫芦素 B 则表现出明显的抑制作用，这表明不同
植物次生物质对昆虫羧酸酯酶同工酶组成的影响
是不同的。苦瓜叶乙酸乙酯萃取物进入亚洲玉米
螟体内后先抑制了羧酸酯酶活性，从而抑制了昆
虫的正常生理代谢。随着亚洲玉米螟取食时间的
延长进入其体内的苦瓜叶乙酸乙酯萃取物浓度不
断提高，由于解毒功能的需要，部分羧酸酯酶同
工酶被诱导激活。这可能是亚洲玉米螟对外界刺
激的一种适应机制。
谷胱甘肽 － S －转移酶是昆虫体内重要的解毒
代谢酶，对外源化合物的解毒代谢起着重要作用
(谢苗和尤民生，2011)。已有的研究表明，植物
次生物质可诱导昆虫谷胱甘肽 － S －转移酶的活性
(董向丽等，1998;董钧锋等，2002;吕敏等，
2012)，可能与昆虫与植物的长期协同进化有关，
一方面植物会分泌有毒植物次生物质来抵御昆虫
的侵害，另一方面，植食性昆虫为了应对植物的
化学防御，其体内的解毒酶系活性同时被诱导，
从而增强了昆虫对植物次生物质的解毒作用，使
昆虫免受次生物质的影响 (Després et al. ，2007;
Piskorski et al. ，2011)。我们的研究结果显示，苦
瓜叶乙酸乙酯萃取物对谷胱甘肽 － S －转移酶有显
著的诱导作用，并表现出明显的剂量效应关系，
说明谷胱甘肽 － S －转移酶在对苦瓜叶乙酸乙酯萃
取物的解毒过程中发挥重要作用。
本研究表明，苦瓜乙酸乙酯萃取物可显著抑
制亚洲玉米螟幼虫体内海藻糖酶活性，说明该酶
有可能是其的作用靶标之一。鉴于哺乳动物体内
不存在内源性的海藻糖，许多科学家认为研究和
开发以海藻糖酶为靶标的新型杀虫剂将成为今后
的新方向 (钟国华等，2000;杨艳等，2005;王
军娥和刘静，2009;于彩虹等，2011)。目前，我
们已从苦瓜叶乙酸乙酯萃取物中分离得到具有生
535
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
物活性的 momordicin I 、momordicin II、3β，7β，
25 － trihydroxy － cucurbita － 5，23 － dien － 19 － al 和
3β，7β，25 － trihydroxycucurbita － 5，23 － dien － 19
－ al － 3 － O － β － D － glucopyranoside 等化合物，有
关这些化合物对昆虫海藻糖酶及相关代谢酶的作
用机理有待研究。本研究为进一步了解和揭示这
些活性物质的作用机制奠定了基础。
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