全 文 ：第 22卷 第 10期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol.22 No.10
2008年 10月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment Oct.2008
文章编号:1003-7578(2008)010-183-05
不同种源沙柳(Salixpsammophila)
苗木蒸腾耗水特性的研究 ＊
王玉涛 1 , 李吉跃 1 , 刘平 2 , 张雪海1
(1.北京林业大学省部共建森林培养与保护教育部重点实验室 ,北京 100083;
2.华南农业大学林学院 ,广州 510642;3.沈阳农业大学林学院 110161)
提 要:于 2004年生长季节利用 BP3400精密天平等仪器 ,在人工模拟干旱的条件下 ,对
5个种源沙柳苗木的连日耗水量和耗水速率日变化规律进行观测。结果表明:5个种源沙柳的
连日耗水量呈现一致的波动递减趋势;耗水速率日变化均呈明显的单峰型曲线 ,峰值出现
在 12:00-14:00,随干旱胁迫的加剧 ,民勤和榆林种源提前到 10:00-14:00。白天平均耗水
速率和最大耗水速率均是适宜水分 >中度干旱 >严重干旱。民勤种源在整个干旱胁迫过程中
总耗水量最小为 1876.9g,其次是达拉特种源(1972.8g)和盐池种源(2001.8g),耗水量最大是
乌审旗(2200.6g)和榆林种源(2112.9g)。沙柳各种源最大耗水速率与白天平均耗水速率的
比值非常接近 ,平均为 1.56,根据这一比例关系 ,在对沙柳的最大耗水速率进行测定后 ,可以
推算出其白天的平均耗水速率 ,并进一步推算白天(或整天)的耗水量 。
关键词:沙柳;种源;耗水量;耗水速率
中图分类号:Q948.112+.3 文献标识码:A
沙柳(SalixpsammophilaC.WangetCh.Y.Yang)较耐旱 ,抗沙埋 ,生长迅速 ,是毛乌素沙地流动沙丘和固
定沙丘上广泛分布的重要固沙树种 ,并且具有很高的经济价值 ,是内蒙古地区重要的能源植物。由于沙柳具
有良好的防沙固沙作用和独特经济价值 ,引起了广泛的关注。研究发现环境因子 ,如沙地含水量 、太阳有效
辐射 、大气温度和饱和水汽压差 ,以及植物因素 ,如叶面积指数 、叶片温度和气孔导度等 ,均能显著影响沙柳
的蒸腾量[ 1 ～ 7] 。本文通过盆栽称重的方式 ,研究 5个种源沙柳苗木在干旱胁迫下的连日耗水量和不同干旱
时期的耗水速率 ,并对最大耗水速率与白天平均耗水速率的关系进行拟合 ,从耗水特性方面进行沙柳种源的
选择 ,为干旱半干旱沙区选择抗旱的沙柳种源进行防沙固沙造林和植被恢复提供理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料
于 2004年 3月 ,在河西走廊沙地(甘肃民勤县)、河东沙地(宁夏盐池县)、库布齐沙漠(内蒙古达拉特
旗)、毛乌素沙地(内蒙古乌审旗)和毛乌素沙地南缘(陕西榆林)共 5处(5个种源地区的基本情况见表
1),选取 2-3年生的沙柳枝条中上部 ,枝条粗细尽量保持一致 ,截成 30cm长的插条 ,浸水 24h后进行盆
栽扦插培养(花盆规格为高 ×直径 =35cm×30cm),每盆栽一株 ,培育苗木的土壤是沙土(沙土∶壤土 =10
∶1),土壤容重 1.296g· cm-3 ,田间持水量 14.04%。充分供水培养 4个月后进行人工模拟干旱试验 。试
＊ 收稿日期:2007-12-18。
基金项目:国家高技术研究发展计划(863计划)课题《抗旱节水植物新品种筛选与利用 》(2002AA2Z4011)的子课题《抗旱节水林草
新品种筛选与利用 》资助。
作者简介:王玉涛(1978-), 女(汉族), 在读博士研究生 , 主要研究方向:抗旱造林技术。Email:ytw730@sina.com.cn
责任作者:李吉跃 , 男 , (1959.～ ), 教授 , 博士生导师.主要研究方向:森林培育及栽培生理生态。 E-mail:ljyymy@vip.sina.com
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2008.10.031
验开始时 ,民勤 、盐池 、达拉特 、乌审旗和榆林种源苗木的平均高分别为 141.6cm、147.0cm、149.4cm、141.
4cm和 136.6cm;平均地径分别为 1.45cm、1.75cm、1.65cm、1.37cm和 1.43cm。
表 1 5个种源地区的自然条件
Tab.1Naturalconditionsof5 sourceregionsofS.psammophila
种源地 民勤 盐池 达拉特 乌审旗 榆林
地理
位置
38°38′N
103°05′E
37°05′～ 38°10′N
106°30′～ 107°39E
40°00′44″～ 40°20′N
109°00′139″～ 110°30′E
38°57′～ 39°1′N
109°2′～ 109°17′E
107°51′～ 111°45′E
37°22′～ 39°28′N
年均降雨量(mm) 113.2 300左右 240～ 360 250 460左右
年均气温(℃) 7.6 7.7 6.1～ 7.1 6.4 7.8～ 10
1.2 研究方法
试验在北京林业大学苗圃温室中进行 。苗木蒸腾耗水试验从 7月 30日开始 ,连续干旱 24d。在试验
开始前先对供试苗木充分浇水 ,然后进行干旱胁迫处理 ,其方法是用塑料袋将盆口和盆底密封 ,防止水分
的蒸发和渗漏 ,在试验过程中不再对苗木进行供水 。每天早晚对苗木称重 ,进行耗水量的连日测定。在不
同水分条件下 ,测定耗水速率的日变化 ,设置 6个重复。以土壤含水量变化设置干旱梯度 ,田间持水量的
70-80%, 50-40%和低于 30%分别确定为适宜水分 ,中度干旱和重度干旱 。在每个时期分别统计苗木
的叶面积 ,计算苗木的耗水速率日变化。
1.3 测定指标
连日耗水量 从 7月 30日到 8月 22日 ,连续 24d,每天 8:00和 18:00准时对苗木进行称重;用 BP3400
万分之一精密天平(德国)(量程 0-34kg)测定。
耗水速率 单位时间单位叶面积上的耗水量(单位:g· m-2· h-1)。在干旱的不同时期 ,分别从 8:00
到 18:00(该时间段为白天主要耗水时间段 ,文中用该时间段的耗水速率代表白天的耗水速率),每隔 2h
对每盆苗木进行称重 ,每次连续称重 2-3d,每个种源设置 6个重复。
温度和相对湿度用干湿球温度计测定 ,上午 9:00测量温度和湿度。
叶面积 7月 30日 , 8月 7日和 8月 16日分 3次对苗木的叶量和大小进行统计 ,用坐标纸计算叶面积。
2 结果与分析
2.1 不同种源耗水量比较
2.1.1 不同种源沙柳苗木耗水量连日变化
从图 2可以看出 ,在测定期间(24d)内 ,供试苗木蒸腾耗水量的连日变化都呈递减的趋势 ,但递减过程存
在一定的波动 ,并且与图 1中的气温和空气相对湿度的变化趋势基本一致 ,即在干旱处理的第 3天和第 11天
由于温度低 ,相对湿度大而使苗木的耗水量明显下降 ,而在第 5天和第 18出现相反的现象。与李吉跃等人
在沙棘(Hippophaeramnoides)等树种上的研究一致 [ 8] 。说明苗木的耗水量在随着土壤含水量的下降而下降
的同时 ,受空气温度和湿度影响也比较明显 ,尤其到干旱中后期的阴雨天时 ,可能会出现苗木叶片和茎干从
空气中吸水的现象(干旱的第 11天)。从图中还可以看出 ,随着干旱程度的加剧 ,温度和湿度对耗水量影响
降低 ,气象因子不再是影响耗水量的主要因子;在试验初期即土壤水分充足的状态下 ,由于土壤水分状况比
较好 ,供试苗木的蒸腾耗水量都比较大 ,其中盐池种源的沙柳日耗水最大 ,为 239.58g,榆林种源最小 ,为 146.
53g,其余 3个种源由大到小分别为达拉特 205.13g、民勤 198.73g和乌审旗 191.57g, 5个种源差异较大 ,经方
差分析达到显著性差异(F=3.39>F(0.05=2.58)。随着测定时间的增加 ,由于苗木蒸腾耗水而使土壤干旱
胁迫逐渐加重 ,供试苗木的蒸腾耗水量逐渐降低 ,呈现波动的递减趋势 ,且各种源之间的差异逐渐减小。在
试验中期 ,耗水量明显下降 ,耗水量大小的种源顺序也发生变化 ,由大到小为榆林 131.05g、乌审旗 129.29g、
达拉特 113.47g、盐池 106.70g和民勤 98.02g,比正常水分条件下分别下降了 10.56%、32.51%、44.68%、55.
48%和 50.68%。随着供试苗木不断地蒸腾耗水及土壤干旱胁迫的进一步发展 ,各树种单株蒸腾耗水量大幅
度下降且差异越来越小 ,试验的后期 ,耗水量分别为民勤 13.08g、盐池 38.24g、达拉特 37.62g、乌审旗 49.26g
和榆林 56.34g,比试验前期分别下降了 78.32%、84.04%、81.66%、74.29%和 61.55%,从总的趋势看 ,盐池
种源下降幅度最大 ,而榆林种源下降的幅度最小 ,由于榆林种源在试验初期耗水量少 ,所以在试验中后期 ,土
壤水含量还相对较高 ,还可以维持较高的耗水量。民勤种源从试验的开始 ,到试验结束一直维持较低的耗水
量 ,这可能与民勤地区的降水量有关 ,由于该地区降水量仅有 110mm左右 ,沙柳长期生长在这样的环境下已
·184· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 22卷
经形成了与此相适应的水分消耗方式。
图 1 气温和相对湿度的连日变化
Fig.1 Diurnalvariationsofair
temperatureandrelativehumidity
图 2 不同种源沙柳耗水量连日变化
Fig.2DailyvariationofS.psammophila
waterconsumption
2.1.2 不同种源沙柳苗木总耗水量
在试验进行的 24天里 , 5个种源沙柳幼苗总的耗水量从大到小为乌审旗 、榆林 、盐池 、达拉特和民勤种
源 ,分别是 2200.6g、2112.9g、2001.8g、1972.8g和 1876.9g。从总的耗水量来看 ,同样可以看出民勤种源耗水
量较小;榆林和乌审旗种源耗水量较大 ,而且它们属于干旱胁迫后期耗水较多的种源 ,可能与它们在同属于
毛乌素沙地有关;盐池和达拉特种源属于干旱胁迫前期耗水较多的种源 ,而总的耗水量居中等水平。
2.2 不同种源沙柳耗水速率比较
2.2.1 耗水速率日变化
本文苗木的耗水速率为单位时间单位面积上的耗
水量。在单位面积上比较苗木的耗水速率可以消除苗
木大小差异对耗水的影响。在干旱的各时期 , 5个种
源耗水速率差异较明显 ,但在统计分析上未达到显著
水平。 5个种源的苗木的耗水速率日变化曲线呈明显
表 2 不同时期苗木叶面积变化 单位:m
Tab.2Leafareasofseedlingsduringdiferentperiods
种 源 初 期 中 期 后 期
民 勤 0.165±0.05 0.115±0.05 0.087±0.02
盐 池 0.160±0.05 0.112±0.03 0.089±0.04
达拉特 0.164±0.03 0.100±0.02 0.072±0.03
乌审旗 0.136±0.04 0.107±0.04 0.083±0.05
榆 林 0.115±0.05 0.102±0.05 0.084±0.02
的单峰型,最大值出现在 12:00-14:00之间 ,在干旱的后期民勤和榆林种源最大值提前到 10:00-12:
00。杨建伟 [ 9]等人也发现杨树在土壤水分含量的发生改变时 ,耗水高峰出现的时间也会发生改变 。这可
能是通过气孔调节来适应干旱的一种方式 。在适宜水分条件下 ,苗木最大耗水速率盐池 >乌审旗 >达拉
特 >榆林 >民勤种源 ,分别为 205.03g·m-2h-1 、183.62g·m-2h-1 、177.74g·m-2h-1 、167.38g· m-2h-1
和 149.31g· m-2h-1 ,其中 ,盐池种源的耗水速率为民勤种源的耗水速率的 1.37倍。沙柳白天最大耗水
速率值介于招礼军[ 10]等人研究的油松和黄栌白天最大耗水速率之间 。这也说明沙柳日最大耗水能力可
能低于一般的阔叶树种。随着干旱的加剧 , 5个种源的最大耗水速率都下降 ,下降幅度种源之间差异较
大 ,其中乌审旗和盐池种源下降幅度较大 ,为 40.2%和 39.7%,其次为民勤种源下降 29.5%,榆林和达拉
特种源下降较小为 23.2%和 22.2%。在重度干旱时 ,各种源下降幅度盐池 >达拉特 >乌审旗 >榆林 >民
勤 ,分别下降了 77.0%、72.4%、70.8%、68.4%和 63.6%。白天最大耗水速率的下降反映出各种源最大
耗水潜力的下降(图 3)。
在适宜水分供应条件下 ,苗木白天的平均耗水速率为盐池 >乌审旗 >达拉特 >榆林 >民勤 ,其值分别
为 134.37g· m-2h-1 、115.23g·m-2h-1 、107.40g·m-2h-1 、107.35g· m-2h-1和 101.37g· m-2h-1 ,盐池
种源白天平均耗水速率是民勤种源白天平均耗水速率的 1.33倍 ,这一值与用白天最大耗水速率进行的比
较的值相差不大 ,而且苗木白天的平均耗水速率的大小顺序与白天的最大耗水速率大小顺序是完全一致
的 。中度和重度干旱 5个种源白天平均耗水速率均下降 ,民勤 、盐池 、达拉特 、乌审旗和榆林种源中度干旱
分别下降为 43.4% 、48.7%、19.1%、32.4%和 11.6%;重度干旱下降为 63.0%、79.2%、64.8%、63.1%
和 58.3%。方差分析白天平均耗水速率变化发现中度干旱与适宜水分没有显著差异 ,而重度干旱与适宜
水分的白天平均耗水速率 , 5个种源均差异显著(F=4.5 ～ 9.9>F(0.05)=3.88),其中盐池还达到了极显著
(F=9.9>F(0.01)=6.92)。耗水能力的大小主要决定于植物本身的特性 ,但与长期生长的环境也有一定
的适应关系 ,民勤地区年降水量在 110mm,远远低于其他种源分布区 ,该地的沙柳种源耗水速率在适宜水
分时明显低于其他种源;经干旱胁迫又可以迅速下降 ,减少蒸腾 ,维持长期生存。盐池种源分布地区 ,在毛
·185·第 10期 王玉涛等 不同种源沙柳(Salixpsammophila)苗木蒸腾耗水特性的研究
图 3 不同种源沙柳耗水速率日变化
Fig.3 Dailychangesofwaterconsumptionrateofdiferentprovenances
乌素沙地的南缘 ,气温和地下水位相对较高 ,沙柳的耗水速率也相对较大。因此 ,沙柳种源之间的耗水能
力的差距 ,也反映了沙柳种源对环境的适应性 。
图 4 耗水速率的白天平均值与最大值的相关关系
Fig.4 Relationshipbetweendiurnalaveragewater
consumptionrateandthemaximumwaterconsumption
2.2.2 最大耗水速率与平均耗水速率的关系
对 5个种源研究表明 ,水分适宜时最大耗水速率与
白天平均耗水速率的比值为民勤 1.47、盐池 1.52、达拉
特 1.65、乌审旗 1.59、榆林 1.56,平均为 1.56。其比值介
于针叶树种侧柏及油松(1.48)和阔叶灌木黄栌及火炬树
(1.76)之间(招礼军等 , 2003)①。根据这一比例关系 ,在
对树木的最大耗水速率进行测定后 ,可以推算出其白天
的平均耗水速率 ,并进一步推算白天(或整天)的耗水量 ,
从而减少测定的工作量 。无论是种间还是种内 ,这种特
性都具有高度的一致性和稳定性。将沙柳耗水速率的白
天平均值与最大耗水速率进行回归分析(图 4),拟合的
二项式为 y=0.020 8x2 -3.105 1x+166.71,发现二者存
在极显著的相关关系(r=0.989 2 >r0.01 =0.958 7), 但
在中度干旱和重度干旱时 ,二者拟合曲线未达到显著相
关性。因此 ,在水分适宜时测定最大耗水速率对于推测
白天的耗水速率(或耗水量),提供可靠的理论依据。但
在随着干旱胁迫的加剧 ,这种关系可能需要相应的修正 ,还需要进一步研究 。
3 结论与讨论
在人工模拟干旱的条件下 , 5个沙柳种源苗木蒸腾耗水量的连日变化都呈递减的趋势 ,但递减过程存
在一定的波动 ,而且各个种源的波动情况相当一致 ,与环境因子相关性较大 。李吉跃等认为树木耗水的降
低主要受土壤干旱胁迫的影响 ,而在递减过程中会随着气象因子如温度和相对湿度的波动 ,呈现明显的相
应波动 [ 8] 。树木的蒸腾量与空气温度因子显著相关(R=0.699),是因为它为树木蒸腾提供了所需的热
能 ,空气湿度与蒸腾量呈负相关(R=-0.698),是因为空气湿度下降为树木体内水分的蒸腾创造了必要
的水势梯度 [ 11] 。但是 ,气象因子在土壤含水量很低时 ,即重度干旱时 ,不再是影响耗水量的主要因子[ 12] 。
5个种源总的耗水量乌审旗 >榆林 >盐池 >达拉特 >民勤 。苗木的耗水总量是衡量该种苗木在该年
龄阶段下所消耗水分的潜力大小指标 。因此 ,通过这种方法可以比较同一树种或种源在不同年龄阶段所
消耗水分的能力以及不同树种或种源之间的耗水能力大小 ,从而选择出耗水少 、节水耐旱的树种或种源 ,
从本文的结果来看民勤种源更适宜在西部干旱半干旱地区推广种植。
·186· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 22卷
① 北京林业大学博士论文
在适宜水分条件下 ,苗木白天的平均耗水速率为盐池 >乌审旗 >达拉特 >榆林 >民勤 。蒸腾耗水速
率是苗木耗水量的实际反映 [ 13] ,适宜水分条件下种源之间耗水量差异较大 ,随着干旱胁迫的加剧 ,差异减
小 。盐池种源在适宜水分时耗水量居于最大的地位 ,到中度和重度干旱时 ,榆林种源的耗水量最大。而民
勤种源的幼苗耗水速率始终保持在较低的水平 ,说明该种源为沙柳的低耗水的种源。民勤沙柳种源低耗
水与该地区极低的降雨量是相适应的 。达拉特旗种源在中度干旱时 ,平均耗水速率下降不明显 ,而在重度
干旱时下降幅度较大 ,说明该种源较能忍耐中度水分胁迫 。盐池 、乌审旗和榆林种源地同属于毛乌素沙
地 ,但年平均降雨量和温度有些差异 ,导致 3个种源的耗水特性也各不相同 ,就耗水量来说榆林种源低于
其他两个种源 ,但从长势(表 1)来看 ,盐池和乌审旗的种源较好 。所以在选择沙柳造林时 ,还要根据造林
的目的具体来选择种源。以保证成活为目的植被恢复造林 ,尤其是在干旱半干旱地区 ,宜选用耗水量少的
民勤种源沙柳 ,可以在有限的水分条件下 ,起到最大的生态效益 ,如果是以生产能源林为目的 ,宜选用盐池
和达拉特旗种源 ,以获得最大的产量 ,产生最大的经济价值。
对 5个种源研究表明 ,最大耗水速率与白天平均耗水速率的比值为民勤 1.47倍 、盐池 1.52倍 、达拉
特 1.65倍 、乌审旗 1.59倍 、榆林 1.56倍 ,平均为 1.56倍 ,其比值介于针叶树种侧柏及油松(1.48倍)和
阔叶灌木黄栌及火炬树(1.76倍)之间。根据这一比例关系 ,在对树木的最大耗水速率进行测定后 ,可以
推算出其白天的平均耗水速率 ,并进一步推算白天(或整天)的耗水量 ,从而减少测定的工作量。
从白天的耗水速率(或全天耗水率)与最大耗水速率的回归分析来看 ,在水分适宜时 ,测定最大耗水速率
对于推测白天的耗水速率(或耗水量)具有非常可靠的理论依据 ,在中度和重度干旱时还需进一步研究。
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CharacteristicsofTranspirationWaterConsumptionofSalixpsammophilaSeedlingsfrom5 SourceRegions
WANGYu-tao1 , LIJi-yue1 , LIUPing2 , ZHANGXue-hai1
(1.TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,
BeijingForestryUniversity＆nbsp, Beijing 100083; 2.SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou 510642;
3.ForestryColegeofShenyangAgriculturaluniversity Shenyang 110161, China)
Abstract DiurnalvariationsofwaterconsumptionandwaterconsumptionrateinannualseedlingsofSalixpsammophi-lafrom5 sourceregionswerestudiedusingBP3400PrecisionBalanceundertheconditionofsimulateddroughtsingreenhousesinthegrowingseasonof2004.Theresultsshowedthatal5provenancestendedtodecreaseac-cordantlywithfluctuationsinwaterconsumptiondayafterday;Thedailycurvesofwaterconsumptionrateswereoftypicalunimodaltypewithpeakvalueoccuredbetween12:00 to14:00.FortheseedlingsfromMinqinandYulin, peakvalueswerefoundbetween10:00 to12:00 inseverewaterstress.Theaveragediurnalwaterconsumptionrateandthemaximumwaterconsumptionratebothwerethehighestinoptimumwatercondition,theninmoderatewaterstress, andthelowestinseverewaterstress.WaterconsumptionamountduringwaterstressoftheseedlingsfromMinqinwasthelowestwith1876.9g, andthatDalate<(1972.8g)