全 文 ：东北天然林内赤杨根瘤的固氮
作用与生态条件 -
杨思河 黄家彬 林继惠 刘惠昌
(中国科学院林业土攘研 究所 )
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森林生态系统中 , 氮累积的速度及数量对
各生物组分的发生 、 繁育 、 演替以及生物生产
量都起着重要作用 。 生物固氮是大气中氮素向
森林生态系统输入的一个重要途径 , 包括土壤
中自生固氮菌的固氮以及某些森林植物与特定
的根瘤菌 、 放线菌等微生物的共生固氮作用 。
据统计 , 生物固氮的数量 占整个生态系统输入
量的 6 / 7 「“ ) 。
长白山的森林是北温带地域内植被较为复
杂 , 垂直分布带非常明显的针 、 阔叶天然林 。
从海拔 5 0 米的针阔混交林带到 2 , 。0 米的亚高
山岳桦带 , 经初步调查 , 高等植物中就有 12 个
种具有结瘤固氮能力 。 其中分布较广 、 结瘤较
多的是东北 赤杨 〔A I , u s m a n d s孔u r乞e。 ( e a l l . )
H a n d一M a z z . 〕 和毛赤杨 〔 A l n u s s i b主r i e a
V a r · 九玄r s u t a ( T u r e z · ) K o id z . 〕。 东北赤杨主要
分布于 1 , 70 0米到2 , 0 0 米的亚高山岳桦带 , 可
达森林分布最高界线 , 而毛赤杨则主要分布于
1 , 5 0 米以下阔叶林及针阔混交林地带的 次 生
林 中。
在混交林内 , 赤杨对其它树种的有利作用
虽然早 已为人们所注意 〔 “ , 但对我国东 北 特
定 自然条件下林内赤杨作为伴生树种的作用以
及对其发挥固氮潜力的可能性还了解尚少 , 而
研究赤杨在不同生态条件下固氮能力不仅有一
定生态学意义 , 而且对现有森林的经营管理 、
林分改造 及人工更新等也都有一定生产实践价
值 。
DOI : 10. 13292 /j . 1000 -4890. 1984. 0003
本实验侧重研究了林分中光照因子对根瘤
活性的影响 , 并且测定了同一宿主植物光合作
用速率与根瘤固氮活性的变化 , 以探讨 田间条
件下赤杨根瘤固氮活性与环境条件以及植株本
身光合同化能力的关系 。
研究区内林分概况及测定方法
测定材料是生长在长白山北坡亚高山带的
东北赤杨和针阔混交林带次生林中的毛赤杨 。
东北赤杨在亚高山带除有小块片林外 , 多为 2
一 4 米高的小乔木 , 散生于高草岳桦林和杜鹃
岳桦林内 , 成为岳桦的伴生树种 。 林分内草本
植被比较发达 。 土壤是在火山灰及坡积石砾上
发育的山地生草森林土 。 土壤有机 质 分 解 缓
慢 , 根层土壤 C /N率为 1 5 . 5左右 , 表明土壤 中
有效氮较少 〔 ` { 。
毛赤杨在次生林内与落叶 松 、 白桦 相 伴
生 。 土壤多是火山灰上发育的棕色森林土 , 呈
酸性或微酸性反应 。 植被繁茂 , 根层土壤 C /N
率多在 10 以下 , 虽有相当数量的有效氮 , 但一
年中有机质分解的时间较短 。
从林分中选 3 一 5 年生赤杨植株 , 于不同
时期测定各生态条件下的根瘤固氮活性 、 叶片
光合作用速率及其它环境因子 。 应用乙炔还原
法测定根瘤活性。 小样品两次重复 , 鲜瘤重量
各为 0 . 4 克 , 每处理为 3 株 。 将鲜瘤放入反应
瓶 , 以特制橡皮盖密封 , 注入 10 %乙炔气体 ,
放置于原采样部位 。 温育 1小时 , 取回反应瓶
立即注入少量 N a CI 饱和溶液以终止 反 应 。 气
体样品带回实验室用气相色谱仪 (上海分析仪
厂 10 0型 , 层析柱固定液用 邓几氧二丙 腊 ) 测
定还原的乙烯量 , 用根部鲜组织对照测定 , 其
还原活性为零 。
光合作用速率是使用携便式红外线二氧化
碳气体分析仪在田间测定的 。 叶室温度用滤热
水屏控制 , 气流速度为 0 . 5升 /分 。 每一样品曝
光 3 分钟 , 对两裸植株分别进行两 次 重 复 测
定 。 叶绿素含量的测定是按 J . D . H i s co x 等 ` 二
的方法进行的 。
结果及讨论
1
. 赤杨对林分内土壤及其它树种含氮量
的影响
在亚高山带的不良环境下氮的供应对植被
稳定与发展起重要作用 。 为估价东北赤杨在这
一地区生物学作用 , 分析了海拔 2 , 0 0 米处亚
高山岳桦带土壤含氮量 。 分析结果 , 赤杨很际
周围深度为 5一 10 厘米的土壤全氮量为 0。 32 % ,
在没有赤杨伴生的岳桦根际土壤含氮。 . 2 % ,
而采样地区附近没有植被生长的地方 , 其全氮
量为 0 . 09 % 。 生长季后期 , 对主要树种叶部氮
素水平作了测定 。 选择有赤杨伴生 (即 2 米以
内有赤杨 ) 和没有赤杨伴生 (即 5 米内没有赤
杨 ) 的主林木 , 从树冠中部四个方向采叶 。 分
析结果 (表 l ) 表明 , 两种赤杨作为伴生树种
对于邻近生长的主要树木如岳桦 、 落叶松和白
桦均有明显的供氮作用 。 从对叶绿素含量的分
析看出 (表 2 ) , 有赤杨伴生的三种树木叶绿
素含量均有增加 。 这对于提高碳同化能力是有
利的 。
裹 1 赤杨对邻近树木叶部含氮 t 的形晌*
森… …二 …、 翼竺糕万至一 “偏丽一飞又声落叶件 白桦 {三 生竺一 }一二几一少一次 生 林 毛妙 卜 -兰华一 - 一, 白 禅 { 2 · 09 一采样 日期 : 1 98 1年 9 月 4 日
表 2 伴生赤杨对树木叶绿案含 t 的影响*
叶绿 素含量 (毫克 /克鲜叶重 )
有赤杨伴生 无赤杨伴生
1
.
88 3 士心. 0 5 2
0
.
9 8 2 士 0 . 03 6
1
.
9 2 8 士 0 。 心4 4
1
.
6 6 3士 0 。 03 1
0
。
8 4 5 士 0 。 0 4 3
1
.
7 2 9士 0 。 0 5 4
树.岳落白
* 采样 日期 : 19 8 1年 9 月 4 日
一 1 1
从改善土壤氮素状况 , 增加植被含氮量的
角度看 , 两种赤杨对增加林分氮输入 , 提高森
林生产力起着重要作用 。
2
. 光照条件对赤杨根瘤固氮活性的影响
测定了生长在两种光照条件下赤杨根瘤乙
炔还原活性 。 表 3 中光照强度是在树冠中部四
个方位测定的平均数值 。 两种生境条件下的气
温相差 2 度 , 土壤温度差 3 度 , 光照条件相差
较大 。 从表 3 中看到 , 生长在林冠下赤杨根瘤
的还原活性要比全光条件下同龄赤杨的根瘤活
累的速度影响的结果 。
根据 8 株 3 一 4 年生东北赤杨结瘤量的调
查 , 全光条件下每株平均鲜瘤重量为 8 . 6 克 ,
而林冠下植株则只有 3 . 2克 (图 2 ) 。
光照条件对赤杨根抽固氮活性的影响
全光条件
树种 还原活性
(卜M C , H ` /
9
.
h
.
光强度
( l
u x )
】 林 冠 下
一还原活性
,
(卜M C ZH 月 /
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.
)
!光 强度
( l u x 、
图 2 毛赤杨 ( 1 )与东北赤杨 ( 2 ) 根系结瘤状况 ( 1 x 4 )
测定时间
毛 赤 杨
毛 赤 杨
东北赤杨
6
。
2 5 4
5
。
5 4 1
1
.
2 0 1
【2 10 0 0
{z : 0 0 0
12 7 0 0 0
1
。
12 4
2
.
3 0 4
0
。
5 6 2
8 8 0 0
7 5 C0
9 60 0
显然 , 改善林分光照条件是提高赤杨固氮
能力 , 增加林分氮输入的一种有效途径 。
3
. 根瘤固氮活性与光合作用速率的日间
变化
根瘤固氮酶固氮所需能量来自光合产物 ,
固氮活性的高低除受环境因素影响外 , 必然还
与光合作用产物的供应水平有关 。 为探索植株
内部生理相关性 , 在同一时间内对同株毛赤杨
光合作用和根瘤固氮活性日进程作了 “ 同步 ”
测定 , 其变化曲线如图 3 。 光合作用速率的高
峰出现在 9 时前后 , 中午乃平缓下降 , 下午稍有
上升之后便急速下降 。 日落时出现负值 , 即呼
吸作用大于光合作用 。 根瘤还原活性的高峰出
n.0
八ù扣J
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n甘:…
知一…训总口
性低数倍 。
根据 总月中旬对毛赤杨所作的测定 , 可以
看到不同条件下根瘤还原活性随光强度而变化
的状态不尽相同 。 如图 1所示 , 生长在全光下
的植株 , 其根瘤活性从 9 时到 15 时均处于较高
的水平 , 与自然光照的变化大体一致 。 而林冠
下的根瘤活性在午前较低 , 15 时最高。 表现出
林下植株根瘤还原活性对光照变化的反应要比
全光下迟缓一些 。 这是 由于光合产物运输和积
味2 0·` 15 〔二〕 全 光压么 林冠下 1 01 八ǎ·于足,不O纂6米 \ 光合作用\ 、 、艺气)迫姐肠旧琪闷〔 二全 光芝翔 ;林冠下 还原臀少.又\八/ \/
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图 1 光照强度对根瘤还原活性的影响
一 工; 一
图 3 5 年生毛赤杨光合作用速率与根瘤还原活性 的日间变 化
现在 13 时左右 , 以后便缓慢下降。 晚间 2 1时还
能测出相当的活性 。 从光合作用速率和固氮活
性的日间变化趋势看 , 二者不象是 “ 同步 ” 关
系 。 表明光合作用对根瘤还原活性没有产生直
接影响 。 可以认为光合产物在瘤内积累水平是
影响根瘤固氮活性的一个内部因素。
图 3 中光强度与根瘤还原活性日进程之间
的变化趋势比较一致 , 作者并不认为这是光照
表 4 毛赤杨根自固氮活性 日变化与土滚温度 *
同化能力的大小 。
测定了两种海拔高度上的三年 生 东 北 赤
杨 , 一种是生长在 2 , 0 0 0米处 , 另一种从 2 , 0 0 0
米处带土移栽于 7 30 米处 , 各 3 株。 一个生长
季后 , 测其活性 , 结果 (表 6 ) 表明 , 两者根
瘤还原活性相差 1倍多 。 可以看出 , 高海拔地
区的低温条件是限制东北赤杨根瘤活性的主要
环境因素 。
裹 6 不同海拔离度东北赤杨根启固氮活性
侧定 时间{少竺竺塑`些 {g{ I { 1 { 土壤温度 (℃ )平均 海拔高度(米 ) …( ; M毛臂偿. 。 . , 光照强度( L u x ) 气温(℃ ) 土集 温度(℃ )
07 : 00
0 9二3 0
1
。
8 6 5
5
。
8 1 5
8
。
0 0 9
5
。
7 0 5
2
.
2 4 8
1
。
2 3 6
0
。
5 6 2
1
.
5 3 6
6
。
6 9 3
8
。
2 2 9
5
.
3 7 6
2
。
2 6 3
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。
7 0 1
6
.
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1 2 : 3 0
1 5矛 00
1 7言 3 0
2 0言 0 0
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2
。
2 5 5
1
。
2 3 6
0
.
6 1 1
结 语
测定日期 : 2 95 2年 s 月 2 日
对根瘤活性的直接作用 。 温度 记 录 表 明 (表
4 )
, 受光照影响的土壤温度的变化是引起根
瘤活性波动的直接外部因素 。
4
. 季节变化以及不同海拔高度对赤杨根
瘤固氮活性的影响
从 5 月上旬至 9 月中旬 , 连续测定 了同一
立地条件下毛赤杨根瘤还原活性及光合作用速
率 , 均在晴天上午 10 一 n 时 测 定 。 结果 (表
5 ) 看出 , 5月上旬根部发出少量新根 , 根瘤
已有微弱活性 。 7 一 8 月根瘤还原活性处于最
表 5 毛赤杨根 . 固氮活性的攀节变化
在混生赤杨的林分中 , 土壤及主要树种含
氮量比对照区有明显增加 , 这对林 木 生 长 发
育 、 林分生产力以及维持不良环境条件下的生
态平衡有重要意义 。
天然林 内光照强度对赤杨根瘤固氮活性有
显著影响 , 改善林分光照条件有利于提高其固
氮能力 。 根瘤固氮活性有赖于光合 产 物 的 供
应 , 但并不与光合作用速率呈同步关系 。 土壤
温度是直接影响根瘤固氮活性的环境因素。 限
制亚高山带东北赤杨固氮能力的主要因子也是
温度条件 。
主要今考文嗽访哭…5 · 9日 6· 2 3日 7· 1 1日 8· 2。日 9一
还原活性
(卜M C : H 4 / 9 . h . )
光合速率
(m g C O : / h
.
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土城温度
(℃ )
光照强度
( L u x )
0
,
2 1 1
.
4 0 5
。
8 2 3
。
6 8 0
.
6 0
2
.
1 1 4
.
3 1 4
.
5 6 2
。
8 2
8 1 3 2 0 2 C
.
5 14
。
5
1 6 5 6 0 16 0 0 0 2 10 0 0 19 6 0 0 17 5 0 0
高水平 。 9 丹中旬光合能力下降 , 根瘤活性显
著减弱 。 这种季节性变化除受环境 因 素影 响
外 , 还取决于植株本身生理活动的状态 , 如碳
〔 1 〕 程伯容等 , 长 白山北坡自然保护区主要土坡类 型
及其基本特性 , 森林生态系统 研究 , ( I ) , 19 6
一 2 04 一 1 9 8 1。
〔 2 〕 L a r e h e r , W . , P h y s io lo g ie a l p la n t e e o l o g y ,
T r
.
b了 M . A . B i e d e r m Z n 一 T五o r s o n . B e r li n ,
SP
r i n g e r
, 。。一 1 0 0 , 19 7 5 .
〔 3 〕 K r a m e r , P a u l J . a n d K o z lo 二 s五i , T . T . ,
P h y
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o g y o f w o o d y p l
a n t s , N e w Y o r k
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P
r e s s , 3 2 5一 32 6 , 1 9 7 9 .
〔通 〕 J . D . H is e o x e t a l . ; C a林 . J . B o t . , 5了, 13 3 2
一 13 3 4一 19 7 9 .
( 参加工作的有 : 杨慧凡 、 钟玉华 。 收稿 日期 : 19 8 2年
1 2月 2 0日 。 )
一 1 3 一