全 文 ：武 汉 大 学 学 报
(自然科学版 )
1 9 90年第 3期
O J UN R AL O F WH UAN UN E V I R SI T Y
N (a tu r a l Sei n e e eEd i ti on )
N o
.
1 3 9 90
世界慈姑属植物的数量分类研究
李 伟 陈家宽
(武汉大学生物系 )
钟 扬 黄德世
(中国科学院武汉植物研究所
摘要 本文在综合分析慈姑属分类研究工作的基础上 , 运用电子计算机对世界慈姑属植物
进行了数量分类学研究 。 以该属全部已知种和部分种下单位 4 5个作为分类运算单位 , 选取了 30
个生态学和形态学的分类性状 。 聚类分析 的结果初步揭示 了各类群间的亲缘关系 。
关键词 泽泻科 , 慈姑属 , 数量分类
慈姑属 ( S a夕￡t矛a r i a L . ) 是泽泻科 ( A I主s m a t a c e a e ) 的一个重要属 , 现已知 有 2亚属
30 种左右 , 世界性分布 , 主要分布在新世界热带 以及北温带 。 C . B o g in ( 1 9 5 5 ) 和 K . R a t aJ
( 1 9 7 2
,
1 9 7 3 ) 曾对该属植物进行 了两 次世界性修订 〔 ` 一 “ 〕 , 澄清了许多混乱 , 从而使欧美
种类的分类有明显的改观 。 但由于标本所限 , 他们对东半球慈姑属植物仍然存在一些错误认
识 。 近年来 , 陈家宽等对中国慈姑属植物进行了系统的研究 〔 4 , “ 〕取得了一批 有价值的结果 。
这为重新进行慈姑属的世界性修订打下了良好的基础 。
另一方面 , 数量分析方法的产生与发展 , 为生物分类学提供 了新鲜而有效的工具 〔 6 , 。 国
内植物数量分类学研究也 已有了长足的进步 。 然而 , 迄今为止尚未报道过对一个属的全世界
所有种进行数量分类的工作 。 作为一个新的尝试 , 本文在综合分析前人工作的基础上 , 从现
有资料中筛选了世界慈姑属全部已知种和部分种下单位共 45 个分类群 , 应用聚类分析方法进
行 了数量分类学研究 。
l 材料与方法
1
.
1 研究材料
从 C B o g i n ( 1 9 5 5 ) 、 K R a t a j ( 1 0 72 , 1 9 7 3 ) 、 陈家宽 ( 1 9 5 9 ) 、 ( 云南植物志 》 、
《 日本水生植物图鉴 》 等文献中 【` 一 5 7 一 ’ 。 ] , 选取慈姑属的全部 已知种及原始描述较为齐全的
种下单位共 4 5个作为分类运算单位 ( o p e r a t主o n a l t a x o n o m i e u n 主t , O T U ) , 详见表 1 .
以文献 [ 5 〕中的 70 个分类性状为基础 , 按 以下原则筛选性状 : 1) 大多数分类群的描述中
没有的性状予 以取消 ; 2) 对高度相关的性状 , 保 留其描述较充分的性状 ; 3) 某些性状虽然描
述充分 , 但 .变化幅度太大 , 不适于参加运算 , 予以取消 。 此外 , 对某些性状进行 了合并 , 结
果共选取了30 个性状 。 这些性状分三种情况 : 二元性状 ( 简称 “ 二 ” ) , 数量多态性状 ( 简
称 “ 数” ) , 定性多态性状 ( 简称 “ 多 ” ) , 详见表 2 .
收稿 日期 : 1 9 5 9一 1 0一 0 7
1 0 2
DOI : 10. 14188 /j . 1671 -8836. 1990. 03. 012
1
.
2聚类分析老 5’ 。 ]
对原始数据进行正规化处理 。 计算各 O TU间的平均欧氏距离系数矩阵。 采用效果较好
的 U P GM A法进行聚类分析 。 在树系图中选取结合线 11和 1: (见图 1), 它们分别是两次
聚合 “ 跳变 ” 的中线 。
全部数学运算均采用 B A S I C 语言编 写程序 , 在中国 科学院 武汉 植物 研究所 I B M
P C / X T 型电子计算机上完成 。
表 1 世界慈姑属植物分类群名称
编 号 学 名
s
. r 五。执 b诬f o诬i a C h a m .
5
. 9 “ y a ” e ” s 玄5 H . B . K . s s p . 夕 u y a n e 陀 5 1 5
5
. 夕 u y a ” e ” ￡诬5 S s p . l a PP u 忍a (D . D o n ) B o g i n
5
.
s P r “ c e i M i e il e l i
5
. 优 o n t e , 玄d 。 ” S玄5 C h a m . a n d S e h l e e h t . s s p . 拼 。性 t e公艺d e n s 泣S
5
. 川 。 牡 t e公宜d e n s 主5 s s p . e h诬l e ” s `s ( C h a m . a n d S e h l e e h t . ) B o g i n
5
.
m o 柱 t e , 诬d e ” s 诬5 s s p . e a 王y e诬性 a ( E n g e l m 。 ) B o g i n
5
. 优 o t t e ” i d e ” s 二5 s s p . s P o 摊夕诬o s a ( E n g e lm . ) B o g i n
5
. s a ”
f
o r d i京 G r e e n
5
. 云” t e r 拼 e d诬a M i e h e l i
5
.
d e拼 e r s a J . G . S m .
5
. s u b u l a t a ( L
.
) B u e h
.
v a r . s u bu 里a t a
5
. s u b u l a t a v a r
. 夕 r a e诬l l im a ( 5 . W a t s . ) J . G . S m .
5
. 5 u b u 忍a t a v a r . k u r 宕 i a ” a ( G I位e k ) B o g i n
5
.
P s e u d o h e r m a Ph r o d i t云c a R a t a j
5
. 公。牡 e z u e l e n s i s R a t a j v a r
.
, e n e 名 u e 王e九 5 15
5
. , e n e Z u e l e n s i : v a r
. 琳诬c r o C a r P a R a t a j
5
. 勿 u y i e ” S葱5 J . K . C h e n e t a l
5
. 正i e五“ a n e ” ￡云5 J . K . C h e n e t a l
5
.
t e n g t s u ” 夕 e ” s 正5 H . L i
5
. r孟g记 a P u r s h
5
. g r a m诬” e a M i e h x . y a r . g r a m 诬” e a
5
. 夕 r a抓诬n e a v a r . P l a t y Ph y l l a E n g e l m .
5
. 夕 r a 拢 i n e a v a r . t e r召 S ( 5 . W a t s . ) B o g i n
5
. 夕 r a拼未” e a y a r . 叨 e a 才h e r b主a n a ( F e r n a l d ) B o g i n
5
.
l a ” e i f o王云a s s p . l a 拄 e诬f o l i a L .
5
.
l a ” e诬f o l诬a s s p . 水 e d主a ( M i e h e l i ) B o g i n
5
.
P a P I Jl o s a B u e h
.
5
. a m b诬g u a J . G . S m .
5
.
m a e r o Ph夕l正a Z u e e .
12345678910n23456789
1 0 3
续表 1
编 号
1学 名
5
.双 a忿云 f o l云 aW i l ld.
5
.
10” 9 1正 ob a En g elm. exTo r r.
5
.
e井 g el执 an ”宕 an a J. G .S m. s sp. e” 夕 el优 an ” in a a
s
. e” 夕 el拼 a” ” 玄 a” a s sp. 10” g玄 o r st a r( Mi eh el) i Bog in
s
. e” g el拼 a” 牡玄 a” a s sp. b r e公云 o r st a r( Ma e. an dBu s) h Bog in
s
. e“ ” a et aS h ed ln o
5
.
sg a玄t t if o l诬 aL .
5
.
Py g ma ea Mq i
.
5
.n at a犯 5 Pa l la s
5
.
Pot a执 og et 诬 f o l诬 a M er r.
5
.
t r诬 f o忍诬 aL .v a r.t r诬 f o! i a
5
.
t r滋 f o王 i af.互。 ” 习 i lob a Mak in o
5
.
t r玄 f o二诬 av a r.5 1” e拄 5 15 Mak in o
5
.
t r王 f o正玄 av a r. r e￡“ a sJ. K. C h en et a l
s
.
a夕 i” a s五诬 Mak in o
3 1245 67 890刊
表 2世界慈姑口植物的性状及编码类型
编 号 状 编码类型 编 号 性 状 编码类型
数二多雌花曹片长
雌花曹片反折否
花瓣长
雄蕊数 目
花 丝 长
花药 长
果实直径
宿存曹片反折否
瘦果是否鼓起
瘦果长
瘦果宽
背翅具齿情况
果柄是否加粗
具珠芽否
分布区类型
丹七5 79 0 2 13连5 8 60 1122 3多二数生态类型
习性
变态茎类型
具两性花否
成年植株叶异形否
叶片形状
上裂片长 /上裂片宽
下裂片长 /下裂片宽
果像 长
果咏着生方式
花序类型
总苞片长
花的轮数
雌花梗长
雌花梗着生方式
12 84 6790 124 35
分析 一与讨论
在树系图 ( 图 1)中 , 结合线 11 将所有 O T U 划分为五大类 。
1 0 4
.,1
1
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V ( 5 )
V ( 6 )
V ( 7 )
加刀从345泌扮21幻乃那”,l公“幼50协
一)一法
图 1 聚类分析树系图 ( 距离系数 U P G M A
I 类包含冠果草亚属中的 4 个分类群 。 5 . d m。 “ a ( O T U l l ) 是分布在墨西哥高原上的
特有种 , 为冠果草亚属的较进化类型 ; 5 . “ 劝叮at a 为北美洲温带分布的广布种 , 种下分 化
强烈 , 有 3个变种 ( O T U 12 , 13 , 14 ) 。 B 。 、主n 曾认为它可能代表着 冠果草亚属发展上的终
点 。 该类中的两个种关系密切 , 反映 了西半球慈姑属系统发育中非箭形叶进化路线上的一个
等级 。
I 类仅包含慈姑亚属的一个种 , 即 5 . p ot 。 。 o ge t汀ol ia ( 小慈姑 。 O T U 4 0) , 是我国东
南部丘陵地区分 市的一个特有种 。 该种在我国分布很广 , 形态较特殊 。 它单独构成一类 , 正
是反映了该种的特殊性 。
皿类包含冠果草亚属的三个种 。 5 . : )I ; 。 、 i( O T U 4 ) 是 慈姑属中箭形 叶类型种类中最
1 0 5
原始的一个种 , 热带分布 , 在西半球慈姑属系统发育中的箭形叶进化路线上处在较低等级 ;
5
.
o u , i e n s` s ( 武夷慈姑 O T U l s ) 和 S · l i e h u a n e n s i s ( 利川慈姑 , O T U 1 9 ) 是我国的 两个
特有种 , 二者都是亚热带分布 , 它们是冠果草亚属中的进化类型 , 处在东半球慈姑属系统发
育中的箭形叶进化路线上 , 是两个亚属间的过渡类型 。
F 类包含冠果草亚属的 13 个分类群 。 因 O T U 数目较多 , 需分 3 个组来讨论 。
lV ( 1 )组仅包含一亚种 5 . o o n t e v `d e n s f s s s p . s 夕o n夕￡o s a ( O T U s ) , 它分布在北美洲
中纬度大西洋沿岸 , 为该属唯一生长在潮间带或盐沼中的分类群 , 营养 体较为特殊 ;
万 ( 2 )组包含 4 个分类群 , s . r 人。 二 b i j o l i 。 ( O T U I ) 为广布于热带南美洲低地 ( l o w -
la n ds ) 而又难以采集到标本的种 , 处在所有非箭形叶的种类中最原始的地位 。 B o g in 认为
它与 5 . m o : r e v id e n : f s 和 5 . g u , a n e n s i s 关系最近 。 而 5 . o o n t。 。 i d e o s f s s s p 。 c h i l君 n s i s
( O T U 6 ) 和 S S p . ca 勿。`an ( O T U 7 ) 虽然先行聚合 , 但它们的分布 区却不同 , 前者分布在
南美洲智利太平洋沿岸地 区 , 后者分布证美 国东部辽阔的温 带大平原上 。 另一亚种 s s p .
。 ot e vl’ d e n : is 则间断分布在南北 美洲的温带地 区 , 跨越的纬度近 8 0 “ , 为慈姑属中在纬度上
分布最广的一个分类群 ;
W ( 3) 组包含三个种 : 5 . sa n/ or id l’( O T U g ) 为北 美洲温带分布 , 分布区窄小 , 位于
西半球慈姑属系统发育中的非箭形叶进化路线上 。 B O g in 认为它是两个亚属间的一个中间类
型 。 5 . in et r 。 。 id 。 ( O T U l o ) 分布在墨西哥海湾 、 , 西印度群 岛及南美洲北部的沿海平原地
区 , 是冠果草亚属的较进化类型 , 也是两个亚属间的中间类型 , 但位于西半球慈姑属系统发
育中的箭形叶进化路线上 。 5 . ten gt : ` g 。 。 “ : ( 腾冲慈姑 O T U 2 0 ) 是中国山地 的特有种 ,
也是该亚属在东半球唯一的非箭形叶种 , 这使得该种在东半球慈姑属的演 化中的地位极其重
要 。 它位于两个亚属的过渡位置 , 是冠果草亚属的较进 化种 ;
W ( 4 )组包含 5个分类群 : 5 . 9明二洲对 : 是慈姑属唯一的泛热带分布种 , 而且是东 、
西半球唯一的 共有种 。 它的分布区虽然广大 , 但营养体变异很少 , 其西半球的亚种 s s p .
g u , a n e n s f s ( O T U Z ) 比东半球的亚种 s s p . l a p p u l: ( O T U 3 ) 更原始 。 该种是冠果草亚属中
最原始的种 。 5 . v e n e 二 , `e l e n s `s 的两 个变种 v a r . 二 e ,: 。 二 u e l e n : 15 ( 0 T U 1 6 ) 、 v a r . 二 i “ r o c a
: p a ( O T U 1 7 ) 问差 gl 甚小 , 它与 5 . p se : d o 铂 ; 。 ,l p !i or l(’ 才ica ( O T U 1 5 ) 是慈姑属 中亲缘
关系密 切的非箭形叶的种类 , 处在所有非箭形叶的种类中最原始的地位 。
总的来看 , W类包含了冠果草亚属的绝大部分种类 , 各 O T U 间的聚合也大致与传统分
类相吻合 。 然而 , 有重要疑 l’de 的是 S 。 m o ” t e 沉 d o n : 15 的四 个亚种 , B o g i n 将 5 . c h i l e n s f s 、
5
. e a z夕e i o a 、 5 . 5夕 o n夕i o s a 降为 5 . , n o n , e v i` l e n : ￡S 的亚种是基于它们成熟瘦果的相似性和
许多标本表现出的中间性状 。 从树系图上看 , O T U S 与其它 各 O T U 的关系都很远 , O T U 6 和
O T U 7 虽然聚合在一起 , 但也超出了结合线 1。 ( 种线 , 下详 ) , 这 当然可能是由于性状较
少 , 描述粗糙所致 , 0 T U S 却先与种 O T U I 聚合 , 说明陌乞) 要考虑 选取的运算性状本身的
问题外 , 还应当考虑分亚种是否恰 当的间题 。 该种分布区广大 , 形态变异剧烈 , 各亚种可能
已达到种的水平 。
V类都是慈姑亚属的植物 。 同样分 7 组讨论 。
V ( 1) 组包含 6 个分类群 : 5 . lan o z’f ol 衍 属于热带分布 , 但其实际分布区已伸入到亚热
带区域内 , 是两个亚属的过渡类型 , 为慈姑亚属的较 原始类型 。 它的两个亚种 O T U 2 6 、
1 0 6
O T U 27 差异较小。 S 。 。 , g et m un 耐助 a 具典型的箭形叶 , 瘦果具顶生直立嚎 , 是慈姑属的一
个最进化类型 。 它分布广泛 , 种下分化强烈 , 三个亚种 ( O T U 3 、 34 、 3 5 ) 有着相同的检
索表性状 , 相互间存在大量中间类型 , 它们的分布 区不同 。 5 . en g le m an in “湘 和 5 . l at 汀。 -
il
。
( o T u 3 1 ) 关系密切 。 5 . l at f f ol 沁 也是一广布种 , 向南扩散到南美洲西北部 , 向北分布
到北 纬 50 “附近 。 这两个种有可能杂交 , 它们位于西半球慈姑属系统发育的箭形叶进化路线
的两个不同的 等级上 。 5 . l a o c i f o l i a 与 5 . e n夕 e l o a n o i a n a 、 5 . l a t `f o l`a 的关系就较远了 。
V ( 2 )组包含 三个种 : 5 . 夕a夕 i l l o s a 、 5 . a o b f g : , a 的分布区 都较小 , 二者都是非箭形
叶 , 在系统发育上关系密切 。 而 5 . lon 梦 IO b a 则是广布种 , 具箭形叶 , 它与前两个种聚在一
起大概由于性状的描述与选择粗糙所致 。
V ( 3 )组包含 5 个分类群 : B o g垃 区分了 S 。 g ar 尔 fne a 的 7 个变种 , 由于描述的问题 ,
在此选了 4 个变种 ( O T U 2 2 、 2 5 、 2 4 、 2 5 ) 参加运算。 这 4 个变种的聚合值较近 , 相互间
的关系都很密切 。 5 . g ar 二 `ne a 与 5 . : i娜 d a ( O T U 2 1 ) 分布区一致 , 二者常一起出现且能
杂交 , 但后代是 不育的 , 这反映了两者的密切关系 。
V ( 4 )组包含 7 个分类群 : 5 . “ 。二 at a ( O T U 3 6 ) 是新世界温带具有心形浮水叶的唯一
的一个种 , 它具有箭形叶 , 瘦果具顶生直立嚎 , 是慈姑属中最进化的一个类型 , 与旧世界温
带分布 的广布种 S , “ a g2’ it f ol i’a ( 0 T U 3 7 ) 关系密切 。 O T U 4 3即栽培变种华夏 慈姑与慈姑
原变种 ( O T U 41 ) 的距离大于其它的变种 ( O T U 4 4 ) 或变型 ( O T U 42 ) 与原变种的距离 。
5
. n at a sn ( 浮叶慈姑 O T U 3 9 ) 是很典型的温带 、 寒温带分布的种 , 它与 5 . sa ig lt’ f ol l’a 有
密切 的亲缘 关系 , 而其花药黄色及顶生 直立的嚎又表明了与 5 . tr z’f ol ia 有密切关系 。 .s
s a夕i t t i 厂。 l` a 、 夕 . t r i f o l`a 、 5 . n a t a n s 分布于东半球 , s . c ,` n e a t a 分布 在西半球 , 它们的形态
十了J ·相沂 。 与西半球的 S 。 en g el o an in 叨 a 构成了类似环北极分布的类型 。
、 ` 犷 组仅包含一种 : s . a班加 : hl’ ( O T U 45 ) 分布 在日本 四 岛及南朝鲜 , 但分布地点
少 , 是较原 。、台的慈姑亚属植物 。 该种与我国的三个特有分布 种小慈姑 、 武夷慈姑及利川慈姑
都具珠芽 , 构成东亚地区一组独特的植物 。
V ( 6 )组仅包含一种 : S 。 二 ac or p 八口 la ( O T U 3 O ) 是 两 个亚属的过渡类型 , 为慈姑亚属
的较原始类型 , 是个分布 区机有限的特殊种 。 很显然它与慈姑亚属的箭形叶成员有关 , 同时
其成熟果柄象冠果草亚属一样下弯而又与其它慈姑亚属植物相区别 。 它的雌花梗的长度在整
个慈姑属中是独一无二的 。 其雌花常有一轮无功能的雄蕊更加表明了该种的过渡状态 。
V ( 7 )组也仅包含一种 : 5 . p y g o ae a ( 矮慈姑 O T U 3 8 ) 向南分布到东南亚地区 , 东北
方向分布到我国秦岭 、 淮河至朝鲜 、 日本一线 , 主要分布在东亚亚热带 地区 。 该种的形态很
特殊 , 植株为慈姑属中最矮小者 , 它是一个特征界限十分清楚而极易与世界慈姑属中其它任
何一个种相区别的好种 ( g 。 。 d s p e c主e s ) , 代表着慈姑属在东半球演化的非箭形叶路线 。 它
在树系图中的聚合位置也表明了这一点 。
就整个树系图来看 , 慈姑亚属聚合得 比较整齐 , 这与对该亚属的研究较为透彻有关 。 而
冠果草亚属则聚合得比较零散 , 这一方 面固然是 由于研究得不够所致 , 另一方面也可能由于
该亚属仍有一些分类群尚未被发现 。 近年来在慈姑属的研究中发现的新种都属于冠果草亚属
即是一个佐 证 。 可见 , 在今后的工作中应着重对冠果草亚属作更进一步的研究 。
最后 , 从结合线 I: 看 , 整个慈姑属 被分为 32 组 , 除了 5 . m on tve l’d en is : 的四个亚种
1 0 7
外 , 其它每组都对应于 一个种 , 因此可将 、 : 旨作区分种的 “ 种线 ” 。 而 5 . 。 。 耐ve 记 en “ :
的四个亚种的聚合值都超出了种线以外 , 这四个亚种能否提升成种值得深入研究 。
总之 , 本文是运用数量分类学方法研究世界慈姑属植物的一个初步尝试 。 该属具有多个
世界广布种 , 因而在进行世界性修订上存在一定难度 。 由于条件所限 , 许 多分类群未经直接
观测 , 这必然影响最后的聚类结果 , 而今后更深入的综合研究必须克服这一困难 。
( 我院 陈宝联 同志代为绘图 , 谨表谢忱 )
参 考 文 献
B o g i n C
.
M e m N Y G a r d
,
1 9 5 5
,
9 ( 2 )
,
1 7 9~ 2 3 3
R a t a j K
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A n n o t 2 0 0 1 B o t
,
1 9 72
,
7 6
,
1~ 3 1
R a i a j K
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, 万 ( 2 5 ) , z一 6 6
251魂-6rco。0[
A S T U D Y O N N U M E R I C 八 L C L A S S I F I C A T I O N O F
S A G I T T A R I A IN T H E WO R L D
L 1 W e i
,
C h e n J i a k u a n
( D e p a r tm e n t o f B i o l o g y
,
W
u h a n U n i v e r s i t v )
Z h o n g Y a n g
,
H u a n g D e s h i
( W u h a n I n s t i t u t e o f B o t a n y
,
A e a d e m i a S i n i e a )
( A b s t r a c t )
H a v 主n g r e 犷i e w e d b r 主e f l y t h e s t u d主e s o f S a 夕i t t a ; · i a 主n t h e w o r ld , w e d e a l
w 主t h th e n u m e r 主e a l e l a s s主f主e a t i o n o f S a g f t t a r i a i n t h o p r e s e n t p a p e r 。 F o r t y -
f立v e t a x a a n d t h i r t y e e o l o g i e a l a n d m o r p h o l o g 三e a l e h a r a e t e r s a r e s e l e e t e d .
T h e r e s u l t o b t a i n e d t h r o u g h e l u : t e r a n a l y s i : 主5 p r e l主m i n a r J e o n d u e t主v e t o
t h e r e l a t i o n s h主p s a m o n g th e t a x a .
K e y w o r d s a l主s m a t a e e a e , s a g f t t a r i a ; n u m e r 生e a l e l a s s主f i e a t i o n
1 0 8