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白榆研究利用现状及我国白榆良种化探讨与展望



全 文 :第 29 卷 第 3 期 世 界 林 业 研 究 Vol. 29 No. 3
2016 年 6 月 World Forestry Research Jun. 2016
白榆研究利用现状及我国白榆良种化探讨与展望
*
朱建峰1 乔来秋2 张华新1
(1 国家林业局盐碱地研究中心,北京 100091;2 东营市林业局,山东东营 257091)
摘要:白榆(Ulmus pumila)是我国分布最广、最重要的榆属树种,具有重要的经济和生态价值。然而,由于人们对白榆
优良性状认识不足,近年来白榆在科研和生产等方面都未受到应有的重视。文中介绍了白榆资源地理分布情况及其
生物学特性,综述了白榆研究(不同自然类型、遗传结构特性、扦插组培快繁、逆境生理响应、病虫害防治和天然活性成
分分析)、利用(生态防护、用材、园林观赏和药用等)和我国白榆良种选育(种子园建设及种子区划、选择育种和杂交
育种)的现状,提出了我国白榆推广应用的良种化建议,并对白榆未来的研究进行了展望,以期为进一步提升白榆的研
究水平、提高白榆利用的生态和经济效益提供参考。
关键词:白榆,研究利用现状,良种化,中国
中图分类号:S722 文献标识码:A 文章编号:1001 - 4241(2016)03 - 0046 - 06
DOI:10. 13348 / j. cnki. sjlyyj. 2016. 0020. y
Research and Utilization of Ulmus pumila and Discussion
and Prospect on Its Variety Improvement in China
Zhu Jianfeng1 Qiao Laiqiu2 Zhang Huaxin1
(1 Research Center of Saline and Alkali Land,State Forestry Administration,Beijing 100091,China;
2 Dongying Forestry Bureau,Dongying 257091,Shandong,China)
Abstract:Ulmus pumila,which is the most widely distributed and important species to Ulmus spp. in
China,is of significant economic and ecological value. However,due to the lack of the knowledge of its good
traits,U. pumila has failed to attract the due attention in the research and utilization recent years. This
paper introduced the geographical distribution and biological characteristics of U. pumila,reviewed its
research status ( different natural types,genetic structure characteristics,cuttage and tissue culture,
physiological response to stress,prevention of disease and pest,analysis of natural active components ),
utilization status (ecological protection,timber,ornamental usage,medicine and others)and selective
breeding and improvement of its varieties (construction of seed orchard,seed division,selective breeding
and cross-breeding)in China. Variety improvement of U. pumila was proposed for promoting its application in
China and its future research direction was prospected. The study is to further provide theoretical references for
raising its research level and improving the ecological and economic benefits of U. pumila utilization.
Key words:Ulmus pumila,research and utilization status,variety improvement,China
白榆(Ulmus pumila)是榆科植物中分布最广、面
积最大的树种,也是榆属植物中最重要的树种,生态
和经济价值高[1 - 3]。上世纪 70 至 80 年代,我国十分
重视白榆良种选育工作,获得了一批良种[4]。然而,
* 收稿日期:2015 - 12 - 31;修回日期:2016 - 05 - 09。
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFYBB2014QA040)。
作者简介:朱建峰(1983 -),博士,助理研究员,主要从事耐盐碱植物遗传改良与盐碱地生物治理等方面的研究,E - mail:jianfengzhu666
@ 163. com。
通信作者:张华新(1962 -),博士,研究员,博士生导师,主要从事耐盐碱植物选育与盐碱地生物治理等方面的研究,E - mail:zhanghx1998@
126. com。
第 3 期 朱建峰,乔来秋,张华新:白榆研究利用现状及我国白榆良种化探讨与展望
因榆树病虫害严重发生[5 - 6]等原因,白榆的研究和利
用一度停滞。近年来,因其分布的广域性及在生态防
护、园林绿化和用材等方面的优良特性,白榆得到了
广泛应用,其重要性重新显现。但目前白榆研究存在
着不连续、不系统、不深入、缺少协作等问题,白榆应
用处于“有种即采、有苗即用”的现状,良种化程度
低。为此,本文综述白榆研究利用现状,介绍我国白
榆良种选育情况,提出白榆推广应用的良种化建议,
并展望未来研究,以期为进一步开展白榆的研究利用
工作提供参考。
1 白榆地理分布及其生物学特性
1. 1 地理分布
白榆主要分布在中国北部及原苏联的中亚、外
贝加尔、西伯利亚,以及蒙古和朝鲜等国家。中国是
世界上白榆分布面积最广的国家,其在中国境内的自
然分布范围几乎遍及北方各省,在安徽、江苏、湖北等
省的北部地区也有分布;栽培区向南扩大到了亚热带
的长江以南各省[2]。因此,白榆在中国具有巨大的
推广应用空间。
1. 2 生物学特性
白榆属高大乔木,树干直立,树冠卵圆形或近圆
形。树皮暗灰色、粗糙。小枝细长,浅灰色或灰白色。
叶互生,羽状排列,卵状椭圆形至椭圆状披针形。展
叶期多在 4—5 月,落叶期多在 10—11 月。花两性,
紫褐色,聚伞花序簇生,早春先叶开放,花期多在 3—
4 月。果实为翅果,倒卵形或近圆形,顶端有凹缺,果
熟期多在 4—5 月[1 - 2,7]。白榆分布的北部多是我国
最寒冷的地区,而白榆又是吐鲁番盆地的乡土树种,
说明其抗寒和耐高温能力强;可在我国西部干旱和半
干旱地区正常生长,说明其耐大气干旱和土壤干旱的
能力强;喜肥沃土壤,但也耐土壤贫瘠;对各类盐碱土
均有较好的适应性,其中氯化物盐土适生范围为 0 ~
0. 35%,耐盐极限 0. 45%;苏打盐土适生范围为 0 ~
0. 38%,耐盐极限 0. 5%;硫酸盐盐土适生范围为 0 ~
0. 6%,耐盐极限 1. 0%[2]。白榆具有景观价值高和
生态适应性强的特点。
2 科学研究现状
2. 1 不同自然类型及遗传结构特性
根据植株形态变化,可将白榆分为钻天和细皮白
榆等 9 个类型[8 - 9]。对 57 份白榆无性系进行扩增片
段长度多态性(AFLP)遗传分析表明,其遗传多样性
丰富[10]。对 6 个天然白榆种群进行随机扩增多态性
DNA标记(RAPD)遗传分析表明,其遗传多样性主要
存在于种群内[11]。说明白榆遗传多样性丰富,育种
和遗传改良潜力大。
2. 2 扦插组培快繁
白榆硬枝扦插成活率低,嫩枝扦插生根率达
95%,成活率达 90%[12];组培生根率达 80%,成活率
达 90%[13];叶片再生体系已建立[14]。当前,白榆组
培技术已在生产中得到广泛应用[15]。
2. 3 逆境生理响应
白榆南方种源的含水量和水势等指标大于北方
种源,而北方种源的水分亏缺和持水力指标大于南方
种源[16];在土壤含水量为 17. 68%时,光合速率即可
达到最大 [17];在适度干旱胁迫下,水分利用效率有
所提高[18]。白榆在土壤碱化度达 13%时还能正常
生长 [19];在白榆、白蜡、紫穗槐和柽柳 4 个树种中,
白榆耐盐性仅弱于柽柳[20];白榆在盐土生境下比在
非盐土生境下具有更强的耐盐性[21]。通过研究沙埋
对白榆更新的影响,发现白榆幼苗可忍耐局部沙
埋[22]。此外,有学者以白榆种子为材料,进行了植物
种子劣变机理研究,发现程序性细胞死亡是种子劣变
的关键因素[23],活性氧类物质的增加可导致种子活
力不可逆的丧失[24]。表明白榆抗旱、耐盐碱、抗沙埋
等能力强。
2. 4 病虫害防治
调查发现,山西省晋中地区白榆死亡的主要原因
是虫害[25];针对白榆主要虫害,进行了防治技术的总
结[26];白榆可通过提高内源茉莉酸等的表达水平,抵
御害虫危害[27]。调查发现,陕北地区白榆干枯病的
病原菌为茎点霉菌(Phoma Sacc. ),并揭示了其传播
机制[28];白榆对荷兰榆树病具天然抗性[3],现已对白
榆的抗病机理开展了部分研究[29 - 30]。研究表明,白
榆具有一定的抗病虫害能力,且其病虫害防治技术已
取得了一定的研究进展。
2. 5 天然活性成分
白榆组织含有的三萜类化合物具抑制脂肪形成
的作用[31],根皮的倍半萜类化合物具抗恶性肿瘤增
生的作用[32]。白榆根皮乙醇提取物具抗菌作用[33],
树皮水提物的乙酸乙酯提取部分具抗炎作用[34]。说
明白榆具有较高的药用价值。
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世 界 林 业 研 究 第 29 卷
3 开发利用
3. 1 是营造生态防护林的优良阔叶乔木树种
白榆树体高大,枝干茂密,抗逆性强[2],生态防
护功能好。例如,营造行带式白榆草牧场防护林是防
治退化、沙化草场和修复草原植被的最好途径之
一[35];在白榆、刺槐和毛白杨 3 个树种中,白榆对重
度盐碱地早期适应性最好[36];营造白榆与刺槐和白
蜡与刺槐混交林,改良盐碱地土壤及防护效果最
好[37]。同时,在“三北”防护林建设五期工程
(2011—2020 年)、京津风沙源治理二期工程(2013—
2022 年)和沿海防护林建设工程(2006—2015 年)等
国家重大林业工程中,白榆都被作为重要造林树种加
以应用。白榆在生态防护林建设中的重要性正在重
新显现,应用正在逐步增加。
3. 2 是优质速生用材树种
白榆木材边材窄、黄白色,心材浅褐色;纹理直;
重量、硬度及干缩中等;冲击韧性高;弦切板或刨切板
的花纹美丽,不亚于水曲柳,是优质用材[38 - 39],现被
广泛应用于家具制作、造船、建筑等方面,价格可达
4 500 ~ 5 000 元 /m3,接近甚至超过水曲柳等珍贵用
材树种[40]。白榆速生性强,例如,速生细皮白榆
8010,早期年均胸径生长量达 3. 88 ~ 4. 45 cm,树高
生长量达 2. 81 ~ 2. 90 m[41]。依据《全国木材战略储
备生产基地建设规划(2013—2020)》,白榆被列入
《国家储备林树种目录》,作为“三北”及华东等地区
的主要储备林树种。白榆不仅材质优良,且具速生特
性,用材育种潜力巨大。
3. 3 是我国北方固有的乡土园林绿化树种
白榆树形高大挺拔,是我国北方城市 5 大乡土园
林树种之一[42];枝条柔韧,耐修剪造型[43];叶片对有毒
气体吸附能力强,表面粗糙滞尘效果好[2]。例如,从白
榆中选育出的“中华金叶榆”,推广育苗面积达 4 万多
hm2,增加经济效益 30多亿元,广泛应用于我国北方城
市园林绿化[44];另外,垂榆系白榆变种,树冠伞形,奇
特优美,适应性强[45],园林绿化应用前景广阔。
3. 4 是极具药用开发价值树种
白榆树皮和根皮含多种甾醇类化合物及鞣质和
树胶等,可入药,治小便不通、淋浊和疥癣等,内皮治
骨折、外伤出血;叶及翅果等也可入药,治神经衰弱和
失眠等[1 - 2,39]。近年来,研究发现白榆根及其他组织
的萃提物具抗菌消炎、抑制肥胖、抗恶性肿瘤增生和
扩散等作用[33 - 34,46]。
白榆鲜叶蛋白及其他营养成分含量高,是很好的
饲料。未成熟的翅果含多种营养物质,可食用。树皮
和枝皮纤维,可制做绳索、麻袋等;树皮含淀粉和榆
胶,是制作线香和蚊香的粘合剂,也是医药片剂的粘
合剂和悬浮剂。木段可作培养食用真菌的优质
饵木[2,39]。
4 良种选育
4. 1 种子园建设及种子区划
从上世纪 70 年代开始,先后在我国多地营建了
白榆种子园。例如,1976 年在新疆玛纳斯林场建成
白榆种子园 4. 13 hm2,1979 年开始供应良种[47];
1981 年在河南国营孟县林场建成白榆种子园 74. 60
hm2,1994 年向全国供应良种[48];1987 年在山东省金
乡县白洼林场营建白榆种子园 4. 30 hm2[49]。1990
年白榆种子区划完成,为白榆生产用种子调拨及使用
提供了科学依据[50]。但目前这些种子园多运行不
畅,已经或正在遭受破坏。
4. 2 选择与杂交育种
选择育种一直是白榆育种的主要手段,在速生丰
产方面开展的研究较多。例如,通过调查分析白榆的
形态变异,选育出大量的优良类型[51]。在白榆种源、
家系和无性系选育等方面也开展了大量工作,选育出
一批适宜各地生长的优良种源、家系和无性系[52 - 55]。
在白榆抗虫和抗逆方面开展了相应工作。例如,通过
自然选择,发现抗榆蓝金花虫单株的抗虫性明显,生
长性状优良[56];无性系 65212 对榆毛胸莹叶甲致死
率可达 93. 40%[57];通过盆栽实验,选出耐盐家系 2
个[58];通过离体培养的方法,筛选出耐盐无性系 3
个[42]。在白榆园林观赏方面也开展了选育工作,例
如“中华金叶榆”已广泛应用于我国北方城市园林
绿化[59]。
榆属植物种间可进行杂交,以期获得集中更多优
良性状的种质资源[60]。例如,以白榆和毛果旱榆杂
交育成的鲁榆(杂)一号,以白榆和春榆杂交育成的
鲁榆(杂)三号在材积生长和干形等方面均性状优
良[61];通过银白杨 ×白榆科间远缘杂交,获得了银 ×
榆 F1 的完整植株
[62];对现存的银 ×榆大树进行了检
测,表明银 ×榆属于偏母本的融合型杂种,具抗旱、抗
虫等优良特性,是特殊的珍稀物种资源[63]。但目前
这些优良品系大多未被广泛推广或已经丢失。
84
第 3 期 朱建峰,乔来秋,张华新:白榆研究利用现状及我国白榆良种化探讨与展望
5 良种化推广应用探讨
5. 1 收集整理前期选育的白榆良种资源
自上世纪 70 年代以来,我国十分重视白榆的良
种选育,开展了大量研究工作,已选育出一批良种,建
立了多个良种基地。然而,因多种原因,白榆研究工
作一度停滞,原有重点研究单位大多停止了研究工
作,良种基地和良种资源已经或正遭受不同程度的破
坏。近年来,白榆因其自身的优良特性,其重要地位
重新显现;但目前白榆利用良种化程度低,未能充分
发挥其抗逆优质速生的特性。因此,为满足市场对白
榆良种的需求,收集整理前期选育的白榆良种资源进
行统一的测试筛选,进而推广应用,显得尤为迫切。
自 2008 年以来,国家林业局盐碱地研究中心与
山东省东营市林业局合作,已在全国范围内收集白榆
优良种质近 80 份,初步选育出优良无性系 5 个,其材
积生长与普通白榆相比,正向遗传增益为 10. 19% ~
40. 47%,且树干通直饱满[64];另有 5 个优良家系及
部分选育的单株已开展多点造林实验,其优良性状表
现突出。这些白榆优良种质资源可广泛应用于我国
北方城市绿化、生态防护和优质用材林建设,进而提
高白榆利用的生态和经济效益。
5. 2 在白榆分布的典型气候区域建立良种基地
白榆作为在我国广泛分布的树种,在其分布的典
型气候区域开展良种基地建设极为重要。早期建立
的白榆良种基地大多曾经或正在遭受不同程度的破
坏,且多数运行不畅[65]。全国现有白榆良种基地 4
个,即“山东省金乡县白洼林场国家白榆良种基地”、
“新疆伊犁州林木良繁中心国家杨树、白榆良种基
地”、“新疆吉木萨尔县林木良种试验站国家榆树、沙
棘良种基地”和“新疆玛纳斯县平原林场国家杨树、
榆树良种基地”[66]。白榆良种基地少,区域覆盖不
足,已无法满足市场对白榆良种的需求,也无法满足
白榆育种和良种示范推广的需要。因此,应对白榆良
种基地建设进行合理布局,给予持续稳定的支持,制
定长效运营机制,为白榆良种的持续改良与生产提供
稳定空间。
当前,国家林业局盐碱地研究中心在滨海新区综
合试验站(天津市)和黄河三角洲综合试验站(东营
市)建立了白榆优良种质资源基因库 2. 67 hm2,良种
繁育基地 4. 00 hm2,优良家系、无性系测定林 8. 00
hm2,为在我国北方沿海地区建立白榆良种基地奠定
了良好基础。
5. 3 成立白榆树种研究利用的专门组织或机构
近年来,一批重要林木树种相继成立专门研究机
构,如国家林业局南方杨树工程技术研究中心、国家
林业局北方杨树工程技术研究中心和国家林业局樟
树工程技术研究中心等。然而,白榆作为我国北方广
泛分布的重要生态经济树种未得到应有的重视,这限
制了其研究和利用的快速发展。建议开展白榆研究
利用基础较好的单位联合其他相关单位或组织,成立
白榆树种的专门研究利用机构,整合优势科研资源和
技术成果,提升白榆研究的科技水平,加速白榆定向
培育与加工利用的规模化和产业化。
6 展望
综上所述,我国在白榆资源地理分布、生物学特
性和不同自然类型等方面开展了大量的研究工作,奠
定了一定的研究基础。然而,因多种原因,目前白榆
研究利用仍处于低谷。
今后可在整合白榆优势科研资源和技术成果、加
快白榆良种选育进程(尤其要重视白榆优良家系的
选育工作)、制定白榆良种高效繁育及栽培利用的技
术标准、研制白榆病虫害高效防治技术、筛选抗病虫
害白榆种质资源、开展白榆抗病虫害基因工程育种、
揭示白榆应对各种极端逆境的生理分子机制等方面
继续深入研究,进而提升白榆的研究水平,提高白榆
利用的生态和经济效益。
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