全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０３－６９１－０７
柠条适应极端干旱的生理生态机制
———叶片脱落和枝条中叶绿体保持完整性
收稿日期：２０１１－０８－２６；改回日期：２０１１－１１－２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９００１７１）和博士后基金项目（２００９０４５０１８６）共同资助
作者简介：徐当会（１９７６—），女（汉族），甘肃正宁人，主要从事植物生理生态研究。Ｅｍａｉｌ：ｄｈｘｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
徐当会１，２，方向文１，宾振钧１，王 刚１，苏培玺２
（１．兰州大学 生命科学学院／草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院寒区旱区环境与工程研
究所，甘肃 兰州７３００００）
摘 要：为了探讨柠条适应极端干旱的生理生态机制，对盆栽柠条停止浇水造成土壤持续干旱直到叶片完全脱落，
然后复水。干旱和复水期间，对土壤、叶片和枝条的相对含水量、叶片和枝条中的叶绿素含量以及超微结构进行了
测定和观察。结果表明，干旱脱水过程中叶片中的色素含量下降，枝条中类胡萝卜素含量下降。复水４ｄ后，叶片
中色素含量和枝条中类胡萝卜素含量上升并逐步达到正常水平。超微结构研究表明，柠条嫩枝的亚细胞组织中普
遍含有叶绿体。正常条件下，无论是枝条还是叶片的亚细胞组织，叶绿体紧贴细胞壁。叶绿体中的类囊体排列整
体有序。随着干旱的加剧，叶绿体脱离细胞壁，向细胞中央靠近。严重干旱造成了叶片叶肉细胞和叶绿体结构不
可恢复性的破坏，包括外膜和膜片层结构，类囊体膜解体，淀粉粒消失，部分细胞器裂解成碎片。而嫩枝的亚细胞
组织和叶绿体都保持完整。因此，柠条通过叶片脱落减少光照面积来适应极端干旱对自身造成的伤害，通过保持
枝条中叶绿体的完整性和一部分叶绿素为复水条件下光合作用的快速恢复提供了保证。
关键词：柠条；极端干旱；叶片脱落；叶绿体超微结构
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ
干旱造成的植物水分亏缺或水分胁迫达到一定
程度将破坏植物内部的生理过程［１］。光合作用对水
分胁迫更加敏感［２－３］，它不仅受下降的气孔导度的
影响，而且还受严重胁迫下造成的叶绿体水平破坏
的影响［４－５］。通常，植物需要一种保护机制或对已
经造成的破坏进行修复的机制或者是此二者的结合
来度过胁迫环境［６－７］。不少研究认为，植物抵御夏
季干旱必须依赖于形态和生理特征的结合，如深的
根系［８］、叶片蒸腾速率的降低［９］、资源利用效率的提
高、渗透物质的大量累积以及耐脱水能力的提高
等［１０－１１］。近些年来许多研究则集中于植物在强光和
干旱双重胁迫下的光保护方面的研究［１１－１４］，但对极
端干旱过程中叶片和枝条的超微结构研究很少，而且
无人研究旱生植物因干旱导致叶片脱落后其存活的
生理生态机理以及复水后重新生长的生理生态机理。
柠条（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ Ｋｏｍ）是一种多年
生的能忍耐干旱的半灌木，生存于多种环境胁迫条
件下，这些胁迫包括可利用水分少、极端的温度波
动、高辐射以及营养匮乏等。其中水资源是限制植
物生长的最主要的因素。柠条在中国从东到西都有
分布［１５］。对柠条的研究到目前为止集中于它的分
类、群落分布、生物和生态学特性以及物种多样
性［１６－２１］等，很少有研究重视它的抗胁迫机制和适应
干旱的策略。我们研究发现柠条在极端干旱环境
下，叶片枯萎死亡，随后植物的生长停止。复水后它
仍然能够长出新叶。本实验是为了研究柠条在持续
土壤干旱期间适应极端干旱和重新生长的生理机
制，通过研究植物个体水平上对干旱的响应策略来
提高对植物适应干旱环境机制的理解。
１ 材料和方法
１．１ 植物材料和生长环境
实验在兰州大学植物园进行。２００５年３月在
盛花盆中种植３个柠条种子，盆的容积为６Ｌ，等到
出苗后每个花盆留下生长较好的一株。为了使植株
生长的环境接近自然环境，将花盆埋在事先挖好的
隧道中，花盆的上沿高出地面２～３ｃｍ。植株每隔
半月灌溉一次，待生长良好，选取３０株旺盛生长的
植株于２００６年５月１８日灌溉后停止浇水进行自然
干旱处理。为防止植物吸收周围的水分，在花盆下
面的土壤层平铺两层厚塑料膜阻断地下水分，在地
第３２卷 第３期
２０１２年０５月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３２ Ｎｏ．３
Ｍａｙ ２０１２
上用可移动的遮雨棚防止自然降雨。干旱处理的时
间从５月１５日到植物叶片完全死亡进入休眠期后
（７月８日）共５３ｄ，然后再对植物浇水，到植物生长
正常８月１８日，共４０ｄ，干旱和复水过程共９４ｄ。
１．２ 土壤相对含水量和叶片相对含水量测定
土壤相对含水量（％）测定分为上下两层，上层
为０～１５ｃｍ，下层为１５～３０ｃｍ，按照称重法测定
（Ｍａｏ等，２００４）。在每次测定的中午取３次不同位
置的土样称鲜土重，再置于１０５℃烘箱中烘干至恒
重称重计算相对含水量。叶片相对含水量的测定
为，从１０～１５株植物上取０．５ｇ左右的叶片，立即
称重，计为ＦＷ（鲜重）。将立即称重过的叶片在室
温下浸泡过夜，吸取表皮的水分，称重，计为ＴＷ（饱
和鲜重）。将浸泡过夜的叶片置于８０℃烘箱中烘
２４ｈ，称重，计为ＤＷ（干重），植物叶片含水量的测
定按照ＲＷＣ＝［（ＦＷ－ＤＷ）／（ＴＷ－ＤＷ）］×１００。
１．３ 总叶绿素含量测定
叶片中色素的提取按照Ｃｏｏｐｅｒ等［２２］的方法，
提取溶液的光谱吸收在６４７ｎｍ、６６３ｎｍ和４７０ｎｍ
下用分光光度计测定。色素含量根据Ｓｉｍｓ等［２３］的
方法计算。
１．４ 叶和枝条超微结构变化的观察
选取处理的材料分别取叶片和嫩枝，立即用
３％的戊二醛固定。固定２４ｈ后的上述材料用０．１
Ｍ的磷酸缓冲液（ｐＨ ７．２）漂洗两次各１０ｍｉｎ。然
后用１％四氧化锇固定过夜，再用磷酸缓冲液漂洗。
依次用５０％，７０％，８０％，９０％，１００％的乙醇脱水各
２０ｍｉｎ，再用１００％丙酮漂洗两次各２０ｍｉｎ。１∶１
的１００％丙酮：Ｅｐｏｎ８１２浸透过夜。在３５℃２４ｈ、
４５°Ｃ １２ｈ和６５℃２４ｈ的条件下包埋。聚合后用
超薄切片机（瑞典ＬＫＢ－Ｖ）作横截面切片（７０ｎｍ），
将切片用３％～５％的醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染
色，在透射电镜（日本ＪＥＭ－１２３０）下观察照相。
２ 结果
２．１ 干旱和复水过程中土壤含水量和叶片、枝条相
对含水量的变化
图１是干旱和复水过程中土壤和叶片、枝条相
对含水量。干旱期间，０～１０ｃｍ层土壤含水量从
８７％下降到３．９％、１０～２５ｃｍ 层土壤含水量从
８９％下降到１３％（图１Ａ）。与土壤含水量变化相
比，叶片和枝条的相对含水量下降较慢，干旱４２ｄ
图１ 干旱和复水过程中土壤、叶片和枝条相对含水量的变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ，ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｃａｒａｇａｎａ
ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
２９６ 中 国 沙 漠 第３２卷
以后还保持在５０％和６８％左右，随着干旱时间的延
长，叶片很快脱落，枝条的相对含水量下降到１０％
（图１Ｃ）。复水后土壤含水量很快恢复到８０％以上
（图１Ｂ），而枝条相对含水量恢复相对很慢，直到长
出新的叶片时才恢复到正常状态（图１Ｄ）。
２．２ 干旱和复水过程中叶绿素的变化
干旱脱水过程中叶片的叶绿素ａ、叶绿素ｂ和
类胡萝卜素含量下降，枝条中类胡萝卜素含量也下
降，而在叶片脱落之前，枝条中叶绿素ａ、叶绿素ｂ
保持不变，叶片脱落后，枝条中叶绿素ａ含量显著增
加。复水致使枝条中类胡萝卜素含量上升，但对叶
绿素ａ含量影响不大。叶片长出后，叶片中叶绿素
ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量在复水２５ｄ后达到
了正常水平。枝条中叶绿素ａ和类胡萝卜素含量分
别与复水后第１５天和第９天恢复正常水平。在干
旱脱水和复水过程中枝条中叶绿素ｂ含量保持不变
（表１）。
表１ 干旱和复水过程中柠条叶片和枝条中叶绿素ａ，叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量的变化
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａａｎｄ ｂ，ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
处理 天数／ｄ
干物质含量／（ｇ·ｋｇ－１）
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 叶绿素ａ＋ｂ 类胡萝卜素（ｘ＋ｃ）
干旱 ３ 叶片 １．５７２±０．００５ａ ０．５５３±０．０１７ａ ２．１２６±０．０１３ａ ０．３２１±０．００９ａ
枝条 ０．１１５±０．００８ｄ ０．０３７±０．００２ｄ ０．１４３±０．０１２ｄ ０．０３４±０．０１２ｃ
４２ 叶片 ０．９７５±０．００７ｂ ０．３３９±０．００３ｂ １．３１４±０．０１１ｂ ０．１３８±０．００３ｂ
枝条 ０．０９８±０．００４ｄ ０．０３１±０．０４１ｄ ０．１３１±０．０２４ｄ ０．０２９±０．００６ｄ
５３ 枝条 ０．０８５±０．００３ｅ ０．０３３±０．００８ｄ ０．１１３±０．００６ｅ ０．０２０±０．００５ｄ
复水 ３ 枝条 ０．０８４±０．０１２ｅ ０．０３１±０．００３ｄ ０．１１４±０．００２ｅ ０．０１４±０．０００ｅ
９ 叶片 ０．８４９±０．０２２ｃ ０．２５６±０．０２５ｃ １．１０５±０．０１９ｃ ０．１３１±０．０１５ｂ
枝条 ０．０８４±０．０４１ｅ ０．０３３±０．０２４ｄ ０．１１３±０．０３３ｅ ０．０２０±０．００５ｄ
１５ 叶片 ０．８９６±０．０４１ｃ ０．３７２±０．０３ｂ １．２６８±０．０７０ｂ ０．１２８±０．００８ｂ
枝条 ０．１０５±０．０８１ｄ ０．０３８±０．００７ｄ ０．１４４±０．０１３ｄ ０．０１７±０．０００ｄ
２５ 叶片 １．５０８±０．０８８ａ ０．５３２±０．０３６ａ ２．０４±０．０６２ａ ０．３００±０．０２４ａ
枝条 ０．１１４±０．０９２ｄ ０．０４９±０．００６ｅ ０．１６４±０．０１７ｄ ０．０２４±０．００３ｄ
３１ 叶片 １．４２９±０．０１１ａ ０．５５９±０．０１９ａ １．９１９±０．０１１ａ ０．２８２±０．０１０ａ
枝条 ０．１１５±０．１０３ｄ ０．０４１±０．００８ｄ ０．１５６±０．０１０ｄ ０．０３４±０．００４ｃ
４０ 叶片 １．５４２±０．０３１ａ ０．５６６±０．００４ａ ２．１０８±０．０２９ａ ０．２９０±０．０１０ａ
枝条 ０．１１５±０．０９４ｄ ０．０５０±０．００５ｅ ０．１６５±０．００９ｄ ０．０２９±０．００６ｄ
注：同列中相同小写字母表示不存在差异性显著（Ｐ＜０．０５）。
２．３ 干旱和复水过程叶片和枝条超微结构的变化
通过透射电镜观察，结果表明，未处理材料叶片
的叶肉细胞，叶绿体依次紧贴细胞壁整齐排列并几
乎占满细胞壁空间，细胞以及叶绿体结构都完整，细
胞核可见（图２Ａ）。叶绿体为椭圆形或长形，类囊体
膜排列整齐，由基质类囊体组成而很少见基粒类囊
体。处理４２ｄ后叶片的叶肉细胞里，部分叶绿体脱
离了细胞壁，向中央靠近。叶绿体膜完整可见，但类
囊体的有序性被打乱，其完整性仍然保存（图２Ｂ）。
即将脱落的叶片的叶肉细胞已经遭受相当程度的破
坏，叶绿体结构已经完全破坏并脱离细胞壁，叶绿体
膜散乱地分布在细胞中，部分叶绿体和一些细胞器
已解体（图２Ｃ）。新生长叶片的叶肉细胞里，叶绿体
依次紧贴细胞壁整齐排列并几乎占满细胞壁空间，
细胞以及叶绿体结构都完整，细胞核可见。叶绿体
中，类囊体膜完整，无论是基质类囊体还是基粒类囊
体，都整体排列。在柠条的叶绿体中，淀粉粒的数量
增加（图２Ｄ）。
然而，与叶片中完全不同的是，在枝条中（图
２Ｅ，２Ｆ，３Ｅ和３Ｆ），无论是干旱落叶后的还是未处理
的材料，其亚细胞的结构都保持完整。细胞中的液
泡（Ｖ），叶绿体（Ｃｐ）和线粒体（Ｍ）在两种材料中都
清晰可见并且结构完整。叶绿体的类囊体膜结构仍
３９６ 第３期 徐当会等：柠条适应极端干旱的生理生态机制
然以基质类囊体膜排列，但脱水的枝条中叶绿体中 的淀粉粒数量增加。
图２ 干旱和复水过程中柠条叶片叶肉细胞和枝条的亚细胞结构透射电镜观察
（Ａ：处理３ｄ的叶片；Ｂ：处理４２ｄ的叶片；Ｃ：即将脱落的叶片；Ｄ：新生长出的叶片；Ｅ：处理３ｄ的枝条；Ｆ：处理５３ｄ的枝条）
Ｆｉｇ．２ Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｌ ｃｅｌｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ
３ 讨论
在自然生境下，可预见的季节性干旱造成植物
的落叶是普遍发生的，而由此引起蒸腾表面积的减
少通常被认为是一种重要的干旱响应策略［２４］。我
们的研究发现柠条突然遭遇干旱引起的叶片脱落，
不同于生长季末期所观察到的落叶。干旱促使叶片
死亡脱落，叶片数量减少，这也是生长季末的典型特
征，但是这种死亡落叶在长日照条件下更加明显，而
秋季落叶主要是由短日照引起的。另一方面，一些
一年生作物的干旱落叶是随着植物个体发生的不同
而不同［２５］，但对于多年生植物，干旱速率相对于植
物生长的起始和终止时间更为重要。Ｎｉｌｓｅｎ等［２６］
在对丛林灌木Ｌｏｔｕｓ ｓｃｏｐａｒｉｕｓ的研究中提出水分
胁迫的速率是叶片脱落的一个重要原因。同时，夏
季干旱在柠条的自然生境中随时可见，而这种干旱
４９６ 中 国 沙 漠 第３２卷
图３ 干旱和复水过程中柠条叶片和枝条叶绿体变化的透射电镜观察
（Ａ：处理３ｄ的叶片；Ｂ：处理４２ｄ的叶片；Ｃ：即将脱落的叶片；Ｄ：新生长出的叶片；Ｅ：处理３ｄ的枝条；Ｆ：处理５３ｄ的枝条）
Ｆｉｇ．３ Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ
引起的叶片脱落降低了水分散失但并不损失植物潜
在的碳源。对于这类植物，在极端干热期的休眠或
落叶（枝）等，都是为了保护植物水分的收支平衡，适
应干旱的环境而具有的特征［２７］。河西走廊生长的
棉刺（Ｐｏｔａｎｉｎｉａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｍａｘｉｍ）忍耐干旱的能
力并不强，在严重干旱下以“假死”休眠来逃避干
旱［２８］。柠条遇旱休眠，遇水复苏，与复苏植物在干
旱和复水过程中形态特征变化一致。
干旱处理期间植物保持叶绿素含量和叶绿素
ａ／ｂ比率的稳定说明捕光色素复合体（ＨＬＣⅡ）的破
坏很弱，因为有一定量的叶绿素ｂ存在于 ＨＬＣⅡ
中［２９］。这反过来会使植物在干旱期间维持一定的
光合能力。柠条适度干旱并不引起叶片叶绿素含量
的减少，只有在严重胁迫时叶绿素含量才减少。类
胡萝卜素是天线色素的重要成分，因此，类胡萝卜素
含量不变对于捕光色素复合体的稳定起很重要的作
用，它有利于多余的能量的耗散。柠条的枝条中含
有一定量的叶绿素，随着干旱胁迫的增加，枝条中叶
绿素的含量也有小幅度的增加，这为植物落叶后枝
条继续进行光合作用提供了保障。
柠条是荒漠地区旱生灌木的典型代表，在枝条
中相对含水量失去９０％，土壤上下层相对含水量分
５９６ 第３期 徐当会等：柠条适应极端干旱的生理生态机制
别降低到３．９％和１２．８９％的条件下，依然能够生
存。枝条和叶片的叶肉细胞和叶绿体的超微结构变
化表明，柠条通过保护部分细胞的完整性来实现在
脱水条件下的生存。因为即使在极端干旱条件下，
柠条枝条中的亚细胞和叶绿体都没有大的变化。叶
片叶绿体膜对干旱的伤害是非常敏感的［３０－３１］。在
干旱处理４２ｄ后，虽然类囊体膜没有太大的变化，
这中现象也在Ｔａｌｂｏｔｉａ ｅｌｅｇａｎｓ植物叶片中观察
到［３２］，但类囊体组织的有序性打乱了，形成大的、弯
曲的和楼梯状的基粒堆或基质堆。这种类囊体堆在
其他植物的干叶片中也观察到［３３］。类囊体膜表面
的弯曲被认为是对干旱的一种适应［３４］。在将要脱
落的叶片中，叶绿体和类囊体膜解体，淀粉粒消失。
在其他植物中也发现这一现象，被认为是保持细胞
完整性的一种机制，它与可溶性糖的合成有关。而
可溶性糖在保护类囊体膜和其他膜免受干旱伤害方
面是非常有用的［３３，３５－３６］。
因此，在干旱脱水过程中，柠条通过外形和超微
结构的同时变化控制水分的丧失，防止和限制干旱
的破坏，因而在某些程度上维持了亚细胞的完整性。
复水后的快速长出叶片也是这一现象进一步得到了
证实。柠条在复水后的第４天新的叶片完全伸展
开，并且合成了大量的叶绿素。这样重新组织了光
合细胞器，这些功能的恢复为植物生存打下了良好
的基础。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］ 郭卫华，李波，黄永梅，等．不同程度的水分胁迫对沙棘幼苗生
理生态特征的影响［Ｊ］．植物学报，２００３，４５（１０）：１２３８－１２４４．
［２］ Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ Ｈ，Ｐａｒｒｙ Ｍ Ａ Ｊ．Ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００２，８９：８０１－８０２．
［３］ Ｃｈａｉｔａｎｙａ Ｋ Ｖ，Ｊｕｔｕｒ Ｐ Ｐ，Ｓｕｎｄａｒ Ｄ，ｅｔ ａｌ．Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００３，４０：７５－８０．
［４］ Ｂｏｙｅｒ Ｔ Ｓ，Ｗｏｎｇ Ｓ Ｃ，Ｆａｒｑｕｈａｒ Ｄ．ＣＯ２ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｒ ｅｘ－
ｃｈａｎｇｅ ａｃｒｏｓｓ ｌｅａｆ ｃｕｔｉｃｌｅ（ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎ－
ｔｉａｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１１４：１８５－１９１．
［５］ Ｌａｗｌｏｒ Ｄ Ｗ．Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｌｅａｖｅｓ：Ｓｔｏｍａｔａ ｖｓ．ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＡＴＰ［Ｊ］．Ａｎ－
ｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００２，８９：８７１－８８５．
［６］ Ｏｌｉｖｅｒ Ｍ Ｊ．Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｓ［Ｊ］．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９６，９７：７７９－７８７．
［７］ Ｃｏｏｐｅｒ Ｋ，Ｆａｒｒａｎｔ Ｊ Ｍ．Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ
Ｃｒａｔｅｒｏｓｔｉｇｍａ ｗｉｌｍｓｉｉ ｆｒｏｍ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ：Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｖｅｒｓｕｓ ｒｅ－
ｐａｉｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００２，５３：１８０５－
１８１３．
［８］ Ｑｉａｎ Ｙ Ｌ，Ｆｒｙ Ｊ Ｄ，Ｕｐｈａｍ Ｗ Ｓ．Ｒｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｖｏｉｄ－
ａｎｃｅ ｏｆ ｗａｒｍ－ｓｅａｓｏｎ ｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ ａｎｄ ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ ｉｎ Ｋａｎｓａｓ［Ｊ］．
Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７，３７：６９９－７０４．
［９］ Ｍａｒｏｃｏ Ｊ Ｐ，Ｐｅｒｅｉｒａ Ｊ Ｓ，Ｃｈａｖｅｓ Ｍ Ｍ．Ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｌｅａｆ－ｔｏ－ａｉｒ ｖａｐｏｕｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｉｎ Ｓａｈｅｌｉａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｕｓ－
ｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，２４：３８１－３８７．
［１０］ Ｖｏｌａｉｒｅ Ｆ，Ｔｈｏｍａｓ Ｈ，Ｌｅｌｉｅｖｒｅ Ｆ．Ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｐｅ－
ｒｅｎｎｉａｌ ｆｏｒａｇｅ ｇｒａｓｓｅｓ ｕｎｄｅｒ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｉ．Ｇｒｏｗｔｈ，ｄｅａｔｈ，ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｏｌｕｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｈｅｒｂａｇｅ ａｎｄ ｓｔｕｂｂｌｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９８，１４０：４３９－
４４９．
［１１］ Ｂａｌａｇｕｅｒ Ｌ，Ｐｕｇｎａｉｒｅ Ｆ Ｉ，Ｍａｒｔ ｎｅｚ－Ｆｅｒｒｉ Ｅ，ｅｔ ａｌ．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ－
ｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｎｄｅｒ ｅｘｔｒｅｍｅ ａｒｉｄｉｔｙ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｔｅｎａｃｉｓｓｉｍａ Ｌ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ＆Ｓｏｉｌ，２００２，２４０：３４３－３５２．
［１２］ Ｎｉｙｏｇｉ Ｋ Ｋ．Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ：Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，５０：３３３－３５９．
［１３］ Ｄｏｎａｌｄ Ｒ．Ｗｈｅｎ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｔｏｏ ｍｕｃｈ ｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００１，１２５：２９－３２．
［１４］ 赵长明，王根轩．干旱胁迫对沙冬青叶片防御光破坏机制的影
响［Ｊ］．植物学报，２００２，４４（１１）：１３０９－１３１３．
［１５］ 王志会，夏新莉，尹伟伦．不同种源的柠条锦鸡儿的生理特性
与抗旱性［Ｊ］．东北林业大学学报，２００７，３５（９）：２７－２９．
［１６］ 牛西午．柠条生物学特性研究［Ｊ］．华北农学报，１９９８，１３（４）：
１２２－１２９．
［１７］ 张志山，李新荣，王新平，等．沙漠人工植被区蒸腾测定［Ｊ］．中
国沙漠，２００５，２５（３）：３７４－３７９．
［１８］ 张金林，陈托兄，王锁民．阿拉善荒漠区几种抗旱植物游离氨
基酸和游离脯氨酸的分布特征［Ｊ］．中国沙漠，２００４，２４（４）：
１９３－１９９．
［１９］ 那日，杨生，杨休强，等．模拟沙地干旱环境研究电场对两种沙
生植物抗旱性的影响［Ｊ］．中国沙漠，２００５，２５（１）：１１３－１１７．
［２０］ 李彦瑾，赵忠，孙德祥，等．干旱胁迫下柠条锦鸡儿的水分生理
特征［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３（３）：１－４．
［２１］ 刘永俊，冯虎元．不同演替阶段人工柠条林丛枝菌根真菌分子
多样性研究［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（６）：１１４１－１１４７．
［２２］ Ｃｏｏｐｅｒ Ｋ，Ｆａｒｒａｎｔ Ｊ Ｍ．Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ
Ｃｒａｔｅｒｏｓｔｉｇｍａ ｗｉｌｍｓｉｉ ｆｒｏｍ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ：Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｖｅｒｓｕｓ ｒｅ－
ｐａｉｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００２，５３：１８０５－
１８１３．
［２３］ Ｓｉｍｓ Ｄ Ａ，Ｇａｍｏｎ Ｊ Ａ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｐｉｇｍｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ａｃｒｏｓｓ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ，ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ［Ｊ］．Ｒｅｍｏｔｅ
Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，８１：３３７－３５４．
［２４］ Ｃａｓｐｅｒ Ｂ Ｂ，Ｆｏｒｓｅｔｈ Ｉ Ｎ，Ｋｅｍｐｅｎｉｃｈ Ｈ．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｒｏｌｏｎｇｓ ｌｅａｆ
ｌｉｆｅ ｓｐａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｄｅｓｅｒｔ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ Ｃｒｙｐｔａｎｔｈａ ｆｌａｖａ
［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５：７４０－７４７．
［２５］ Ｂｌｕｍ Ａ．Ｃｒｏｐ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９６，２０：１３５－１４８．
［２６］ Ｎｉｌｓｅｎ Ｅ Ｔ，Ｍｕｌｅｒ Ｗ Ｈ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｓｈｒｕｂ Ｌｏｔｕｓ ｓｃｏｐａｒｉｕｓ：Ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９８１，５１：３２３－３４１．
６９６ 中 国 沙 漠 第３２卷
［２７］ 潘晓玲，党荣理，伍光和．西北干旱荒漠植物区系地理与资源
利用［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１：５０－５４．
［２８］ 王继和，吴春荣，张盹明，等．甘肃荒漠区濒危植物绵刺生理生
态学特性的研究［Ｊ］．中国沙漠，２０００，２０（４）：３９７－４０３．
［２９］ Ｌａｗｌｏｒ Ｄ Ｗ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ，Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ［Ｍ］．Ｅｓｓｅｘ，ＵＫ：Ｌｏｎｇｍａｎ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ，１９９３．
［３０］ Ｈｅｔｅｒｉｎｇｔｏｎ Ｓ Ｅ，Ｈａｌａｍ Ｎ Ｄ，Ｓｍｉｌｉｅ Ｒ Ｍ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ Ｂｏｒｙａ ｎｉｔｉｄａ ｄｕｒｉｎｇ ｈｕｍｉｄｉｔｙ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｄｅｇｒｅｅｎｉｎｇ［Ｊ］．
Ａｕｓｔｒａｌｉａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，９：６０１－６０９．
［３１］ Ｍａｒｋｏｖｓｋａ Ｙ，Ｔｓｏｎｅｖ Ｔ，Ｋｉｍｅｎｏｖ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｏｉｋｉｌｏｈｙｄｒｉｃ ｐｌａｎｔｓ－Ｈａｂｅｒｌｅａ ｒｈｏｄｏｐｅｎｓｉｓ
Ｆｒｉｖ．ａｎｄ Ｒａｍｏｎｄａ ｓｅｒｂｉｃａ Ｐａｎｃ．ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒ－
ｉｎｇ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９４，１４４：１００－１０８．
［３２］ Ｈａｌａｍ Ｎ Ｄ，Ｌｕｆｆ Ｓ Ｅ．Ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｐｌａｎｔ Ｔａｌｂｏｔｉａ ｅｌｅｇａｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｚｅｔｔｅ，１９８０，１４１：１８０－１８７．
［３３］ Ｆｒａｎｃｅｓｃａ Ｄ Ｖ，Ｔｏｕｆｉｋ Ｅ，Ｒｏｂｅｒｔｏ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖ－
ｅｓ ｏｆ Ｓｐｏｒｏｂｏｌｕｓ ｓｔａｐｆｉａｎｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，
１９９８，２４：２１９－２２８．
［３４］Ｓｃｈｏｎｂｅｃｋ Ｍ Ｗ，Ｂｅｗｌｅｙ Ｊ Ｄ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｓ Ｔｏｒｔｕｌａ
ｒｕｒａｌｉｓ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｉ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｉｍｕｍ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｃａｎａｄａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９８１，５９：２６９８－２７０６．
［３５］ Ｂｉａｎｃｈｉ Ｇ，Ｇａｍｂａ Ａ，Ｍｕｒｅｌｉ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｌｏｗ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ
ｓｏｌｕｔｅｓ ｉｎ ｄｅｓｉｃｃａｔｅｄ ａｎｄ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｅｄ ｃａｌｉ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃｒａ－
ｔｅｒｏｓｔｉｇｍａ ｐｌａｎｔａｇｉｎｅｕｍ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９２，３１：１９１７
－１９２２．
［３６］ Ｄｒｅｎｎａｎ Ｐ Ｍ，Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｔ，Ｇｏｌｄｓｗｏｒｔｈｙ Ｄ，ｅｔ ａｌ．Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒ－
ｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎ－
ｇｉｏｓｐｅｒｍ Ｍｙｒｏｔｈａｍｎｕｓ ｆｌａｂｅｌｌｉｆｏｌｉｕｓ Ｗｅｌｗ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９３，１４２：４９３－４９６．
Ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉ Ｋｏｍ
Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ Ｅｘｔｒｅｍｅ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ：
Ｌｅａｆ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｋｅｅｐｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍ
ＸＵ Ｄａｎｇ－ｈｕｉ １，２，ＦＡＮＧ Ｘｉａｎｇ－ｗｅｎ１，ＢＩＮ Ｚｈｅｎ－ｊｕｎ１，ＷＡＮＧ Ｇａｎｇ１，ＳＵ Ｐｅｉ－ｘｉ ２
（１．Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ／ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，
７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ，７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａａｎｄ ｂ，ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ２－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ，ａｎｄ ａｌｓｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ，ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａａｎｄ
ｂ，ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｉｎ ｌｅａｆ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｓｔｅｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏｏ．Ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａ－
ｂｏｕｔ ４ ｄａｙｓ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａａｎｄ ｂ，ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｖｅｌ ａ－
ｇａｉｎ．Ｉｎ ｍｏｓｔ ｃａｓｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ａｐｐｅａｒ ｉｎ ｓｕｂｃｅｌｕｌａｒ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ．ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉａｎｄ ｃｈｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｃｌｉｎｇ
ｔｈｅ ｃｅｌ ｗａｌ，ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ａｒｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ａｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ａｎｄ ｗｉｔｈ ａｂｕｎｄａｎｔ ａｎｄ ｏｒｄｅｒｅｄ ｔｈｙｌａ－
ｋｏｉｄ ｓｙｓｔｅｍ．Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｎｇｏｉｎｇ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｂｒｏｋｅ ａｗａｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｅｌ ｗａｌ ａｎｄ
ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌ．Ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ
ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｂｅｙｏｎｄ ｒｅｔｒｉｅｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ａｎｄ ｏｕｔｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｉｓ
ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ，ｈｙｌａｋｏｉｄ ｉｓ ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ，ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ ａｎｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｃｅｌ ｔｉｓｓｕｅ ｄｉｓｍａｎｔｌｅｄ ｉｎｔｏ ｄｅｂｒｉｓ．
Ｂｕｔ ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅ．Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒ－
ｓｈｉｎｓｋｉｉ ｕｔｉｌｉｚｅｓ ｌｅａｆ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｔｏ ａｖｏｉｄ ｔｈｅ ｈｕｒｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｘ－
ｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ ｒｅｔａｉｎｓ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ａ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｔｏ ｅｎａｂｌｅ ａ
ｒａｐｉｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ；ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｌｅａｆ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
７９６ 第３期 徐当会等：柠条适应极端干旱的生理生态机制