全 文 ：菌 物 系 统 21（3）：412~418, 2002
Mycosystema
小麦印度腥黑粉菌与近似种的形态学比较*
章桂明 1 戚佩坤 2 章 正 3 姚一健 4
（1深圳出入境检验检疫局 深圳 518010； 2华南农业大学 广州 510642; 3国家质量监督检验检疫总局 北京 100026；
4中国科学院微生物研究所 北京 100080）

摘 要: 利用光学显微镜和扫描电镜对小麦印度腥黑粉菌及其近似种的形态学特征进行了系
统研究。T. indica和T. horrida不同菌株冬孢子大小变化范围均较大。在所研究的种中，T. indica
与 T. walkeri 最近似，前者冬孢子大小平均值比后者略大，分别为：38.35×35.92µm 和
32.86×31.53µm。T. indica 与其它具有疣状或刺状突起的腥黑粉菌：T. horrida, T. barclayana,
T. setariae, T. opaca, T. sumatii和 T. savilei等区别明显，T. indica冬孢子大小平均值明显大于这
些腥黑粉菌，前者大于 30µm，后者则小于 30µm， T. indica 孢壁纹饰与这些腥黑粉菌也有一
定区别。应用光学显微镜和扫描电镜，能将 T. indica与除 T. walkeri之外的其它近似种区别开，
但在区别 T. indica 与 T. walkeri方面则有一定的局限性。
关键词：小麦印度腥黑粉菌，黑麦草腥黑粉菌，水稻腥黑粉菌，狼尾草腥黑粉菌，扫描电镜，
形态学特征
中图分类号：Q939.5 文献标识码：A 文章编号：1007-3515（2002）03-0412-0418

小麦印度腥黑穗病菌，即小麦印度腥黑粉菌 Tilletia indica Mitra（以下简称小麦印腥）是一
种世界性的检疫性真菌，我国迄今未有报道。该病在二十世纪九十年代之前仅局限于印度、墨
西哥、巴基斯坦、伊拉克、尼泊尔、阿富汗等亚洲和北美洲的少数几个国家，但九十年代之后
则有扩散蔓延之势，继 1996年该病在世界小麦主产国美国正式报道之后（Ykema et al., 1996），
2001年又扩展到了南非(Crous et al., 2001),从而引起了世界上小麦种植国家的普遍关注和高度警
惕。
对小麦印腥的鉴定，以往主要依靠冬孢子的形态学特征，特别是冬孢子的大小和表面纹饰
结构（Duran & Fischer, 1961）。在对进口小麦检疫中，小麦印腥常常容易与混入小麦中的其他禾
本科植物上的腥黑粉菌，如：黑麦草腥黑粉菌 T. walkeri Castlebury & Carris，水稻腥黑粉菌
T. horrida Tak.，狼尾草腥黑粉菌 T. barclayana (Bref.) Sacc.& Syd.、狗尾草腥黑粉菌 T. setariae
Ling 等相混淆，这些腥黑粉菌与小麦印腥在形态学上较为相似，其冬孢子表面结构具有疣状突
起或刺状结构，孢子大小也非常接近，甚至出现交叉重叠，给小麦印腥的检疫造成相当困难。
虽然不同研究者对小麦印腥及其近似种进行过观察 (Holton, 1949; Duran & Fisher, 1961;
Ainsworth, 1965；Waller & Mordue, 1983; Zhang et al., 1984；Aggarwal et al.,1990; Vánky，1993，

*世界银行贷款资助项目
收原稿日期：2002-03-07，收修改稿日期：2002-06-06
DOI:10.13346/j.mycosystema.2002.03.020
3期 章桂明等：小麦印度腥黑粉菌与近似种的形态学比较 413

1995；Mordue, 1995；Castlebury & Carris,1999)，但描述并不完全一致，有的甚至相差较大，如
小麦印腥的冬孢子表面纹饰就曾被描述成刺状、疣状突起、瘤状、鳞片状甚至网状，对该菌冬
孢子大小的测量数据也不一致(Aggarwal et al.,1990; Duran & Fisher, 1961; Waller & Mordue, 1983;
Castlebury & Carris,1999)，有的相差还很大。因此，极有必要对这类腥黑粉菌进行系统的形态学
特征比较研究，为小麦印腥标准化检测方法的建立提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
小麦印腥及孢子表面结构具有疣状突起或刺状突起的 7种腥黑粉菌共 23个菌株(见表 1)。
1.2 方法
1.2.1光学显微特征观察
用解剖针从菌瘿中挑起少量孢子，置于席尔氏液中制片，2～3天后才在油镜下测量冬孢子
的大小，每个菌株测量 100个孢子。
1.2.2扫描电镜观察
用消毒过的解剖针刺破病粒，从中挑取冬孢子，置于粘有双面胶的铜台上，用 IB.5离子喷
镀仪喷金 8min，在 ZSM-25S扫描电镜下观察，对代表其共同特征的孢子进行拍照。
2 结果
2.1 小麦印腥冬孢子形态学
来自不同地点和不同采集时间的 T. indica与模式标本相比较，它们冬孢子大小变化范围较
大(表 2)，其平均值为 38.35´35.92ìm。在所研究的 6 个菌株中，来自印度 S003 的菌株，
其冬孢子大小平均值最大，为：41.13´36.43mm；来自印度 S001的菌株最小，为：33.22´31.49
mm，而来自印度 S007 的模式标本的孢子大小的标准差最大，说明其冬孢子之间大小变化幅度
也最大。T. indica 不同菌株间冬孢子形状、颜色、表面纹饰类型和胶质鞘等方面较为一致：均
为球形、近球形或椭圆形, 孢子颜色为暗褐色或深红褐色，孢壁外表也大多具有胶质鞘，少数
孢子外表偶尔带有产孢菌丝的残体。在光学显微镜下的冬孢子侧面观为致密的刺、由基部向顶
端逐渐变尖、较长；正面观为疣状突起,少数冬孢子也似脑纹状结构。在扫描电镜下，疣状突起
排列紧密，由基部向顶端逐渐变尖。
2.2黑麦草腥黑粉菌冬孢子形态学
T. walkeri冬孢子大小：27.44～41.16(32.86)´25.48～38.22(31.53)mm(表 2)，球形、近球形或
椭圆形; 颜色为浅褐色至暗褐色或深红褐色, 孢壁外表大多具有胶质鞘，在光学显微镜下冬孢子
侧面观为较疏松排列的刺；正面观为不完整的脑纹。在扫描电镜下冬孢子纹饰呈较粗的脑纹状。
2.3水稻腥黑粉菌冬孢子形态学比较
来自不同地点和不同采集时间的 T. horrida冬孢子在大小方面差异较大(表 2)。在所研究的 9
个菌株之中，来自澳大利亚 S157 的菌株冬孢子大小平均值最大，为：29.16´26.81mm；来自巴
基斯坦 S150的菌株最小，为：24.24´22.55mm；采集于澳大利亚 S157菌株孢子的标准差也最大，
为 2.100～2.120，说明其孢子大小变化也最大。但水稻腥黑粉菌不同菌株的冬孢子形状、颜色、
表面纹饰和胶质鞘等方面较为一致。冬孢子球形、近球形、极少椭园形，颜色为浅褐色
414 菌 物 系 统 21卷

表 1 用于形态学研究的 T. indica 及其近似种菌株
Table1 Isolates of T. indica and its similar species in the morphological study
注：1来自英国克佑皇家植物园标本馆；2来自原国际真菌研究所（IMI）；3由国家质量监督检验检疫总局章正教授提供；4来自
中科院微生物所真菌标本馆；5来自深圳出入境检验检疫局标本室，该菌是从进口美麦中截获；6由沈阳农大吕国忠教授提供；7
由江西宜春农校邹一平提供；8由天津出入境检验检疫局楼旭日提供，该菌由天津动植物检疫局从美国进口的黑麦草中截获；
*为模式标本。
Note: 1from the herbarium of Royal Botanic Gardens, Kew in GB；2from the former IMI; 3from Professor Zhang Zheng of State General
Administra- tion of the Peoples Republic of China for Quality Supervision and Inspection and Quarantine; 4from fungal herbarium of
Microbiological Institute of Chinese Academy of Sciences；5from herbarium of Shenzhen Entry and Exit inspection & Quarantine Bureau
and intercepted in wheat imported from America; 6from Prof. Lu Guo-Zhong of Shenyang Agricultural University; 7from Mr. Zhou
Yi-Ping of Yichun Agricultural School of Jiangxi Province.8from Mr. Lou Xu-Ri of Tianjing Entry and Exit inspection & Quarantine
Bureau and intercepted in ryegrass imported from America；*Type specimen.
编号
Number
种类学名
Species
寄主
Host
采集时间
Collection
Time
采集地点
Collection location
S0013 印度腥黑穗病菌 T. indica 小麦 Triticum aestivum 1988 印度 India
S0023 印度腥黑穗病菌 T. indica 小麦 T. aestivum 1986 巴基斯坦 Pakistan
S0033 印度腥黑穗病菌 T. indica 小麦 T. aestivum 1990 印度 India
S0071* 印度腥黑穗病菌 T. indica 小麦 T. aestivum 1930 印度 India
S1523 印度腥黑穗病菌 T. indica 小麦 T. aestivum 1981 墨西哥Mexico
S1533 印度腥黑穗病菌 T. indica 小麦 T. aestivum 1991 墨西哥Mexico
S1608 黑麦草腥黑粉菌 T. walkeri 多花黑麦草 Lolium multiflorum 1998 美国 U.S.A
S0046 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 Oryza sativa 1997 中国 China
S0452 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1977 孟加拉国
Bangladesh
S0462 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1968 巴基斯坦 Pakistan
S0812 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1976 罗马尼亚 Romania
S1455 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1996 美国 U.S.A
S1502 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1963 巴基斯坦 Pakistan
S1517 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1997 中国 China
S1542 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1954 印度 India
S1572 水稻腥黑粉菌 T. horrida 水稻 O. sativa 1973 澳大利亚 Australia
S0352 狼尾草腥黑粉菌
T. barclayana
东方狼尾草
Pennisetum orientale
1954 印度 India
S0442 狼尾草腥黑粉菌
T. barclayana
狼尾草 P. alopecuroides 1942 中国 China
S1042 狼尾草腥黑粉菌
T. barclayana
东方狼尾草 P. orientale 1981 印度 India
S0184 狗尾草腥黑粉菌 T. setariae 狗尾草 Setaria viridis 1979 中国 China
S0171 T. opaca 老鼠艻 Spinifex littoreus 1992 印度尼西亚
Indonesia
S0561 T. sumatii 薏苡 Coix lacryma-jobi 1992 印度 India
S0971 T. savilei Tripogon jacquemontii 1992 印度 India
3期 章桂明等：小麦印度腥黑粉菌与近似种的形态学比较 415

至深褐色，少数孢子外表偶尔带有产孢菌丝的残体。在光学显微镜下冬孢子的侧面观为排列有
序的刺,顶端略弯曲；正面观为大小几乎一致的疣状突起。在扫描电镜下，疣状突起粗壮，呈木
瓜形：顶端尖、中间大、基部略小，每个疣状突起大小几乎一致，均匀分布，排列紧密。
2.4狼尾草腥黑粉菌冬孢子的形态学
寄生在 Pennisetum orientale上的两个 Tilletia barclayana菌株,其冬孢子的大小(表 2)、形状、
颜色、表面纹饰等比较一致。冬孢子均为球形、近球形、极少椭园形，颜色为浅褐色至深褐色，
孢壁外表具胶质鞘，少数孢子外表偶尔带有产孢菌丝的残体。在光学显微镜下冬孢子的侧面观
为:较短的刺, 顶端略弯曲；正面观为疣状突起。在扫描电镜下疣状突起较低。
寄生在狼尾草 Pennisetum alopecuroides上的 T. barclayana与寄生在 P. orientale上的菌株相
比，冬孢子更大，颜色更深，疣状突起更高。
表 2 T. indica 及其近似种冬孢子大小测量
Table2 Teliospore size of T. indica and its similar species
编号
Number.
学名
Species
孢子大小(mm)
Size of spores
标准差
Standard Dev.
S001 T. indica 28.42～43.12(33.22)´24.50～42.12(31.49) 2.708´3.391
S002 T. indica 33.32～51.94(39.64)´25.48～43.12(34.17) 3.442´3.217
S003 T. indica 32.34～46.06(41.13)´29.40～43.12(36.43) 3.508´3.905
S007 T. indica 29.40～53.90(38.71)´23.52～44.10(44.10) 4.990´4.467
S152 T. indica 30.38～50.96(38.11)´29.40～43.12(35.21) 3.222´2.833
S153 T. indica 26.46～50.96(39.28)´23.52～42.12(34.13) 4.399´4.192
S160 T. walkeri 27.44～41.16(32.86)´25.48～38.22(31.53) 1.529´2.666
S004 T. horrida 21.56～27.44(25.28)´21.56～26.46(24.14) 1.243´1.299
S045 T. horrida 22.54～33.32(25.93)´18.62～27.44(23.39) 1.830´1.963
S046 T. horrida 21.56～32.83(26.19)´21.07～28.42(24.84) 2.013´1.638
S081 T. horrida 25.48～33.32(28.56)´24.01～31.85(27.60) 1.558´1.716
S145 T. horrida 24.50～31.36(28.22)´20.58～31.36(26.22) 1.555´1.395
S150 T. horrida 18.62～29.40(24.24)´18.62～25.48(22.55) 1.783´1.345
S151 T. horrida 21.56～29.40(25.51)´19.60～26.95(23.95) 1.382´1.673
S154 T. horrida 22.54～29.40(25.47)´21.56～26.46(23.77) 1.396´1.234
S157 T. horrida 25.48～40.18(29.16)´21.56～37.24(26.81) 2.100´2.120
S035 T. barclayana 20.58～28.42(23.53)´17.64～28.42(22.62) 1.939´1.993
S044 T. barclayana 23.52～32.34(26.98)´21.65～29.40(25.57) 1.836´1.710
S104 T. barclayana 22.00～28.50(25.76)´22.00～27.00(25.11) 1.293´1.234
S018 T. setariae 19.10～32.10(22.54)´18.50～30.20(22.40) 1.232´1.120
S017 T. opaca 20.58～29.40(23.68)´18.62～29.40(22.98) 1.745´1.837
S056 T. sumatii 21.56～34.30(25.48)´21.56～33.32(25.08) 2.235´21413
S097 T. savilei 19.60～26.46(22.97)´17.64～24.50(21.31) 1.395´1.284
416 菌 物 系 统 21卷

2.5狗尾草腥黑粉菌冬孢子形态学
冬孢子大小为：19.10～32.10(22.54)´ 18.50～30.20(22.40)mm(表 2)，球形、近球形，浅褐色
至深褐色，孢壁外表具胶质鞘，少数孢子外表偶尔带有产孢菌丝的残体。在光学显微镜下冬孢
子的正面观为短刺；侧面观似疣状突起。在扫描电镜下，疣状突起低矮,排列紧密。
2.6 T. opaca冬孢子形态学
冬孢子大小为：20.58～29.40(23.68)´18.62～29.40 (22.98) mm(表 2)，球形或近球形，浅褐色
至深褐色，孢壁外表具胶质鞘。少数孢子外表偶尔带有产孢菌丝的残体。在光学显微镜下冬孢
子的侧面观为较长的刺；正面观为疣状突起，疣状突排列紧密,大小基本一致。在扫描电镜下,
疣状突起明显，基部宽、顶端窄，疣状突起排列紧密。
2.7 T. sumatii冬孢子形态学
冬孢子大小为：21.56～34.30(25.48)´ 21.56～33.32(25.08)mm(表 2)，球形、近球形，浅褐色
至深褐色，具有无色的胶质鞘，少数孢子外表偶尔带有产孢菌丝的残体。在光学显微镜下冬孢
子的侧面观为排列有序的刺，顶端略弯曲；正面观似疣状突起。在扫描电镜下，疣状突起低矮,
大小基本一致，排列紧密。
2.8 T. savilei冬孢子形态学
冬孢子大小为：19.60～26.46(22.97)´ 17.64～24.50 (21.31) mm(表 2)，球形、近球形，浅褐色
至深褐色，孢壁外表没有胶质鞘。在光学显微镜下孢壁纹饰呈非常明显的刺状突起，刺状突起
垂直着生，基部大，顶端尖锐。在扫描电镜下，刺状突起粗大，各个突起大小基本一致，垂直
均匀分布，排列紧密。
3 讨论与结论
3.1 光学显微镜和扫描电镜在小麦印腥及其近似种鉴定中的应用
在所研究的 T. indica的近似种中，T. walkeri与 T. indica的冬孢子形态学特征最为近似，其
冬孢子大小与 T. indica交叉重叠明显，冬孢子颜色与 T. indica基本一致。两者的区别主要在于
T. indica冬孢子大小的平均值比 T. walkeri略大, 分别为: 38.35×35.92µm和 32.86× 31.53µm。根
据上述不同,可以利用形态学特征对这 2 种菌进行鉴定, 但该鉴定应该是在获取大量孢子的前提
下才能进行。一般地在对 100 个冬孢子计算所得的平均值大于或等于 35 微米时,可以将该菌判
定为 T. indica,而在只获取少量孢子的情况下，例如在对进口小麦洗涤检验过程中仅发现几个冬
孢子时或所计算的冬孢子大小平均值小于 35 微米时则不能单纯利用形态学特征对这两种菌进
行鉴定，必须寻求包括分子生物学在内的其它鉴定方法。
T. horrida与 T. indica菌相比，无论光学显微镜下的形态特征还是扫描电镜下的孢子纹饰区
别均比较明显,这与 Aggarwal et al.( 1990)报道一致。虽然 T. horrida所有菌株冬孢子大小的平均
值均比 T. indica明显小，但在研究的 T. horrida的菌株中也有少量孢子的大小与 T. indica有交叉
重叠。T. horrida冬孢子的疣状突起规则而致密，在扫描电镜下 T. horrida呈木瓜状。T. barclayana
与 T. indica相比，它们在光学显微镜下的形态特征和在扫描电镜下的孢子纹饰区别较明显，
T. barclayana冬孢子大小平均值比 T. indica明显小，疣状突起也明显低矮。T. setariae、T. opaca、
T. sumatii、T. savilei与 T. indica 相比，它们在光学显微镜下的形态特征和在扫描电镜下的孢子
纹饰区别明显，它们冬孢子大小平均值（小于 30µm）均比 T. indica的明显小；在光学显微镜下
3期 章桂明等：小麦印度腥黑粉菌与近似种的形态学比较 417

冬孢子的侧面和表面观均明显不同。
应用冬孢子的形态学特征,利用光学显微镜或扫描电镜可以较容易将小麦印腥与除黑麦草
腥黑粉菌之外的其它腥黑粉菌区别开,但在区分小麦印腥与黑麦草腥黑粉菌时则有一定的局限
性。
3.2 关于我国对小麦印腥检疫需注意的问题
对小麦印腥的检疫，要特别注意与其近似种相区别。针对美麦进口，要注意与该国所报道
的 T. walkeri、T. horrida、T. barclayana以及可能混入小麦中的其它腥黑粉菌相区别；针对澳大
利亚小麦的进口，虽然该国没有报道 T. indica, 但也要避免将 T. walkeri、T. horrida等误鉴定为
T. indica，；在进口印度小麦时, 要特别注意与 T. horrida、T. barclayana、T. sumatii、T. punensis Patil
& Gandhe、（Patil& Gandhe,1977）相区别；在与墨西哥进行小麦种质资源交流时，要注意与墨
西哥已报道的的可能混入小麦中的 T. barclayana相区别（Duran,1987）。

[参 考 文 献 ]
Aggarwal R, Joshi L M, Singh D V, 1990. Morphological differences between teliospores of Neovossia indica and N. horrida.
Indian Phytopathology, 43(3): 439~442
Ainsworth G C, 1965. Tilletia barclayana. C.M.I. Descriptions of pathogenic fungi and bacteria No. 75
Castlebury L A, Carris L M, 1999. Tilletia walkeri, a new species on Lolium multiflorum and L. perenne. Mycologia,
91(1):121~131
Crous P W, Van Jaarsveld A B, Castlebury L A et al., 2001. Karnal bunt of wheat newly reported from the African continent.
Plant Disease, 58: 561
Duran R, Fisher G W, 1961. The Genus Tilletia. Washington State University. 1~133
Duran R, 1987. Ustilaginales of Mexico. Washington State Univ., Pullman. 144~197
Holton C S, 1949. Observations on Neovossia indica. Indian Phytopathology, 2:1~5
Mordue J E M, 1995. Tilletia setariae. Mycopathologia, 131:51~52
Patil SD, Gandhe R V, 1977. Two new species of Neovossia Kornicke, from Maharashtra, India. M V M Patrika, 12(2): 45~49
Vánky K, 1993. Taxonomical studies on Ustilaginales X. Mycotaxon, 48: 27~44
Vánky K, 1995. Taxonomical studies on Ustilaginales. Mycotaxon, 62: 215~238
Waller J M, Mordue J E M, 1983. Tilletia indica. CMI Descriptions of pathogenic fungi and bacteria No. 748
Ykema R E, Floyd J P, Palm M E et al., 1996. First report of karnal bunt of wheat in the United States. Plant Disease， 80: 1207
Zhang Z, Lange Z, Mathur S B, 1984. Teliospore survival and plant quarantine significance of Tilletia indica (causal agent of
karnal bunt) particularly in relation to China. EPPO Bull， 14(2): 119~128
418 菌 物 系 统 21卷

COMPARATIVE MORPHOLOGY OF TILLETIA INDICA AND ITS
RELATED SPECIES
ZHANG Gui-Ming 1 QI Pei-Kun2 ZHANG Zheng 3 YAO Yi-Jian 4
(1Shenzhen Entry and Exit Inspection and Quarantine Service, Shenzhen, 518010, 2South China Agricultural University, Guangzhou,
510642; 3State General Administration of the Peoples Republic of China for Quality Supervision and Inspection and Quarantine, Beijing,
100026; 4Systematic Mycology & Lichenology Laboratory, Institute of Microbiology, Chineses Academy of Sciences, Beijing, 100080)
ABSTRACT: A comparative morphological study of wheat karnal bunt, Tilletia indica, and its similar species
was made by examining their teliospores under LM and SEM .
Considerable variations in the range of teliospore size were observed between isolates of T. indica and
between isolates of T. horrida, rice kernal smut. Among the similar species studied, T. indica was found to be the
most similar to ryegrass smut, T. walkeri, but notably different from T. horrida, T. barclayana, T. setariae, T.
opaca , T. sumatii and T. savilei. Practically, T. indica could be easily separated from T. horrida , T. barclayana, T.
setariae, T. opaca, T. sumatii and T. savilei by its obviously larger teliospore size(the average teliospore size is
>30mm for T. indica as against <30mm for the others). Under LM and SEM, T. indica and T. walkeri seem
indistinguishable because of similarities of average spore size and exospore ornamentation, and the other
distinguishing method seems needful.
KEY WORDS: Tilletia indica, T. walkeri, T. horrida, T barclayana, SEM, Morphological character