全 文 ：　　第 18卷第 1期　　　　　　延安大学学报 (自然科学版 )　　　　　Vo l. 18　 No. 1
　　 1999年 3月　　　 JO URNAL　 O F　 YANAN　 UN IV ERSITY　　　 March 1999
羊肚菌的研究进展
任桂梅　　张少刚
(延安大学生物系 ,陕西延安 , 716000)
摘　要　详述了我国羊肚菌的种类、分布、生态环境、形态学、生理生化、人工栽培、深
层发酵以及食药用价值等研究进展。
关键词　羊肚菌 ;生态环境 ;人工栽培 ;深层发酵
羊肚菌又名羊肚蘑、羊肚莱、阳雀菌、编笠菌等。隶属于真菌中子囊菌亚门 ( Ascomyco tina )
盘菌目 ( Pezizales)羊肚菌科 ( M orchellaceae) ,羊肚菌属 (Morchel la ) )。羊肚菌发生于春末夏初
季节 ,是子囊菌中最著名的食菌之一。在美国被称为“陆地鱼” ,欧美一些发达国家认为它是人
体营养的高级补品。德国、法国、意大利、美国等需求量很大、价格逐年上升 (在国际市场上 ,每
公斤去柄干品高达 153德国马克 )。 由此可见 ,羊肚菌是一种具有开发前景的食用菌。 人工栽
培虽有长出子实体的报道 ,但栽培试验的重复性差 ,至今尚不能投入商品化生产。 羊肚菌的子
实体仍来自野生菌。然而近年来对其栽培感兴趣者越来越多。为了避免人力、物力、财力的浪
费 ,笔者现将多年来收集的羊肚菌诸多特性的研究综述如下 ,以供栽培研究者参考。
1、种类与分布
Emik Jacouetant教授在《 Les Mo ril les》 ( 1984)一书中记载 ,羊肚菌属共有 28个种。,分布
于亚州、欧州、北美州及大洋州等国家。 《中国真菌总汇》记入 8种羊肚菌。但根据目前报道资
料统计 ,我国现有羊肚菌 12个种: 小顶羊肚菌 (黑脉羊肚菌、黑羊肚菌 )Morchella angusticeps
Peck、尖顶羊肚菌 (圆锥羊肚菌、羊肚子、阳雀菌、蘑菇菌、鸡足磨菇 )M. conica Pers.、粗柄 羊肚
菌 (粗腿羊肚菌、皱柄羊肚菌 )M. crassipes (V ent ) Pers. ex Fr.、小羊肚菌 (美味羊肚菌、鲜羊肚
菌、阳雀菌、狼肚菌 )M . deliciosa Fr.、羊肚菌 (圆顶羊肚菌、羊肚子、编笠菌、可食羊肚菌 ) M. es-
culenta ( L. ) Pers.、普通羊肚菌 M. vulgaris ( Pers. ) Boud、高羊肚菌 M. elata Fr.、硬羊肚菌 M.
rigida Krombh.、开裂羊肚菌 M. distans Fr.、褐赫羊肚菌 M. umbrina.、白羊肚菌 Morchella
sp、紫变羊肚菌 M. purpurascens。分布于我国的西北、西南、华中、华北、华东、华南等地。其中
M. esculenta、M. del iciosa、 M. conica、M. angust iceps、M .crassipes是比较常见的食用菌。
2　生态环境
2. 1地形与土质。野生羊肚菌的分布范围相当广泛 ,从全国各地资源报道的情况来看 ,一般羊
收稿日期: 1998— 09— 29
肚菌生长在海拔 300～ 3200m,但海拔在 200m以下也有发生 (山东 )。 可见羊肚菌的生长似乎
与地理位置和海高度无明显的关系。 土质主要有森林腐殖土、森林褐土、森林棕壤土、沙质土、
沙泥混合土等等。
2. 2植被　羊肚菌多发生在腐朽的杨树根周围、活的阔叶林或阔针混交林 (林下多为小灌木及
草本植物 )的草地上。 另在路旁、溪边、岩石旁、油菜地、旧梨园、旧果园、地瓜地、蔬菜地缘、田
埂、玉米垛、校园、堤坎等处也有发生的报道。人工栽培平菇菌床的附近也出现过羊肚菌。因此 ,
有人认为 ,羊肚菌的发生与植被亦无特定的关系。但较为明确的一点是纯针叶林内无羊肚菌生
长。此外 ,国内外学者普遍认为火烧林迹地易发生羊肚菌。对此 ,赵永昌等 ( 1998)研究总结出
如下规律:以草本植物为主的羊肚菌发生区 ,经火烧后 ,第一年羊肚菌发生量最多 ,第二、三 年
次之 ,第四年则较烧前还少 ,有时连续几年无羊肚菌发生。这种类型的存在说明羊肚菌能耐受
短暂的高温而烧后的草木灰等为其提供了良好的营养。 经分析 ,羊肚菌发生区的微量元素
Mn、、 Cu、 Zn、 Pb、Ni等明显高于非发生区。国内外的研究还认为 ,尖顶羊肚菌 M. conica的发
生与烟煤、木炭这类东西有一定的联系。如堆过烟煤的地方、烧过木炭的场所、采集到羊肚菌的
机会往往较多。
2. 3　气候条件
2. 3. 1　野生羊肚菌的发生时间　目前普遍认为是春末夏初。 但确切地说应该是因地而异 ,并
与发生地区的气温、降雨量等因素有关。如大兴安岭的羊肚菌发生在 5月末至 7月中旬 , 6月
中旬至 7月上旬为最适生长期。甘肃迭部 5月开始 , 6月结束。四川则发生在 3月下旬至 5月
上旬 , 4月中旬为集中发生期。秦岭山区 4月下旬至 5月上旬为盛产期。山东羊肚菌出菇期为
3月下旬至 4月下旬 ,清明前后为集中期。云南保山 3月下旬至 4月上旬采集羊肚菌较好。此
外 ,王铁鹰 ( 1995)报道 ,辽宁阜新 8月上旬仍有羊肚菌发生。王法渠 ( 1993)报道 ,甘肃迭部 9月
至 10月有短暂的羊肚菌产期。 所以 ,发生时间因地而异 ,不能一概而论。
2. 3. 2　野生羊肚菌生长发育的温度　羊肚菌菌丝体和子实体生长发育的温度各地报道有些
差异。 但总得来说 ,菌丝生长的最适温度高于子实体 ;子实体的形成需一定的温差刺激的报道
是一致的。
2. 3. 3　湿度与降雨量　侯振彪等 ( 1995)认为:出菇期土壤含水量为 26～ 33%。王铁鹰 ( 1995)
认为子实体发生时土壤含水量在 50%左右。 罗凡 ( 1995)报道 ,菌丝生长阶段土壤和基质含水
量为 50～ 60% 。杨新美认为 ,子实体大量发生时 ,土壤含水量一般为 40～ 50%。当土壤含水量
低于 40%时 ,不利于菌丝生长。因此 ,羊肚菌的发生与环境的湿度和降雨量有密切关系。一般
来说 ,羊肚菌多发生在土壤潮湿或降雨量多而且容易保湿或地下水位较高的环境之中。
2. 3. 4　光照和空气　羊肚菌菌丝体和菌核生长期不需要光照。但子实体的生长发育具有趋光
性 ,并多发生在通风良好散射光照射较好的林间草地上。散射光的强弱对子实体的色泽还有一
定的影响 ,即光强色深光弱则色浅。然而 ,光照太强或过弱不利于子实体的生长发育。据测定 ,
白天林间光照强度低于 500|X时 ,羊肚 菌便极少发生。羊肚菌也是好 氧真菌 ,足够的氧气和
通风良好的场所是保证羊肚菌正常生长发育的必要条件。
2. 3. 5　酸碱度　已形成共识的是羊肚菌生长发育的环境中最适 pH值略高于一般真菌。据报
道 ,土壤 pH值在 5. 0～ 9. 0之间都适宜羊肚菌的生长发育。但 pH值在 6. 5～ 7. 5的土壤环境
多发生。 pH值在 6. 0时 ,有少量发生 ,而低于 5. 0时 ,羊肚菌发生则极为罕见。
2. 3. 6　生活方式　羊肚菌为腐生型真菌。 有单生、丛生、群生、叠生等几种生活方式。 侯振彪
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( 1995)在榆树林的火烧迹地发现最大一群有 18个子实体 ,最大的 4个丛生在杨树桩旁 ,总重
143g ,其中最大的一个重 66g。罗凡 ( 1995)报道 ,四川省青川县发现一野生丛生的羊肚菌有 24
朵子实体组成。有人曾在杨树林下的草丛中观察到由羊肚菌单生、丛生的子实体形成直径约
30m的磨菇圈。 此地年年发生羊肚菌、产量较大。
总之 ,羊肚菌与一般的腐生真菌相比 ,生态条件的要求有其特殊之处 ,而且这点往往因种
而异。 弄清羊肚菌的生态因子 ,将能使人工栽培研究大大推进一步。
3　形态学研究
3. 1　菌丝体与菌核　羊肚菌的菌丝体随生长时间的不同 ,出现丝状、绒毛状和颗粒状三种形
态。镜检颗粒状菌丝为高度扭曲的变态菌核。 这可能是菌丝对营养衰竭或不良外界条件的应
变形态。镜检羊肚菌的菌丝为白色 ,透明 ,有分隔 ,分隔处有缢缩 ,隔膜上有孔洞 ,单核 ,无锁状
联合。 邻接的细胞粘连成肉眼可见的硬块即菌核。 镜观菌核由纺锤形细胞构成。 菌核是一种
坚硬的、无性细胞团。它是羊肚菌的营养贮藏器官和休眠阶段 ,能使其渡过不良的气候条件。它
可以干到点着火 ,重新吸水细胞受潮膨胀时 ,菌核又能恢复到生活或长出子实体或长出新的菌
丝网。在没有人干扰的情况下 ,羊肚菌在许多生境中能自然地产生小菌核。不同种的羊肚菌所
产生的菌核的大小、形状、色泽、数量是不同的。
Ron Ower ( 1986)首先提出羊肚菌的子实体是从菌核长出来的。但是一个完整的羊肚菌生
活史却是 Thomas V olk( 1990)首先提出来的。
Vo lk and Leonand认为羊肚菌的菌丝营养生长及菌核形成是羊肚菌生活史中的重要阶
段。因此 ,关于菌核形成的研究一直较活跃。王秀云 ( 1997)认为菌核的形成与温度、培养基的
营养成分等有密切关系 ,并因菌株而异 (即不同菌株产生菌核的内部因素有差异 )。 赵永昌等
( 1998)认为 ,培养基的成分、光照、 pH值等因素对菌核的形成均有一定的影响。 该研究表明 ,
不同种菌核形成能力差别较大。 个别种还未找到菌核形成的适宜条件。 在羊肚菌生活环境调
查中发现 ,M . deliciosa均未发现有菌核 ; M. erassipes、 M. angutipes和 M. conica有无菌核的情
况均有 ; M. esculenta在所有的调查时间和调查点均有菌核。可能的解释是菌核并不是所有种
的羊肚菌生活史中的必须阶段 ,即羊肚菌的不同种在生活史的进化上是有区别的。
3. 2　子实体形态及其形成　羊肚菌属的子实体 ,菌盖像蜂窝状 ;圆锥形、卵圆形或近圆柱形 ,
有的近球形 ;有褐色、浅褐色、黄色或白色。菌柄 与菌盖紧相连。菌柄近柱形、白色或污白色 ,
内部空心 ,全菌富有弹。
子实体的形成 , R. Ow er将其过程描述为四个阶段:①早期的原基由单一菌丝产生 ,大小
1mm左右 ,呈辐射状排列的团聚体。②随着发育成熟 ,菌丝产生一致密交织的核 ,不定菌丝从
原基点的较低表面蔓延出来。 ③很快 (次日 )子囊盘基从球形的原基表面伸出 ,子囊盘基呈指
状 ,基部肿大。长至 3mm时 ,基部出现沟纹 ,并越来越明显。 ④子囊盘基继续增长 , 4天内达
5mm长。 在其中部至顶部出现微细的垂直卷曲 ,以致使菌盖呈花纹状。
某些秋生羊肚菌子实体生长发育过程中 ,形态有所变化 ,不同于春夏生的羊肚菌。对此 ,王
铁鹰 ( 1995)在详细考察秋生羊肚菌 M. crassipes的形态变化后 ,作了如下的报道。秋生羊肚菌
初期呈蛋状 (因形似蛇 ,当地人称为“蛇蕈” ) ,外菌幕乌白至红褐色 ,基部菌丝如植物的根系。纵
切后观察 ,形态结构与成熟的白鬼笔菌蛋相似。 包被中白色粘滑如蛋清的胶质层 ,内附菌盖和
菌柄。 菌盖初期为桔红至黑褐色 ,破苞后逐渐变成灰褐色。将成熟菌蛋采回 ,置于室外潮湿荫
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凉处一夜后 ,其外菌幕自动破裂 ,羊肚菌子实体则随之出现 ,与春季发生的羊肚菌颜色、结构一
致。那么 ,这种秋生羊肚菌是否与春季发生的是同一种 ,尚有待通过现代生物技术进一步鉴定
之。
3. 3　子囊及其孢子形态　不同种的羊肚菌子囊及其子囊孢子的形态是不相同的。 陈易飞
( 1993)将采自苏州某校园内的羊肚菌 M. eseulenta( L. ) Pers.的子实体进行了显微观察。成熟
的子囊大小为 266. 8～ 333. 5× 16. 7～ 23. 4μm(平均 304. 2× 19. 0μm) ,基部明显较细弯曲 ,整
个子囊棒槌状。子囊孢子 8个单行排列于子囊的端部。孢子宽椭圆形。孢壁厚且光滑 , 18. 4～
29. 2× 12. 5～ 18. 4μm(平均 23. 8× 15. 4μm)。 侧丝细于子囊 ,顶端稍大。
林彬等 ( 1994)对粗柄羊肚菌 M. crassipes显微形态作了观测。菌盖内层为膨大的桶状和网
状菌丝 ,起一定的机械支持作用 ,并有助于孢子的释放。子实层表面由子囊与侧丝交替排列成
凸凹相间的蜂窝状。子囊中有 8个呈直线排列的孢子。孢子呈椭圆形或圆形 ,大小均一 , 10. 00
～ 13. 75× 22. 50～ 25. 00μm。 子囊孢子因表面非极性物质的存在 ,使其在水浸片中聚集成团。
除此之外 ,他们还在显微镜下观察了孢子萌发的全部过程。认为羊肚菌的孢子可能不存在休眠
期 ,野生鲜羊肚菌孢子完全可用作母种分离物。
对羊肚菌形态进行宏观描述和显微形态观测的同时 ,李绮等 ( 1996)应用电子显微镜技术
对羊肚菌子实体细胞的亚显微结构——膜边体、高尔基体、线粒体、隔膜与伏鲁宁体 ( Wo ron-
inbody )进行了观测研究。并从细胞水平上分析其结构和功能。使羊肚菌的形态学研究工作更
加深入。
4、生理学和生化研究
国内许多蕈菌学家和爱好者在羊肚菌资源调查和生态环境考察、形态学研究等基础上 ,对
其生理特性、人工培养的生态条件、生化分析等方面展开广泛深入的探索性研究 ,为羊肚菌的
商品化人工栽培奠定了基础。
4. 1　生长发育的营养要求　羊肚菌在多种真菌培养基上都能生长发育 ,其菌丝长速差异不显
著 ,但菌丝的长势却存在着十分显著的差异。因此 ,研究碳、氮源以及其他物质对其生长发育的
影响仍非常重要。
林杰 ( 1993)研究了羊肚菌 M. esculenta和尖顶羊肚菌 M. conica营养基质。认为最佳碳源
是马铃薯和麦芽汁 ,其次是果糖、葡萄糖、蔗糖 ,可溶性淀粉最差。最佳氮源为蛋白胨 ,天门冬酰
胺和天冬素次之 ,硝酸钠、酒石酸铵较差 ,草酸铵则完全抑制菌丝的生长。木屑、苹果提取汁及
M
4+
n 对羊肚菌的菌丝生长有激活作用。酵母汁对其生长呈抑制作用 ,且无菌核出现。蔗糖、氯
化钙对菌核的形成有促进作用。火烧过的林地有大量羊肚菌发生 ,被解释为某些易吸收的矿物
质对羊肚菌的生长发育也有促进作用。
曲新民等 ( 1990)提出 ,不同种的羊肚菌 ,对不同碳、氮源的同化吸收各异 ,从而构成了其营
养生理的多样性。 对此 ,王秀云 ( 1998)认为 ,不同的培养目的 ,应选用不同的培养基。
杨绍彬等 ( 1998)对羊肚菌菌种培养基质研究后认为 ,菌种培养基质应随所制菌种的不同 ,
适当添加缓冲剂、调节剂、腐殖土 (尤以羊肚菌发生区的腐殖土为最好 )等 ,并配成营养丰富的
综合培养基。同时注意培养基的 C /N比值应小于 20: 1(认为菌丝生长阶段需要较高的氮源 )。
4. 2　生长发育的其它要求　羊肚菌菌丝体生长、菌核的形成、子实体的生长发育除需丰富的
营养基质外 ,还必须在特定的外界条件下 ,才能使营养生长转向生殖生长 ,形成子实体原基 ,进
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而发育成正常的子实体。这些条件包括温湿度、酸碱度、适宜的光照和充足的空气。
朱斗锡 ( 1992)研究认为 ,菌丝体在 3～ 28℃范围内均能生长 ,最适为 18～ 22℃ ;子实体最
适生长温度为 15～ 18℃。林杰 ( 1993)对两株羊肚菌的生理学研究后认为 ,菌丝体最适生长温
度为 23℃。王秀云 ( 1998)对四株羊肚菌的生物学特性研究后提出 , 10～ 30℃均能形成正常菌
落 ,但长速差异很大。10～ 25℃菌丝生长随温度升高而加速 , 25～ 30℃生长逐渐变慢 , 30℃以上
迅速变慢 , 35℃以上几乎停止生长。在 20℃以下时 ,菌丝普遍洁白浓密。25℃以上 ,菌丝灰白稀
疏 ,并随温度升高稀疏度增加。 因此 ,菌丝生长温度为 20～ 25℃。以 25℃最适。
菌丝生长的最适酸碱度林杰等认为中性或微碱性皆适于羊肚菌的生长。 王秀云认为 pH
值 7最好。
总之 ,不同种 (或株 )的羊肚菌对营养、温度、 pH、水分、光照、氧气等的要求是不相同的。同
一菌株的羊肚菌 ,在不同的营养条件下 ,菌丝的形态、颜色等培养特征也不完全相同。这些差异
反映了羊肚菌生理特性的多样性。这种多样性 ,造成驯化条件的多变性而增加了驯化难度。
4. 3　生化研究　林彬等 ( 1995)用聚丙烯酰胺凝胶电泳法 ,检测尖顶羊肚菌 M. conica、粗腿羊
肚菌 M. crassipes、羊肚菌 M. esculenta三种的酯酶及漆酶同工酶的酶带数、着色、迁移率方面
的差异 ,认为与其子实体的外观形态相吻合。因此该检测结果可同形态、生化、遗传等方面结合
起来 ,对羊肚菌的分类进行综合鉴定。
王新宇等 ( 1996)对黑脉羊肚菌 M. angusticeps、尖顶羊肚菌 M. conica和羊肚菌 M. escu-
lenta在相同培养液及培养条件下和同种在不同培养液上生长时 ,菌丝体产量、总蛋白及可溶
性蛋白质、酯酶同工酶等进行测定。 该研究结果为了解羊肚菌菌丝体的生长、营养需求和蛋白
质合成提供了一些重要资料。对菌丝体的大规模繁殖具有一定的指导意义。 酯酶同工酶的存
在 ,对于研究羊肚菌的代谢与分类同样具有一定的意义。
5、人工栽培研究
羊肚菌为野生真菌 ,其产量受季节、气侯等因素的制约。 所以 ,一百多年来 ,羊肚菌的人工
栽培研究 ,一直是真菌学家和业余爱好者最感兴趣的课题之一。虽有人工栽培成功的报道 ,但
试验的重复性仍较差 ,大面积栽培还有待进一步研究之。
5. 1　室外栽培　 Ba ron dyvoire( 1898)在 5、 6月把羊肚菌子实体 (组织块 )接种到菊芋畦中 ,秋
天在菊芋茎基四周施放苹果渣 , 1～ 2周后 ,再盖上枯枝落叶。翌年春天 ,除去枯枝落叶 ,在比较
潮湿的条件下 ,羊肚菌菌丝体在这种基质中蔓延生长。其后年年产生子实体。
刘波 ( 1953～ 1954) 4月中旬在山西羊肚菌产区的自然条件下 ,进行了新鲜菌丝体人工栽
培实验 ,并获得完全正常的第二代子实体。他的实验结论之一是子实体组织块分离到的菌丝体
移到自然条件下可以产生子实体。
陈惠群 ( 1995)采用层播、从 1991年冬季开始播种、野外栽培尖顶羊肚菌 ,连续三年均获成
功。试验面积由 10m2大到 40m2 ,单位产量最高达 212朵 /m2。
罗凡 ( 1995)报道 ,四川省青川县菇农从 1990年起开始探索羊肚菌的人工栽培技术 ,通过
摸拟野生羊肚菌的生境 ,已成功地培养出了子实体 ,有的单产达 40朵 /m2。在清溪菌种场曾发
现一特大型丛生羊肚菌 ,其由 64朵组成 ,鲜重达 1. 825kg ,是采用山上熬过香樟油后的经自然
堆制的樟木渣作栽培原料人工栽培而成的。
董淑凤 ( 1995)野外栽培美味羊肚菌仅获 8株硕大的子实体。 她认为菌核是转化为子实体
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的重要时期 ,也是营养阶段处于恶劣条件的标志。菌核在外界适宜的条件下就转变为子实体。
当外界条件不适宜时 ,菌核就会老化 ,致使羊肚菌的人工栽培不易成功。
5. 2　室内栽培　早在 1889年 , Ba ron即在用苹果渣和菊芋堆制而成的菌床上 ,用羊肚菌子实
体的碎块作菌种栽培过羊肚菌。其后 , Mo lliard( 1904、 1905)用苹果渣 , M atruchat ( 1909, 1910)
用废纸浆和腐木混合物以类似方法栽培羊肚菌 ,都获得了羊肚菌的子实体。
Ron Ower( 1982)首次报道栽培 M. esculenta获得成功。并与 G. Mills及 J. M ala Chow ski
于 1986和 1988申请并获得 M.esculenta的栽培专利。
朱斗锡 ( 1993)人工栽培羊肚菌成功。 并获国家专利。
综上所述 ,羊肚菌已可以进行人工栽培 ,只是栽培的要点、关键技术尚未完全掌握 ,导致人
工栽培的时成时败。
6　深层发酵
羊肚菌的野生资源有限 ,人工栽培技术还达不到商品化生产的水平。菌丝体的深层发酵研
究 50年代就取得较大的进展。 J. Szuecs( 1958)首次在发酵罐内培养出羊肚菌的菌丝体 ,并作
了规模达 25000加仑 ( 1加仑= 4. 55升 )的生产试验。 60年代以来 ,美、法等国家开始大规模生
产其菌丝体 ,用以制造调味品 ,其产品深受消费者的欢迎。
近年来 ,对培养液组成的研究报道逐年增多。另用培养液配制保健饮料已有国家专利产
品。
7、食用及药用价值
羊肚菌所含的营养成分是其它食用菌所不及的。张广伦等 ( 1993)对新疆产粗柄羊肚菌子
实体营养成分测定:粗脂肪 3. 82% (比美味牛肝菌略高 ,且其脂肪酸组成以油酸含量占优势 ) ;
蛋白质 22. 06% (是木耳的 2倍 ,香菇的 1. 3倍 ) ;含 19种氨基酸 , 8种必需氨基酸占氨基酸总
量的 47. 47%。人体必需的钾、磷、钙、钠等元素含量很高。人体必需的微量元素锌、铁、锰等含
量也较丰富。锌的含量是香菇的 4. 3倍 ,猴头菌的 40倍 ;铁的含量是香菇的 31倍 ,猴头菌的
12倍。羊肚菌除含有丰富的蛋白质、脂肪和矿质元素外 ,维生素的含量也非常丰富。据报道:每
百克羊肚菌干品中含 VB
1
　 3. 92mg、 VB
2
　 24. 6mg、烟酸 82. 0mg、泛酸 8. 27mg、 VB12　 0.
00362mg、吡哆醇 5. 8mg、生物素 0. 75mg、叶酸 3. 48mg。此外 ,羊肚菌中还含有稀有氨基酸 ,如
C— 3—氨基— L—脯氨酸 、α—氨基异丁酸 , 2, 4—二氨基异丁酸。因此风味特独奇鲜。羊肚菌
除含有上述营养成分外 ,还有多种药用成分。使其具有益胃肠、消食和胃、化氮理气之功效。因
此又用于治疗脾虚滑泻 ,气虚痰多等病症。 现代医学研究表明:羊肚菌子实体中含有能抑制
S180的成分。
贾健会 ( 1996)对羊肚菌发酵制品进行了营养成分的测定: 100ml发酵制品中含人体必需
的 8种氨基酸 30. 36mg和九种非必需氨基酸 96. 65mg,磷 14. 42mg、钙 14. 23mg、锌 1. 11mg、
铁 0. 92铜 0. 56mg、锰 0. 15mg、钪 18. 10μg、锗 2. 40μg、 VB6　 4. 93mg、 Vc3. 20mg、 VB2　 0.
028mg　VB12　 0. 23mg、叶酸 2. 20mg、尼克酸 1. 43mg、苹果酸 365. 30mg、乳酸 185. 30mg ,菌
多糖 0. 46% 。研究发现该制品能够抑制小鼠肉瘤 S180的生长 ,具有提高免疫力、抗肿瘤的作用。
但应注意 ,羊肚菌子实层孢子是有毒的 ,其中含有胶脑素 ,对肝肾和中枢神经有伤害。食用
时应将孢子冲洗干净。
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8、讨论与展望
羊肚菌在我国分布较广泛 ,目前 20多个省、市 、自治区有发生的报道。羊肚菌是腐生好氧
真菌。多发生在林间腐殖土中。火烧林地易大量发生 ,故人工栽培时常在栽培养表面覆盖一层
腐殖土或草木燃烧后的剩余物 ,有利于子实体的形成。人工栽培技术还有待进一步探讨之。
随着羊肚菌各种特性的深入研究、则将加速羊肚菌人工栽培的进程 ,使质脆味美的“陆地
鱼”成为餐桌上的美味佳肴。我国应充分利用资源优势 ,加强其产品的开发和利用研究。
羊肚菌分布新区不断发现 ,种的鉴定较混乱、致使出现同物异名的现象。对此 ,恳望有关专
家对我国已有菌种给予详尽的描述 ,以便准确地分类和更好地进行开发研究。
参　考　文　献
1　吴大椿、冯家旺、粗腿羊肚菌在江汉平原发生及生态特征 ,食用菌 , 1989, ( 3): 15.
2　王波 ,四川蒲江　羊肚菌调查简报 ,食用菌 , 1989, ( 5): 11.
3　于双振、大兴安岭野生羊肚菌生态环境调查 ,中国食用菌 , 1989, 8( 3): 26.
4　于双振 ,大兴安岭的粗腿羊肚菌的生态环境 ,中国食用菌 , 1993, 12( 1): 34
5　冯剑岳 ,秦岭山区的羊肚菌 ,食用菌 , 1990, ( 2): 7.
6　王法渠 ,迭部县羊肚菌资源及其生态习性 , 中国食用菌 , 1993, 12( 4): 28.
7　曾荣鉴 ,武陵山区羊肚菌生态调查初报 ,食用菌 , 1992, ( 2): 22.
8　刘纯业 ,许昌地区羊肚菌考察初报 ,食用菌 , 1992, ( 3): 5.
9　沙业雄 ,羊肚菌的研究进展 ,食用菌 , 1990, ( 2): 3- 4; 1990, ( 4) 6- 8.
10　罗凡 ,青川羊肚菌资源及其生态环境 ,食用菌 , 1995, (增 ): 7- 8.
11　朱斗锡 ,羊肚菌的生态研究 ,中国食用菌 , 1992, 11( 5): 22.
12　曲新民 ,羊肚菌菌丝体生理特征研究 ,食用菌 , 1990, ( 1): 12- 13.
13　林杰等 ,羊肚菌的生物学和生理学初探 ,食用菌 , 1993, (增 ): 6.
14　刘洪玉等 ,羊肚菌子实体生理特性研究 (一 ) ,食用菌 , 1996, ( 5): 2- 3.
15　陈惠群等 ,羊肚菌子实体生理特性研究 , (二 ) ,食用菌 , 1997, ( 2) 6- 7.
16　陈惠群等 ,羊肚图子实体生理特性研究 , (三 ) ,食用菌 , 1997, ( 6): 2- 3.
17　张松 ,羊肚菌液体菌种培养基配方的研究 ,食用菌 , 1996, ( 3): 15.
18　王铁鹰 ,粗柄羊肚菌的驯化与培养 ,食用菌 , 1996, (增 ): 14.
19　王铁鹰 ,羊肚菌秋生环境与形态结构考察 ,食用菌 , 1995, (增 ): 5- 6.
20　林彬等 ,粗腿羊肚菌的显微形态观察 ,食用菌 , 1994, ( 1): 13- 14.
21　黄年来 ,美国羊肚菌栽培研究的进展 ,食用菌 , 1995, (增 ): 2- 4.
22　郑国杨等 ,粤北山区首次发现羊肚菌 ,食用菌 , 1985, ( 6): 1- 2.
23　赵秀勋 ,黔北的羊肚菌 ,食用菌 , 1988, ( 4): 9.
24　郭浩等 ,辽宁的羊肚菌资源 ,食用菌 , 1992, ( 2): 4.
25　于双振 ,粗腿羊肚菌的移栽简报 ,食用菌 , 1992, ( 3): 5.
26　朱达基等 ,太行山羊肚菌资源及其生态环境 ,食用菌 , 1993, (增 ): 2.
27　朱士云 ,吉林白石山地区羊肚菌考察 ,食用菌 , 1993, (增 ): 3.
28　陈易飞 ,苏州发现羊肚菌 ,食用菌 , 1993(增 ): 3.
—63—第 1期　　　　　任桂梅、张少刚:羊肚菌的研究进展　　　　　　　　　　　　
29　杨嘉谷 ,羊肚菌在保山发生的生态特性 ,食用菌 , 1994, (增 ): 3- 4.
30　徐卫科 ,甘肃迭部羊肚菌分布及生态环境 ,食用菌 , 1995, (增 ): 6.
31　徐文香 ,山东羊肚菌的分布及生态 ,食用菌 , 1996, ( 3): 2- 3.
32　高爱华等 ,羊肚菌液体培养及其营养成分 ,食用菌 , 1989, ( 6): 15.
33　张广伦 ,羊肚菌的营养成分及其利用 ,食用菌 , 1993, ( 3): 3- 4.
34　贾建会等 ,羊肚菌发酵制品保健机理初探 ,食用菌 , 1996, ( 4): 40.
35　林彬等 ,羊肚菌菌丝体及菌核生长特性的初步研究 ,食用菌 1993, (增 ): 5.
36　王秀云 ,羊肚菌生物学特性的研究 ,食用菌 , 1998, ( 1): 6.
37　贾身茂 ,长在平菇房的羊肚菌 ,食用菌 , 1983, ( 6): 2- 3.
38　林彬等 ,羊肚菌液体培养特征及其蛋白质电泳 ,食用菌 , 1994, (增 ): 5- 6.
39　林彬等 ,羊肚菌菌丝体酯酶及胞外漆酶同工酶的检测 ,食用菌 , 1995, (增 ): 8.
40　李绮等 ,羊肚菌细胞亚显微结构的电镜学分析 ,食用菌 1996, ( 1) 4- 5.
41　卢凤伟 ,辽西羊肚菌生态和基质考查。 食用菌 , 1996, ( 1): 23.
42　高俊杰 ,泰山羊肚菌生境调查及营养价值 ,食用菌 , 1997, ( 2): 6.
43　王秀云 ,羊肚菌的菌核形成初控 ,食用菌 , 1997, ( 6): 4- 5.
44　赵永昌等 ,羊肚菌菌核形成研究 ,中国食用菌 , 1998, 17( 1): 5- 7.
45　赵永昌等 ,羊肚菌发生地区气候土壤生态环境研究 ,中国食用菌 , 1998, 17( 3) 24- 25.
46　王新宇等 ,三种不同羊肚菌菌丝体的生长 ,蛋白质合成和酯酶同工酶的组成。真菌学报 , 1996, 15( 3):
220- 226.
47　黄年来 ,中国食用菌百科 ,农业出版社 , 1993, 166- 167.
48　牛西午 ,北方食用菌栽培 ,农业出版社 , 1994, 448- 449.
49　上海农业科学院食用菌研究所主编 ,中国食用菌志 ,中国林业出版社 , 1991, 21- 23.
50　候振彪等 ,东陵地区羊肚菌的生态环境调查 ,食用菌 , 1995, (增 ): 5.
51　杨绍彬等 ,羊肚菌菌种营养基质的研究 ,食用菌 , 1998, ( 1): 6- 7.
52　杨新美 ,中国食用菌栽培学 ,农业出版社 , 1988, 537- 540.
53　戴芳澜 ,中国真菌总汇 ,科学出版社 , 1979.
54　 Ower. R. ( 1982) Notes on the development of the Mo red ascocarp. Mo rchella esculenta , 1974( 1): 142
- 143.
55　 Volk, T. J. and Leona rd T. J. ( 1990) Cyto lo gy of the lifecycle of Morchenlla. Myco l. Res. , 1994( 3):
399- 406.
The Progress of Research on Morchella
Ren Guimei　　 Zhang Shaogang
( Biolog y Department of Yan’ an Univ ersi ty, Yan’ an, Shaanxi 716000)
Abstract　 This paper elaborates the varieties of mo rchella and i ts dist ribution, eco-
logical envi ronment, morpho logy , phy siolog y and bio chemistry , artificial cul tiv ation,
further fermenta tion and the research prog ress of the values in ea ting and medicine
etc.
Key words　 Morchella; ecolo gical envi ronment; ar tificial cultiva tion; further fermen-
tation.
—64— 　　　　　　　　延安大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　　　　第 18卷