全 文 ：第 36卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.9
2008年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2008
长白山区南部黄刺玫花构件的结构及生长分析
　　　　　　　　　　　　宋金枝　　　　　 杨允菲
(通化师范学院 ,通化 , 134002)　　　　　(东北师范大学)
　　摘　要　采用大样本 、随机取样的方法 ,调查了黄刺玫花构件生物量及花径大小等形态特征 ,分析了 4个不同
空间方位黄刺玫花的生长规律。结果表明:不同空间方位黄刺玫花构件有着相似的数量特征。花托 +花蕊生物量
的变异系数均大于花被。花径大小与花生物量 、花被生物量之间均有着密切的正相关关系 , 其相关程度最佳的均
为指数函数 , 并且随着花径的增加 ,不同空间方位花生物量 、花被生物量在增长速度上均存在差异;花生物量和花
被生物量都存在着表型可塑性 , 但相同的函数变化蕴涵着不同空间方位具有相同的形成规律;在不同空间方位黄
刺玫花被生物量和花生物量之间均有着密切的正相关关系 ,其相关程度最佳的均为线性函数。随着花生物量的增
加 , 不同空间方位花被生物量在增长速度上存在差异。
关键词　黄刺玫;花构件;生长分析;表型可塑性
分类号　Q948StructureandGrowthofFloralModuleofRosaxanthinainChangbaiMountainArea/SongJinzhi(DepartmentofBiology, TonghuaTeachersColege, Tonghua134002, P.R.China);YangYunfei(NortheastNormalUniversity)//Jour-nalofNortheastForestryUniversity.-2008, 36(9).-21 ～ 23Big-samplemethodandrandomsamplingmethodwereusedtoinvestigatethebiomassoffloralmoduleandthefloraldiameterofRosaxanthinainChangbaiMountainArea.ThegrowthregularitiesofR.xanthinaflowersinfourdifferentdi-rectionswerecompared.ResultsshowedthatthereisasimilarquantitativecharacteristicofR.xanthinamoduleintheeast, south, west, northdirections.Thevariablecoeficientofthetotalbiomassofreceptacleandstamenislargerthanthatofthefloralenvelope.Thereisapositivecorrelationbetweenthefloraldiameterandthebiomassesoffloralenvelopeandflowerindiferentdirections.Theoptimalcorrelativerelationshipcouldbeexpressedbyexponentialfunction.Diferencesinthegrowingspeedofbiomassesoffloralenvelopeandflowerindiferentdirectionswerefoundwiththefloraldiameterin-creasing.Thebiomassesofflowerandfloralenvelopehavephenotypicplasticities, butthereisasameformingruleindif-ferentdirectionsjudgingfromthesamefunctionrelationship.Acloselypositivecorrelationwasalsofoundbetweenthebio-massesoffloralenvelopeandflowerofR.xanthinaindifferentdirections.Thebestcorrelationrelationshipcouldbere-vealedbythelinearfunction.Therearediferencesinthegrowingspeedoffloralenvelopebiomassfromdiferentdirectionswiththeflowerbiomassincreasing.Keywords　Rosaxanthina;Floralmodules;Growthanalysis;Phenotypicplasticities
　　20世纪 70年代 , 生态学者们提出了植物种群统计构件
(module)理论 [ 1] , 使植物种群生态学的研究摆脱了过去的困
境 , 从单一的所有个体集群的种群划分出两个层次 , 即由遗传
单位基株形成的个体种群和由株上的构件单位形成的构件种
群两个结构水平。自 70年代以来 ,国内外学者们利用构件理
论成功地解释了植物种群统计中某些方面的问题 , 使这一理
论被迅速接受并运用于植物种群生态学多方面的研究。
黄刺玫(RosaxanthinaLindl.)为蔷薇科(Rosaceae)蔷薇
属(Rosa)有刺落叶灌木 , 由于其耐寒 、花色艳丽 , 在东北主要
被用作园林绿化灌木 [ 2] 。目前 ,关于黄刺玫的研究多集中在
黄刺玫的组织培养和快速繁殖等方面 ,而关于黄刺玫植物种
群的花构件结构及其生长规律的研究尚未见报道。开展黄刺
玫(Rosaxanthina)花构件结构及其生长规律的研究 , 认识黄
刺玫花构件数量特征的定量关系及其表型可塑性 , 可以为黄
刺玫的高效利用和科学管理 , 以及栽培和建植黄刺玫人工和
半人工灌丛提供可靠的理论依据 [ 3-6] 。
1　研究区自然概况与研究方法
通化市位于吉林省东南部长白山区 ,西邻辽宁省 , 南与朝
鲜民主主义人民共和国隔鸭绿江相望。地处东经 125°10′～
126°44′, 北纬 40°52′～ 43°03′。属大陆性季风气候 ,年平均气
温 4.1 ～ 6.5℃, 最高气温为 37.7℃, 最低气温为 -41.8℃,
年日照时数 2 200 ～ 2 884h, 无霜期 105 ～ 160d, 积雪期 90 ～
第一作者简介:宋金枝 ,女 , 1966年 6月生 ,通化师范学院生物
系 ,副教授。
收稿日期:2007年 12月 20日。
责任编辑:李金荣。
110d, 年降水量 700 ～ 1 000mm。
在通化市公路旁固定 10个黄刺玫灌丛作为研究对象 , 在
每个灌丛的东 、南 、西 、北 4个方位取样 ,每个方位取样范围设
定在 30°范围内 ,在 10个黄刺玫灌丛的东 、南 、西 、北 4个方位
各取 50朵花分别放置 , 然后在每个方位的 50朵花中随机取
30朵作为样本。立即带回室内进行测量 , 先用厘米刻度尺在
互相垂直的方向测量 2次花的直径 , 取其平均值作为每朵花
的直径 , 做好记录后再将花瓣 、萼片 、花蕊 、花托 、花柄分别取
下 ,并分别放入已编号的信封中 [ 7-8] 。
将带有编号并装有花构件的信封放入恒温箱 , 在 80℃下
烘至恒质量。用 SartoriusBA210s型电子天平测定花生物量和
花构件生物量。
用 SPSS13.0软件 , 对不同空间方位黄刺玫花各构件生物
量及花径大小进行相关分析 [ 3-4, 9-10] , 用以分析不同空间方
位黄刺玫花的生长规律。花生物量 、花被生物量 、花托 +花蕊
生物量与花径的关系 , 以及花生物量 、花被生物量 、花托 +花
蕊生物量之间的关系 , 采用线性函数 、幂函数 、指数函数 、对数
函数分别进行分析 , 以选择最佳定量描述模型 [ 11-12] 。
2　结果与分析
2.1　黄刺玫花构件结构及不同空间方位花构件的数量特征
黄刺玫花由花被(包括花被和萼片)、花蕊(包括雄蕊和
雌蕊)、花托 、花柄 4个构件组成。黄刺玫花构件在东 、南 、西 、
北 4个不同空间方位的数量特征及其差异显著性检验(LSD
法)见表 1。由表 1表明:东 、南 、西 、北不同空间方位有着相
似的数量特征。花被生物量的变异系数均大于花生物量变异
系数 ,花托 +花蕊生物量的变异系数又均大于花被生物量变
异系数 ,意味着在花构件中物质积累这一数量性状变异幅度
最大的是花托 +花蕊 , 其次是花被。
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2008.09.010
表 1　不同空间方位黄刺玫花构件的数量特征及其差异显著性检验
数量特征 花径 /cm东 南 西 北
花生物量 /g
东 南 西 北
花被生物量 /g
东 南 西 北
花托 +花蕊生物量 /g
东 南 西 北
最小值 4.3 3.5 2.7 3.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0 0 0 0
最大值 5.7 5.9 5.5 5.6 0.4 0.4 0.5 0.3 0.4 0.3 0.4 0.3 0.1 0 0 0
平均值 5.0 4.7 4.5 4.7 0.3 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0 0 0.1 0
标准差 0.3 0.6 0.6 0.5 0 0 0.1 0 0 0 0.1 0 0 0 0 0
变异系数 /% 6.8 12.6 13.3 11.3 13.1 20.6 26.8 15.2 15.0 21.7 27.7 16.4 16.9 30.5 39.7 23.5
差异显著性(α=0.05) a b b ab c a bc ab c a b b ab a b a
　　用 LSD法检验得(表 1):东部与南部 、西部花径大小差异
均达到显著水平。东部与南部 、北部以及南部与西部花生物
量差异均达显著水平。西部与北部花被生物量差异不显著 ,
其他方位之间花被生物量差异均达到显著水平。南部花托 +
花蕊生物量与西部花托 +花蕊生物量差异达显著水平。
2.2　不同方位黄刺玫花径与花生物量 、花被生物量的关系
不同空间方位黄刺玫花径与花生物量 、花被生物量之间
均有着密切的正相关关系 , 其相关程度最高的均为指数函数 ,
即:不同空间方位黄刺玫花生物量 、花被生物量均随着黄刺玫
花径的增加呈指数函数形式增长。不同空间方位黄刺玫花生
物量 、花被生物量与花径的指数函数方程参数及显著性检验
结果见表 2。由表 2可知 , 花生物量与花径之间的相关性达
到极显著水平。 南部的确定系数 R2值最小 , 为 55.53%, 说
明花生物量总变异的 55.53%是由于花生物量与花径之间的
指数函数关系引起的 ,其余的变异是由环境因子和实验误差
所造成的 [ 13-15] ,南部花生物量受环境因子影响最大;北部花
生物量总变异的 78.35%是由花生物量与花径之间的指数函
数关系引起的 , 北部花生物量受环境因子的影响最小。花被
生物量与花径之间的相关性也达到极显著水平 ,南部确定系数
最小,为 50.59%,北部最大,为 73.24%,说明南部花被生物量受
环境因子影响最大 , 北部花被生物量受环境因子的影响最小。
拟合曲线见图 1。
表 2　不同空间方位黄刺玫花生物量 、花被生物量与花径的指数函数
方程参数及显著性检验
方位 x y a b R2 r P
东 花径 花生物量 0.065 5 0.301 6 0.6420 0.801 2 <0.000 1
花被生物量 0.044 5 0.346 1 0.6729 0.820 3 <0.000 1
南 花径 花生物量 0.078 0 0.234 4 0.5553 0.745 2 <0.000 1
花被生物量 0.061 3 0.243 1 0.5059 0.711 3 <0.000 1
西 花径 花生物量 0.056 8 0.342 8 0.5930 0.770 1 <0.000 1
花被生物量 0.045 2 0.347 6 0.5485 0.740 6 <0.000 1
北 花径 花生物量 0.073 6 0.264 8 0.7835 0.885 2 <0.000 1
花被生物量 0.057 8 0.279 5 0.7324 0.855 8 <0.000 1
　　注:y=aebx, n=30。
从表 2还可以看出 ,东 、南 、西 、北不同方位花被生物量及
花生物量增长的 b值均不同 ,说明不同空间方位花生物量 、花
被生物量随着花径的增长在增长速度上存在着差异 , 花生物
量和花被生物量都存在生态可塑性 , 但相同的函数变化蕴涵
着不同空间方位具有相同的形成规律 , 而且花被生物量和花
生物量均随着黄刺玫花径的增长呈指数函数形式增长。
图 1　不同空间方位黄刺玫花生物量 、花被生物量与花径的拟合曲线
2.3　不同空间方位黄刺玫花被生物量与花生物量之间的关系
不同空间方位黄刺玫花被生物量和花生物量之间均有着
密切的正相关关系 , 其相关程度最佳的均为线性函数 , 即:不
同空间方位黄刺玫花被生物量均随着黄刺玫花生物量的增加
呈线性函数形式增长(表 3)。由表 3可知 ,花被生物量与花
生物量之间的相关性达到极显著水平 , 南部确定系数 R2值最
小 ,为 93.95%,东部最大 , 为 96.23%。东 、南 、西 、北不同空
间方位 R2值都很大 ,表明花被生物量与花生物量之间的变异
主要是由遗传因素决定的 , 受环境因子的影响很小。拟合曲
线见图 2。
图 2　不同空间方位黄刺玫花被生物量与花生物量的观测值及拟合曲线
3　小结
东 、南 、西 、北不同空间方位黄刺玫花构件生物量的变异
系数是花托 +花蕊均大于花被 ,意味着在花的构件中物质积
累这一数量性状的变异幅度是花托 +花蕊大于花被。黄刺玫
花直径生长和物质积累既受遗传物质影响 , 也具有较大的表
型可塑性。花径与花生物量 、花被生物量之间均有着密切的
正相关关系 , 其相关程度最佳的均为指数函数。花被生物量
22 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 36卷
和花生物量之间也均存在密切的正相关关系 , 其相关程度最
佳的均为线性函数 , 即:不同空间方位黄刺玫花被生物量均随
着其花生物量的增加呈线性函数形式增长 , 且花被生物量与
花生物量相关系数 r值均较高 , 说明花被生物量和花生物量
的生长是同速生长 , 相互制约比较强烈 , 但不同方位的拟合曲
线 y=a+bx中的 b值不同 , 说明也存在着一定的表型可塑
性。
表 3　不同空间方位黄刺玫花被生物量与花生物量的线性函数方程
参数及显著性检验
方位 x y a b R2 r P
东 花生物量 花被生物量 -0.031 7 0.9566 0.9623 0.980 9 <0.000 1
南 花生物量 花被生物量 -0.004 9 0.8414 0.9395 0.969 3 <0.000 1
西 花生物量 花被生物量 -0.001 0 0.8193 0.9410 0.970 1 <0.000 1
北 花生物量 花被生物量 -0.010 1 0.8837 0.9468 0.973 0 <0.000 1
　　注:y=a+bx, n=30。
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(上接 20页)死亡率密度函数 f(t)和危险率函数 K(t)来进行
生存分析。以函数值为纵坐标 ,以龄级为横坐标作图(图 2)。
从生存率看, 光皮桦种群能长成中树的概率为 16.0%,能长成大
树的概率只有 2.40%。相应的其累积死亡率在两个阶段已分别
高达 84.0%和 97.6%,这表明光皮桦的大量死亡主要发生在其
幼树阶段。从危险率看 ,在幼树及中树阶段都出现了峰值, 表
明这两个阶段的危险率较高;从死亡率密度看, 幼树阶段及中
树阶段前期死亡率密度较大 , 中树阶段后期和大树阶段死亡率
密度较低。
图 2　光皮桦种群的生存函数(a)、积累死亡率函数(b)、死亡密度函
数(c)和危险率函数(d)曲线
3　小结与讨论
富源光皮桦种群的存活曲线属于 Deevey-III型 ,为增长
型种群 , 其中幼树个体数量所占比例高达 66.1%, 而其幼苗
更是多得无法统计 , 充分说明该种群天然更新良好。但幼树
个体竞争能力较弱 , 死亡率高达 60.1%,消失率高达 92.0%,
表明群落小生境(如有限的光照 、水分和养分等)对光皮桦幼
苗 、幼树的生长有极强的抑制作用。
光皮桦种群的死亡率与消失率变化趋势相似 , 均在幼树
和中树阶段出现了峰值。幼树阶段出现死亡率峰值是由于环
境条件变化引起的 , 光皮桦幼树(苗)的竞争能力较弱 , 在争
夺有限营养空间的激烈竞争中 , 大量幼苗 、幼树迅速死亡;中
树阶段的死亡率峰值则可能是人为活动干扰引起的 , 因为处
于此阶段的树木易被砍伐用作生产工具(非用材);大树阶段
死亡率随龄级增加而加大 , 这主要是由于光皮桦个体对营养
空间的需求不断增大 , 同上层林木的竞争也不断加强 , 个体间
的分化现象严重而导致其死亡数量增加。另外 ,由于光皮桦
是当地主要用材树种之一 , 个体越大 ,其利用价值越大 , 被砍
伐的机率也越高 , 因此 ,人为砍伐是光皮桦大树死亡率随龄级
增加而加大的另一原因。
生存函数分析表明 , 光皮桦种群的生存率单调下降 ,累积
死亡率单调上升 , 且曲线斜率在幼树 、中树阶段较大 , 大树阶
段较小 , 说明在幼树 、中树阶段光皮桦种群个体数量较多 , 但
死亡率波动较大 , 大树的个体数量较少 ,但死亡率波动较小。
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