全 文 ：华南农业大学学报 6 1( 2) l卯 5 : 86一 9 1
J
.
Su ot h Ci hn aA g
r
.
U niv
.
刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育
及生殖的影响
汪文陆 1程振衡
( 1广东省食品工业研究所 , 广州新港东路 6 号 , 5 10 3巧 ; 2 南开大学生物 系)
摘要 较系统地观察了刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育及生殖的影响 . 亚 洲玉米螟幼虫取
食含刀豆氨酸 (0 . 5 一 .2 伽rn m ol 压 )的半人工饲料后 , 五龄幼虫体重明显增加 , 幼虫 、 预蛹和蛹死
亡率升高 , 成虫寿命明显缩短 . 在预蛹 、 蛹和成虫期 , 处理组出现大量畸形个体 , 畸形 的程度和
数量随刀豆氨酸浓度的升高而增加 . 成虫的生殖力 (产卵率和受精率 )随刀豆氨酸浓度的升高
而迅速下降 , 试验表明 , 刀豆氨酸对雌蛾的作用是引起生殖力下降的主要原因 , 但刀豆氨酸对雌
蛾和雄蛾的作用均会使卵受精率明显降低 .
关键词 刀豆氨酸 ;亚洲玉米螟 ; 生长发育 ;生殖
中图分类号 Q% .5 9
刀豆氨酸是一种植物次生性非蛋 白质氨基酸 , 精 氨酸的结构类似物 , 其结构如图 1所
示 , 仅精氨酸 C S亚甲基被氧原子所取代 :
N H
ll
N H Z一 C 一 N H 一 0 一 C玩 一 C H Z一 C H 一 C ( ) J H
l
N H Z
刀豆氨酸 (PI = .8 2)
卜n J
Il
NH 厂 C 一NH 一 C H厂 C H厂 C H Z 一严一 co o H
N l l Z
精氨酸 ( Pl 二 1.0 4)
图 1 刀豆氨酸和精氨酸 的结构式比较
已知在微生物和动物离体细胞中 , 刀豆氨酸可替代精氨酸直接参与蛋 白质的合成 ,进而
干扰细胞正常的代谢和增殖 ( R os e n ht a l , 19 7 7) 。 也有证据表 明 , 刀豆氨酸可参与烟草夜蛾
(M an du 二 s己双口) 和飞蝗 (OL cu s at m ig ar ot r故 )等昆虫体内蛋白质的合成 , 进而干扰其正常的
生 理 机 能 (R o s en ht a l et a l , 19 8 8; 19 8 9 ) 。 后 来发现 , 刀 豆 氨酸对家蚕 ( B o m b i x m o r i )
等昆虫的发育和变态过程有明显的抑制 作用 (aD h ln 皿 n , 1 9 77) . 作者 的初步 试验结果 表
明 , 刀豆氨酸对亚洲 玉米螟 (Os itr in a fu rn a ca ils G u en e )也有类似的生物 活性 (程 振衡
等 , 19 86 ) 。 本文较系统地观察了刀豆氨酸对该试虫生长发育及生殖的影响 。
1 材料与方法
L l 虫源及饲养方法
试验用亚洲玉米螟由室内连续饲养的种群提供 , 饲养访法仿周大荣等 ( 19 8 0) 所述 . 饲
养条件为 : 温度 24 士 1 ℃ , 相对湿度 80 % 士 10 % , 光照 ( L妇 ) 168/ 。 成虫羽化时相对湿度 为
9 5% 一 l 0() % 。
19 4一 03一以 收稿
第 2 期 汪文陆等 :刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育及生殖的影响
L Z饲喂处理方法
刀豆氨酸 (a cn a va~ ) 纯品从美国 5
1即a D公司购买 。 在配制饲料时 , 将刀豆氨酸用少量
蒸馏水溶解 , 按所需要的量加人饲料 中 , 配制成含刀豆氨酸 .0 5 , 1 . 0 和 .2 0
~
l/ L 的处理饲
料 , 不加刀豆氨酸的饲料作对照 。 取 d g cm 的培养皿 , 放人 40 9 饲料 , 接人 20 头一龄幼虫 ,
逐 日观察 , 并记录试虫生长发育情况 。 待幼虫进人五龄期后 , 转人 d s恤 的小培养皿中 , 每
个培养皿放 1头 , 逐 日称重并根据化蛹判别雌雄 , 分别统计雌雄幼虫的体重 . 继续观察并记录
幼虫和蛹的成活情况及成虫寿命 。 成虫产卵试验是在带铜纱的塑料筒 内进行 , 筒 内衬一张
蜡纸 , 以便产卵与记数 。 于每个筒内接人 2 头雌蛾和 2 头雄蛾 (初羽化 12 h 内接人 ) , 于温
度 23 士 1 ℃ , 相对湿度 95 % 一 10 % 条件下交配产卵 7 d , 取下蜡纸 , 记录卵数 . 卵块在同样
的条件下保温孵化 , 记录卵的孵化情况 .
2 结果
1 1 饲喂刀豆氨酸对生长发育的影响
亚洲玉米螟长时间取食 .0 5 , 1 . 0 和 .2 0
~
l/ L 的刀豆氨酸后 , 早龄期幼虫与对照组没
有明显的差异 , 死亡率均很低 . 当试虫生长进人五龄后 , 处理组幼虫体重增长较快 , 而且最
大体重也比对照组要大 (结果如表 1所示 ) , 如对照组雌虫最大体重为 121 . 3gm , 而刀豆氨酸
(0
.
5
,
1
.
0 和 2 .0
~
l/ L ) 3 个处理组则分别为 12 5 . 1 , 128 .0 和 12 . 3mg . 1 . 0~ l/
L 组的试虫体
重增加最明显 , 而 2 .0
~
l/ L 组反而有所降低 , 这是因为在 2 .0
~
l/ L 组中 , 有许多异常小
的个体 , 这些个体表皮萎缩 , 颜色变深 , 幼虫期明显延长 (有的五龄幼虫期长达 25 d 之久 )或 .
不能化蛹而死亡 。
表 1 刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育的影响 ( ’ )
项 目 对照组 刀豆氨酸处理组 /~
。 L L 一 ,
0
.
5 1
.
0 又0
五龄幼虫最大 体重 雌性 12 13 士 13 125 .1 士 1.7 128 .0 士 23 12 3 土 3 .5
/gtn
· 虫 一 ’ 雄性 l肠 .6 士 .1 107 2 士 1一7 108 D士 Z J lm . 1士 .l3
幼虫校正死亡率 /% .6 5士 .3 8 .1 2土 .3 8 .19 4士 .4 1
蛹校正死亡率 /% 1 .5 士 .51 12 3 士 4 . 1 23 名士 63
成虫寿命 雌性 .7 8士 12 7 .4 士 0 . 9 6 .7 士 ID .6 0士 0 .8
/d 雄性 6 . 3士 0 . 9 5 . 9士 0 . 7 5 . 1士 0名 4 . 8士 0 . 6
l() 表中各组数据均是对 印 一 80 头试虫 (雌雄总数 )观察的结果 .
幼虫校正死亡率包括预蛹在 内 。
刀豆 氨酸对亚洲玉米螟的 胃毒 活性不 明显 , 幼虫 死亡率 较低 , 刀豆氨 酸 ( 0 .5 , 1 . 0 和
.2 0 r D rI 幻 l/ )L 3个处理组的校正死亡率分别为 .6 5 士 3 . 8 , n . 2 士 3 . 8和 19 .4 士 4 . 1% . .2 0 1n r n 0 1/ L
组的死亡率稍高 , 主要 由于预蛹不能蜕皮所致 。 在蛹期 , 各处理组均有少量个体不能脱皮 ,
造成一定的死亡率 , 其中 2 .0
~
l/ L 组的校正死亡率为 23 . 8 士 .6 3% .
刀豆氨酸对亚洲玉米螟成虫的行为和寿命影响较为明显 . 取食过刀豆氨酸的试虫 , 成
虫活动加剧 , 表现为飞行时间增长 , 直到疲劳而失去飞行能力 。 成虫寿命明显缩短 (结果见
华 南 农 业 大 学 学 报 第 16卷
表 ) l, 如雌虫寿命 : 对照组为 .7 8 士 1 . 2 d , ZD
~
l/ L处理仅 为 .6 0 士 .0 8 ;d 雄蛾寿命 : 对照组
为6 . 3 士 .0 9 d , 2 .0
~
l/ L 组仅为 .4 8 士 .0 6 d , 均缩短近 Z d 。 由于成虫行 为和寿命的影 响 , 严
重干扰成虫的交配产卵 , 这将在后面加以叙述 。
在另一组试验中 , 用含 .0 5和 1 . 0
~
l/ L 刀豆氨酸的饲料饲养初脱皮的五龄幼虫 , 逐 日
观察称重 , 结果如图 2 所示 , 1 . 0
~
l/ L 处理组幼虫体重增长速度 和最大 体重均大 于对 照
组 , 但达到最大体重的时间很接近的 。 这一结果与上述长时间饲喂试验所得到 的结果是一
致 的 , 看来刀豆氨酸对五龄幼虫的影响比早龄幼虫更为明显 。
雄性
1
.
0
~
l/ L 处理组 : - 一
对 照 组 : —
雌性
1
.
0 mmo l L 处理组 : 一
对 照 组 : 一
30197
l
r少之处轰 斌O 0
/ 尸
/ 旦` ,
/ 阔
/犷 派
, 于 ~ 、 :
. 产 公、 ~孟 z洲卜、 、 叨 二、 卜
n甘n几叱ù ,.且. .二ù1.
一。侧.灿日ù阔耸
5 0卜护
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4
天数 天数
图 2 刀豆氨酸对五龄幼虫体重的影响 (图中各点均为 25 一 36 头试虫的平均值 )
让上述试虫继续发育至化蛹 , 并称量蛹的体重 , 结果如表 2 所示 , 发现各处理组蛹重与
对照组没有明显的差异 , 雌蛹重为 74 2 一 75 . 3 gm , 雄蛹重为 57 .6 一 58 .9 mg . 虽然刀豆氨酸
能使亚洲玉米螟五龄幼虫的体重明显增加 , 但发育至蛹后 , 这种变化反而消失 , 这可能与试
虫水份代谢失调有关 ( R a af iel e t a l , 19 8 0 ) 。
表 2 刀豆氮酸对蛹重的影响 ( ’ )
项 目 对照组 刀豆氨酸处理组 /m m of
·
L
一 ’
0
.
5 1
.
0
蛹 重
/grn
·蛹 一 ,
雌性
雄性
74 .7 士 .3 8
58 .6 士 .6 8
74 2 士 .4 2
58 .9 士 37
75
.
3士 5. 2
57
.
6土 5 . 5
(l) 表中数据均为 25 一 36 头试虫的平均值 .
.2 2 饲喂刀豆氨酸对成虫生殖力的影响
在测定成虫生殖力试验中 , 以长时间饲喂法 (从一龄幼虫开始饲喂 )处理试虫 , 从各组成
虫中选出有飞行能力的个体用于交配产卵 , 结果如表 3所示 , 发现刀豆氨酸对成虫产卵量影
响极大 , 对照组产卵量为 321 . 0 士 46 .9 粒 /雌 , 而刀豆氨酸 ( .0 5 , 1 . 0 和 .2 0 n刀n o l/ )L 3个处理组
产卵量分别为 292 .0 士 53 . 1 , 13 .7 2 士 39 .3 和 56 2 士 32 .7 粒 /雌 , 其中 , .2 0
~
l/ L 的产卵量
仅为对照组的 17 . 5% 。 在另一组试验中 , 选用对照组和 .2 0
~
l/ L 处理组的成虫进行交叉
交配产卵试验 (结果如表 3) , 发现刀豆 氨酸对雌蛾的作用会 明显地影响产卵量 , 在对照组
第 2期 汪文陆等 :刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育及生殖的影响
早 x 2 . 0
~
/ lL 组 舌的组合中 , 成虫产卵量为 2 89 .0 士 4 5 .4 粒 /雌 , 为对照组 的 90 .0 % ; 而 在
.2 0
~
l/ L 组 早 x 对照组 古的组合中 , 成虫产卵量 为 81 .0 士 34 3 粒 /雌 , 仅为 对照 组 的
25 .2 %
, 可见 , 刀豆氨酸对雌蛾的影响是造成成虫产卵量下降的主要原因 。
表 3 刀豆氮酸对成虫生殖力的影晌《 ’ )
交 配 组 合 产 卵为对照组 %
孵 化
孵化率 /% 为对照组%
…882730é`0,`.l7呱.25
对 照 组 O
.0 5 n卫 n o 】/L组 0
1
.
0 r n l n o l/ L组 O
又0
~
】/L组 O
对照组早 x .2 0 n u刀 0 1/L 组古
.2 0
~
1/ L组早 x 对照组 古
卵数 /雌 蛾
32 l D士拓 . 9
四 2 .0士 53 . 1
137
.
2士 53 . 1
肠 . 2士 32 .7
2 89
.
0士 45 . 4
81
.
0士 34 3
9 1
.
0
壮 7
兜 .6 士 .5 0
76 .7 士 .9 2
招 2 土 1.5 3
28 石土 1.7 2
56 .5土 21 3
68 2 士 .8 5
6 1
.
0
73 .7
( l) 表中数据均为 2 一 26 头雌蛾的平均值 .
刀豆氨酸对试虫 的卵孵化率也有 明显的抑制作用 (见表 3) . 对照组卵孵化率为 92 .6
士 .5 0% , .0 5和 1 . 0
~
l/ L 处理组稍有降低 , 分别为76 .7 士 .9 2% 和 68 . 2士巧 3 % ;而 .2 0
~
l/ L
组影响极为明显 , 卵孵化率仅为 28 . 2 士 17 .2 % 。 在对照组和 .2 0
~
l/ L 处理级交叉交 配试
验中 , 发现刀豆氨酸对雌蛾或雄蛾的作用均会影响卵孵 化率 , 在对照组 早 x .2 0
~
1压 组
古的组合 中 , 卵孵化率 56 .5 士 21 . 3% ; 在 .2 0
~
l/ L 组早 x 对照组 古的组合中 , 卵孵化率为
68 2 士 .8 5% , 两者分别为对照组的 61 . 0% 和 73 .7 % , 表明刀豆氨酸对两性均 有一定 的作
用 , 从而引起卵孵化率明显降低 。 这 与上述刀豆氨酸对成虫产卵量的影响有所不 同 . 可
见 , 尽管刀豆氨酸对亚洲玉米螟成虫产卵率和卵孵化率均有明显的抑制作用 , 但其作用方式
有所差异 .
3 讨论
早在 19 64 年就有人注意到刀豆氨酸对昆虫生长发育多方面的影响 ,但它对不同昆虫 的
作用不尽相同 (R o sen ht a l , 19 77) . 本研究发现 , 刀豆氨酸对亚洲玉米螟的胃毒 活性不大 , 但
能 明显 刺 激 五 龄 幼 虫 体 重 增 加 。 S ir v朗扭叭吸 等 ( 19 75) 曾 发 现 刀 豆 氨 酸 对豌 豆 蚜
(A cy hrt
。冲 ho 九 p加 m ) 有类 似的增 重作用 , 认 为 刀豆 氨 酸有 激 食 作 用 。 而 R a fa iel 等
( 19 80 )在研究 刀豆 氨酸的生物活性时发现 , 该物质能显著抑制亚洲飞蝗马 氏管的分泌作
用 , 并证实这是引起虫体异常增重的原因 。 本试验尚没有直接的证据说明刀豆氨酸引起 亚
洲玉米螟幼虫增重的原因 , 但作者认为 , 幼虫体重增加可能与虫体代谢紊乱有关 , 因为 由此
发育的蛹 , 其体重并不增加 。 并且刀豆氨酸可引起幼虫发育障碍 , 幼虫期延长 , 均表明虫体
代谢受到干扰 。
虽然刀豆氨酸对亚洲玉米螟的胃毒活性不高 , 但对成虫行为 、 寿命和生殖力均有极 明显
的影响 , 这种现象在以往的文献中尚没有报导过 。 刀豆氨酸处理过的试虫 , 成虫活动加剧 ,
寿命缩短 , 这可能是造成成虫生殖力下降的原因之一 刀豆氨酸对成虫产卵率和卵孵化率
均有明显的抑制作用 , 试验发现 , 刀豆氨酸对雌虫的作用是引起成虫产卵率下降的主要原
因 . 这与从解剖学上观察到的现象是完全一致的 ,作者曾观察到刀豆氨酸会严重抑制雌性
华 南 农 业 大 学 学 报 第 1 6卷
生殖系统的发育 , 而对雄性生殖系统的影响较小 (程振衡等 , 19 86) . 尽管如此 , 用刀豆氨酸
处理雌蛾或雄蛾 , 对下一代卵孵化率均有一定的抑制作用 , 但对两者的作用程度可能有所不
同 。 作者曾经发现 , 刀豆氨酸对亚洲玉米螟 的毒性 , 是因为刀豆氨酸直接参与蛋白质的合
成 , 从而干扰虫体正常的代谢和生长发育 , 并且发现 , 刀豆氨酸能显著抑制卵巢蛋 白质的合
成 , 而对精巢蛋白质合成的影响相对较小 (程振衡等 , 199 3) . 这可能是导致试虫生殖力下降
的直接原因 。
可见 , 刀豆氨酸对亚洲玉米螟的毒性是多方面的 , 其中对成虫生殖力的影响最为明显 ,
表现出生长发育调节剂的活性 , 这一现象对开发利用这种物质防治害虫是有很大价值的 .
参 考 文 献
周大荣 , 王玉英 , 刘宝兰 , 等 . 19即 . 玉米螟人工大量繁殖研究 . 1一种半人工饲料的改进 . 植物保护学
报 , 7 (2) : 113 一 12 1
程振衡 ,朱志强 . 198 6 . 刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育的影响 . 昆虫学报 , 2火2 )二143 一 149
程振衡 , 汪文陆 . 1卯3 . 刀豆氨酸对亚洲玉米螟的生理生化效应 . 昆虫学报 , 3《 4) 二3刃 一 395
D 址面a n D L 19 7 . E压双 of L 一 Ca n a v a n ir 吮 。 n hte co ns 切 rn P it o n an d u日油由 n of a rt 币d al 业t by hte
ot 加“ 刀 h o m 认幻rm, .M 义习区 Fh幻叮幻 l xe卢阴 d a p p l, 22: 12 3一 131
R a fa e lj A, 却 p le加 u工 n 5 W . 198 2. 们 r 初门优 n ce of
~
a dn 记 al 让 d co m Po nU ds on 此 场牡沈 r
物山侧无 s声 et m of 10口 sJ t . J l众沁 ct Ph姿 io1 , 斌刀: 20 1一 42D
R “ er 吐阁 G A 197 7 . 1飞巴 ibo b ig司 e fe 由 a n d n x xl e of a ctj on of L 一~ ~
, a s七u CtJ 祖 ano lo g 犯
of L 一 a卿n 止祀 . Q珑 rL’t R e v B iol , 52 , 155 一 178
R 。艾” ht al G A, D创图r以 n D L . 19 8 . 块伊山如 n of a be n℃ n t P or 侧比 by b妇旧 l ot 加 a习 ho ~
n n ,
创劝边 u ca se 对口 L . (s p in 乡如 e ) . A允h . nI 义￡ t B loc 址油 . P h猫 iol , 狱:3) 165 一 172
R以记 n ht al G A, L叮 ln咒 r J, H o任由a n l l D . 19 89 . L 一 C 出坦va 顾茂 h 旧耳幻份石。 n in to 访et l o罗血 a n d
而。℃ m ol eC川ar co n fo n 1 O it o n . J B刘 C lr l l l 2州邓:) 13印 3 一 13696
S ir 从招at 姐 P N , 乃旧d巨ir J L . 197 5 . oR 卜 of s in 目e
~
a d 由 in p ha 笋 it m naU iot n , g 。 认心 肛日 s ul 幼明习
of A印 ht o isP h o n P加。 . J Ins 曰=t P坎邓 i of , 21: 186 5一 1871
第 2期 汪文陆等 :刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育及生殖的影响
E 全奎, E C I S O F L 一C A N A V A N] 示田 O N T H E D E V E L O P N 压洲丁
A N D F E C U N D n T O F A S LATI C C O R N B ( ) R E R
,
o s t r i n i a
.
fu
r n a e a l i s G厄e n e e
认厄 gn 叭e/ n lu hC en g Z池en h en g
( I F以劝 b d US ytr il 龙石ot et of G以卿 o n g P ID~
,
G倒呼如 u , 5 103 15;
2 块 P t .of B iol . , 卜伯. k a i U m v e IS iy)t
A b S位韧 Ct
A co m Per hens ive
o加 e n 以 iot n of ht e e巧改招 of L 一~
v a n l n e ot het g DI wt h
,
d e ve lo p n r ” t
a dn 角工n d iyt of sA 讯ict co m b o er , 0 5沉n ia fu o ac ils G u en 优 w a s co n d u以过 in t h is
p ap er
.
aC an va in
n e ca us 记 a ar p id In c代么 s e of ht e bo dy 叭旧 lghst of ht e sht ins atr h var e,
in
~
de ht
e
mo iar il t les of h var
e , p er P u p ae a dn p uP ae
, a
dn d eC把” 祖 fo gn iv icst of ad u l st
伪记isn .0 5 一 .2 O m mo l压 。 f can a va ~ 一 co ant in in g d l
e st d u n且 g ht e h var l p
e ir ed
.
S o len
rP eP uP al a dn p uP al defo lr 以 i留 ~ ias
。 。咏四司 in ht is ex P e n n 盆泊 t T h e 伪见n d iyt in cl 一
u id n g bo ht het eg g 饭y吨 an d fe rt il yt was se 出 ly su p p le 凶范 by ~ va ~
.
1
~
fo u n d
ht at ht e t代级让以沮 t of fe m a此 心川让d ma iln y in 耐 u a n g eg gs la ld , w hj 贻 ht e fe rt il yt 咄
a fe ct ed b y b o ht ht e t众汾 t ed fe 在以 le a dn 在山l e
.
K e y wo 川 s L 一 aC n a v a n l n e : O价 in at fu o a c l is ,. d e v e l o P n cl 厄 t ; f ceu n d l场