全 文 ：菌 物 学 报 24（4）：539~542, 2005
Mycosystema
白灵侧耳（白灵菇）交配系统特性的研究
姚方杰 1 张友民 1 李 玉 2
（1吉林农业大学园艺学院; 2吉林农业大学菌物研究所 长春 130118）
摘 要：通过连锁分析对白灵侧耳（白灵菇）交配系统特性进行了研究，结果表明：白灵侧耳的交
配系统由 A、B 两对不亲和性因子构成，A、B 不连锁，其中 A 因子由独立的 1 个亚基构成，B
因子由 2个遗传距离为 1 cM的α、β亚基构成；供试的双核菌株及其 4个交配型基准株A1B1、
A2B2、A1B2和 A2B1的菌丝生长最适宜温度分别为 26.1℃、26.9℃、25.9℃、26.4℃和 25.4℃。
关键词：不亲和性因子，交配型基准株，温度特性
中图分类号：Q939.5 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2005）04-0539-0542

白灵侧耳（以下简称白灵菇）Pleurotus nebrodensis分布于南欧和亚洲，最早由我国新疆
驯化栽培，现已推向全国，是我国具有自主知识产权和明确原产地的食用菌品种 (卯晓岚,
2000；王波等，2003；林春等，2004；贾身茂，2004)。众所周知，研究食用菌交配型系统的
特性可以为食用菌的遗传育种研究奠定基础（姚方杰和李玉，2003）。因此本文研究了白灵
菇的不亲和性因子构成及不同交配型菌株的温度特性，旨在为白灵菇育种提供科学依据，并
为作者进一步开展白灵菇的基因连锁图谱分析奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试菌株
供试菌株为吉林农业大学园艺学院保存的白灵菇 BL-1号菌株。
1.2 试验步骤
1.2.1 不亲和因子构成分析：子实体培养→单孢分离→随机抽取 20株单核菌株相互交配→选
取交配型基准株→取 200株单核菌株分别与交配型基准株交配→确定所有单核菌株的交配型
→连锁分析→确定不亲和性因子的亚基构成。
1.2.2 交配型基准株的温度特性：子实体培养→单孢分离→交配型基准株确定→分别于 20℃、
25℃、30℃设置温度下培养供试菌株及其交配型基准株→测定菌丝生长速率→测定结果用
Delta Graph 4.0J软件处理→确定供试双核菌株及其交配型基准株的最适宜生长温度。
1.3 培养基
试验中除菌丝生长速率测定利用Potato Destrose Agar试剂配制的PDA专用培养基外, 其
他均采用常规的 PDA平板培养基、PDA斜面培养基、PDA半流动培养基、棉籽壳麦麸培养
基。
1.4 子实体培养
为缩短子实体培养期，减少栽培袋中的棉籽壳麦麸培养基装入量（300~500mL）。高压
灭菌后接种供试菌株。置于培养箱中 25℃、黑暗条件下发菌。搔菌后移入生物培养箱中 15℃、
光照条件下进行出菇培养。按照白灵菇常规栽培方法管理，参见相关文献（贾身茂，2004）。

收原稿日期：2005-06-19，收修改稿日期：2005-07-28
DOI:10.13346/j.mycosystema.2005.04.011
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1.5 单孢分离
采用平板涂层法分离，约分离 200株。详见相关文献（Paul et al., 1995）。
1.6 不亲和性因子构成的确定
随机抽取 20株单核菌株相互交配，根据锁状联合的形成情况，选出 4种交配型的 4个基
准株。
将其他单核菌株分别与 4个交配型基准株进行交配，确定交配型。能与 A1B1交配的为
A2B2，同理确定 4种交配型 A1B1、A2B2、A1B2、A2B1的菌株。一般 A1B1、A2B2称为
亲本交配型，与 2 个亲本交配型基准株均能交配的为 ArBr。其中能与 A1B1、A1B2 交配的
为 A2Br，同理确定 A1Br、ArB1及 ArB2。
除亲本型 A1B1、A2B2外，其他交配型均称为非亲本型。非亲本型株数占总株数的百分
率大于 25%时，A与 B不连锁。A1Br、A2Br的株数之和占总株数的百分率，为 B因子内的
重组率；ArB1、ArB2的株数之和占总株数的百分率为 A因子内的重组率。如果同一染色体
上 2个基因的重组率为 1%，则二者在基因连锁图上的距离为 1 cm。详见相关文献（きのこ
实验マニュァル编辑委员会, 1995；Cao, 1998）。
1.7 交配型基准株的温度特性
将供试菌株、交配型基准株分别植菌于专用 PDA平板培养基上，在设定的温度（20℃, 25
℃，30℃）处理下培养，于第 0d，2d，4d，6d，8d，10d用“十字法”测定菌丝生长速率, 取
5个培养皿上的平均值。根据最小自乘法的原理，测定结果用Delta Graph 4.0J软件处理, 求
出菌丝生长最适宜温度。详见参考文献（きのこ实验マニュァル编辑委员会, 1996）。
2 结果与分析
2.1 白灵菇的不亲和性因子构成
2.1.1 不亲和性因子及其连锁关系：根据对单孢分离的 200个单核菌株进行不亲和性因子调查
结果可知，白灵菇主要能形成 4类不同交配型 A1B1、A2B2、A1B2、A2B1的孢子。交配型
A1B1、A1B2、A2B1、A2B2、A1Br分别为 51株、48株、49株、50株、2株（表 1），亲
本型总株数与非亲本型总株数基本相等，因此证明其交配型系统由 A、B两对不亲和性因子
控制，而且 A、B不连锁，各自独立存在于不同的染色体上。
表 1 白灵菇交配型因子构成
Table 1. Constitute of mating-type factor of Pleurotus nebrodensis
2.1.2 A、B因子的亚基组成：由表 1可知，A因子内部的重组率：0÷200×100%=0%；B因
子内部的重组率：（2+0）÷200×100%=1%。由此证明 A因子由 1个亚基构成；B因子由遗
传距离为 1 cm的α、β两个亚基构成（图略）。
2.2 供试菌株及其交配型基准株的温度特性
供试菌株及其交配型基准株 A1B1、A2B2、A1B2、A2B1的菌丝生长最适宜温度分别为
26.1℃、26.9℃、25.9℃、26.4℃、25.4℃（图略）。最高的 A1B1与最低的 A2B1相差 1.5℃。
交配型因子
Mating-type factor
B1 B2 Br
A1 51 48
A2 49 50
2
0
Ar 0 0 0
4期 姚方杰等：白灵菇交配系统特性的研究 541

这表明供试菌株（双核）及其交配型基准株（单核）的温度特性不同。
3 讨论
四极性真菌的交配型系统由A、B两对不亲和性因子控制，能形成 4类不同交配型A1B1、
A2B2、A1B2、A2B1 的孢子，一般 1 个交配型只能与 4 个交配型中的 1个交配（即只有 A
≠B≠时），形成子实体（Takemaru, 1962）。但是也偶尔发生 A因子或 B因子内能发生重
组，出现 1个交配型可以与 2个交配型交配形成子实体的现象，产生 ArB1、ArB2、A1Br、
A2Br交配型的孢子，Kniep（1923）认为这是由不亲和性因子突然变异引起的。但是 Papazian
（1951）认为可能是由不亲和性因子亚基构成不同所致。通过对四极性蕈菌中裂褶菌
Schizophyllum commune、金针菇 Flammulina velutipes研究发现，A、B因子各由 2个亚基构
成（Frankel & Ellingboe, 1977；Takemaru et al.，1995）。笔者对金顶侧耳 Pleurotus citrinopileatus
的研究结果也表明，金顶侧耳的 A因子由独立的 1个亚基构成，B因子由遗传距离为 0.49 cm
的 2个亚基构成（姚方杰和李玉，2002）。在二极性的光滑环秀菌（滑菇）Pholiota nameko
中，不亲和性因子 A也是由α、β两个亚基构成（Takemaru, 1962）。本试验的结果证明白
灵菇不亲和性因子中的 B 因子是由α、β两个亚基构成。因此笔者认为，Papazian（1951）
的论点有充足的实验数据支持，理论解释也更趋于合理。另外，在研究裂褶菌、香菇 Lentinus
edodes及灰盖鬼伞 Coprinus cinereus、侧耳 Pleurotus ostreatus等蕈菌在自然种群中不亲和性
因子数量时，采用的样本量极大，并通过统计学方法分析该群体中不亲和性因子的数量、分
布规律及重复频率（Raper et al., 1958；林芳灿和张树庭，1995）。在不亲和性因子的亚基构
成研究方面有必要借鉴这些方法，分析在自然界中不亲和性因子亚基的构成是否同样具备多
样性。
通过 Paul等（1995）、姚方杰和李玉（2002）、姚方杰等（2004）、姚方杰（2002）对
金针菇和金顶侧耳的研究发现，不同交配型菌株间的最适宜生长温度不同，高温型菌株之间
进行交配，形成高温型杂交株的概率也较高。本试验发现白灵菇的不同交配型基准株的温度
特性也存在差异，今后将进一步探索交配型系统中不亲和因子与温度特性之间的关系，以期
为白灵菇不同温型品种的培育提供遗传学依据。关于其他四极性食用菌交配型系统中不亲和
性因子的亚基构成及不同交配型基准株的温度特性尚无报道。
本试验获得的交配型基准株将用于对白灵菇基因连锁图谱、品种选育等遗传育种研究。
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STUDY ON CHARACTERISTICS OF MATING-TYPE SYSTEM IN
PLEUROTUS NEBRODENSIS
YAO Fang-Jie1 ZHANG You-Min1 LI Yu2
(1College of Horticulture of Jilin Agricultural University; 2Mycology Institute of Jilin Agricultural University，Changchun 130118)
ABSTRACT: Characteristics of mating-type system in Pleurotus nebrodensis was studied by linkage analysis. The
two incompatibility factors, factor A and factor B, were unlinked. Factor A is only consisted of an independent
subunit. Factor B were consisted of subunit α and subunit β and their genetic distance was 1cM.The optimum
temperatures of mycelium growth of 4 mating-type tested strains A1B1,A2B2,A1B2 and A2B1 were 26.1℃, 26.9℃,
25.9℃, 26.4℃and 25.4℃ respectively.
KEY WORDS: Incompatibility factor, mating-type tested strain, temperature characteristics