全 文 ：江苏农业学报(Jiangsu J．of Agr．Sci．)，2016，32(2) :448～453
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汪晓丽，谭 彦，伍江波，等． 大叶榉幼苗对 NaHCO3胁迫的生理响应［J］．江苏农业学报，2016，32(2):448-453．
doi:10．3969 / j．issn．1000－4440．2016．02．032
大叶榉幼苗对 NaHCO3胁迫的生理响应
汪晓丽， 谭 彦， 伍江波， 邢 文， 张亚平， 金晓玲
(中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)
收稿日期:2015-10-23
基金项目:林业公益性行业科研专项(201404710)
作者简介:汪晓丽(1989-)，女，湖南益阳人，硕士研究生，研究方向为
园林植物育种，(Tel)18874767134; (E-mail)530978689@
qq．com
通讯作者:金晓玲，(Tel)13787319185;(E-mail)121191638@ qq．com
摘要: 为研究大叶榉(Zelkova schneideriana)新品种恨天高幼苗的耐盐碱能力，采用温室盆栽试验，对其在 4
个不同浓度［50 mmol /L(T1)、100 mmol /L(T2)、200 mmol /L(T3)、400 mmol /L(T4)］NaHCO3胁迫下的生长及生理
特性进行研究。结果表明:不同浓度 NaHCO3处理对恨天高幼苗存活和形态有不同的影响，在低盐浓度(T1、T2 处
理)下只有轻微胁迫症状且不随胁迫时间持续加重，存活率均为 100%;中高盐浓度(T3、T4 处理)下随着胁迫时间
持续盐害加重，植株出现叶片卷曲失绿焦枯，甚至植株死亡等现象，生长势减弱，胁迫至 50 d，存活率分别为
77. 8%、44. 4%。各浓度胁迫下，恨天高幼苗叶片相对电导率、丙二醛含量逐渐上升，而叶绿素含量、SOD和 POD活
性则呈先上升后下降的趋势，胁迫至 50 d时，它们均与对照差异显著(P＜0. 05)。恨天高幼苗耐受 NaHCO3胁迫的
范围为 100～200 mmol /L。
关键词: 大叶榉;NaHCO3胁迫;生理特性
中图分类号: Q945．78 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2016)02-0448-06
Physiological responses of Zelkova schneideriana to sodium bicarbonate stress
WANG Xiao-li， TAN Yan， WU Jiang-bo， XING Wen， ZHANG Ya-ping， JIN Xiao-ling
(Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China)
Abstract: The physiological and growth characteristics of Aelkova schneideriana var． hentiangao were measured to
study the salt and alkaline tolerance under the stress of four concentrations of sodium bicarbonate (NaHCO3)by pot experi-
ments． The seedlings of Hentiangao survived the low-concentration (50 mmol /L and 100 mmol /L)NaHCO3 with only mild-
ly-stressed symptoms． The salt injury got severe as the concentrations of NaHCO3 climbed up and the experiment continued，
the plants appearing curl，chlorotic，and dried-up leaves，blackened branches，and even dead． As the stress went to day
50，the survival rates of Hentiangao seedlings were only 77. 8% and 44. 4% under the concentrations of 200 mmol /L and
400 mmol /L，respectively． The relative conductivity and MDA content of Hentiangao seedlings mounted under the stress of
NaHCO3 at all concentrations，and the chlorophyll contents，the activities of SOD and POD increased first but fell later． At
the end of the treatment，all the physiological parameters measured in this study showed significant difference from those of
control． It was suggested that the concentration of NaHCO3 that Hentiangao seedlings could bear ranged from 100 mmol /L to
200 mmol /L．
Key words: Zelkova schneideriana; sodium
bicarbonate stress;physiological characteristic
土壤盐碱化问题已成为全世界面临的生态问题
之一，中国盐碱地面积约占耕地总面积的 10%，是
世界盐碱地大国之一［1-3］，而种植耐盐植物是一种
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治理盐碱地的有效措施，因此，筛选适宜在盐碱地上
生长的植物显得极其重要。
大叶榉(Zelkova schneideriana)树形优美，秋季
叶色丰富，是重要的园林景观树种［4］。恨天高是
经实生苗变异选育而成的大叶榉新品种，具有树
高生长速度慢、分支点低，分枝数多、叶间距短，秋
季叶色变化时间晚、落叶迟等特性。焦秀洁等［5］、
王志和等［6］对 NaCl 胁迫下大叶榉种子萌发及幼
苗生理特性研究结果表明:NaCl 胁迫使大叶榉幼
苗发芽率、发芽指数和活力指数等下降，根长和苗
长生长受抑制，但其丙二醛(MDA)含量两人研究
结果不一致，前者研究结果显示 MDA 含量变化不
明显，后者研究结果显示 MDA 含量呈先下降后上
升的趋势。窦全琴等［7］在土壤 NaCl 含量对大叶
榉幼苗生理特性影响的研究中得出:大叶榉幼苗
能耐受 0．15% ～ 0. 30% 的 NaCl 胁迫。夏尚光
等［8-9］对 NaCl胁迫下大叶榉幼苗光合作用特性和
叶肉细胞超微结构进行的研究结果表明:随着胁
迫的增强和持续，植株净光合速率、蒸腾速率等呈
下降趋势，0. 3%浓度胁迫下，大叶榉叶肉厚度变
薄，发生质壁分离、膜系统紊乱等现象。这些研究
都集中于 NaCl盐，但很多盐碱地致害盐分除 NaCl
外，还有 NaHCO3、Na2 SO4、Na2 CO3等
［8］，而有关
NaHCO3对大叶榉胁迫的研究尚未见报道。因此，
本研究采用 NaHCO3对大叶榉恨天高进行胁迫处
理，通过测定其生理生化指标的变化，探寻其耐盐
碱能力，为其推广应用尤其是在盐碱地区的园林
绿化应用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验材料选自中南林业科技大学苗圃 2013 年
3 月繁殖的同批恨天高大叶榉嫁接苗。栽培基质
为泥炭土、珍珠岩、有机肥、菌土 (6 ∶ 1 ∶ 2 ∶ 1，体
积比)混合的基质，均采用孔径 27 cm，高 25 cm 的
塑料花盆，每盆 1 株。2014 年 8 月 1 日至 9 月 21
日进行试验。
1．2 试验设计
试验采用温室盆栽法。将选出的恨天高大叶
榉幼苗随机分成 5 组，每组 3 盆。NaHCO3胁迫浓
度 0 mmol /L(空白对照)、50 mmol /L(T1)、100
mmol /L(T2)、200 mmol /L(T3)、400 mmol /L(T4)。
整个试验胁迫分为胁迫—恢复(清水处理)—再胁
迫 3 个阶段，时间分别为 20 d、10 d、20 d。胁迫处
理前 3 d 控水，在花盆下垫塑料盘，每 3 d 每盆用
500 ml含有相应浓度的处理液，分 3 次浇灌，渗出
的处理液倒回盆中以防止盐分流失。每 10 d 采摘
植株中上部成熟叶片进行生理指标的测定，试验
重复 3 次。
1．3 生理指标测定及数据分析方法
细胞质膜透性以相对电导率表示，相对电导
率=煮前电导率 /煮后电导率×100%［9］，用电导法进
行测定;MDA 用硫代巴比妥酸法［10］测定;叶绿素
(Chl．)含量用丙酮 ∶ 无水乙醇 = 1 ∶ 1 浸泡提取
法［11］测定;SOD活性用 NBT 光化学还原法测定［9］。
所有数据采用 Excel和 SPSS软件进行处理分析。
2 结果与分析
2．1 NaHCO3 胁迫对恨天高幼苗存活和形态
的影响
结果显示:NaHCO3胁迫 10 d，T3、T4 处理的植
株极少量叶片叶缘出现焦枯现象，其他植株均表
现正常。胁迫 20 d，T1 处理(图 1B)与对照(图
1A)相比，生长正常，且有新梢长出;T2 处理(图
1C)有新叶长出，极少量叶片叶尖出现焦枯黑斑点
但不明显;T3 处理(图 1D)植株少量叶片叶尖焦
枯，有轻微卷曲下垂现象;T4 处理(图 1E 和图 1F)
植株主干老叶近1 /3卷曲，少量嫩叶失绿。胁迫 50
d，T1、T2 只有轻微胁迫症状，不影响正常生长;T3
处理植株大部分叶片失绿焦枯，且有落叶现象;T4
处理部分植株叶片全部失绿卷曲焦枯，老叶脱落
严重，部分死叶仍挂在枝头(图 1G)。试验结束
时，T1 ～ T4 处理苗木存活率分别为 100. 0%、
100. 0%、77. 8%、44. 4%，T4 处理的存活率与对照
有显著差异(P 0. 05)。可见 NaHCO3胁迫对恨天
高幼苗的存活和形态有明显的影响，随着 NaHCO3
胁迫浓度的增大和胁迫时间的持续，植株盐害加
重，对形态影响表现为叶片从边缘或叶尖到中心
开始焦枯失绿且老叶先受到盐害。NaHCO3 胁迫
50 d时，T3 处理植株有死亡现象，但存活率超过
50%，而 T1、T2 处理没有严重盐害现象，由致死中
量理论可知，恨天高 1 年生幼苗耐盐能力应在
100 ～ 200 mmol /L。
944汪晓丽等:大叶榉幼苗对 NaHCO3胁迫的生理响应
A表示对照;B、C、D分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100 mmol /L、200 mmol /L处理 20 d时叶片形态;E和 F表示 NaHCO3胁迫浓度
为 400 mmol /L处理 20 d时叶片形态;G表示 NaHCO3 胁迫 50 d时各浓度处理植株生长情况，从左至右 NaHCO3 胁迫浓度依次为 0 mmol /L、
50 mmol /L、100 mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L 。
图 1 NaHCO3 胁迫 20 d时恨天高幼苗叶片形态变化和 50 d时植株生长情况
Fig．1 Morphological changes in the leaves of Zelkova chneideriana hentiangao seedings under NaHCO3 stress for 20 d and plant growth sit-
uation after stress for 50 d
2．2 NaHCO3胁迫对恨天高幼苗株高的影响
由表 1可知，不同浓度 NaHCO3胁迫对植株株
高有不同程度的影响。胁迫 20 d 时对照组和 T1 ～
T4 处理株高比胁迫 0 d 时分别平均生长了 17. 7
cm、10. 0 cm、11. 0 cm、1. 7 cm 和 2. 0 cm;恢复阶段
(21～30 d)各处理株高增长 1. 0 cm左右，与胁迫 20
d时差异不显著(P＞0. 05);胁迫 30～50 d T1 ～ T4 处
理株高平均生长分别为 5. 0 cm、2. 0 cm、2. 0 cm、0. 7
cm，胁迫31～50 d期间各处理株高生长量比胁迫前
期(0～20 d)的小。胁迫 50 d后，各处理株高与对照
差异显著(P＜0. 05)，但 T1 处理与 T2 处理无显著差
异。盐胁迫后植株高度能最直接的衡量植物耐盐性
［12］，植物对盐胁迫的综合反应表现为生长受到抑
制［13］。可见 NaHCO3胁迫对恨天高的生长有抑制
作用，低浓度胁迫处理对生长的抑制作用小。
表 1 不同浓度 NaHCO3胁迫对恨天高幼苗株高的影响
Table 1 Influences of different NaHCO3 treatments on plant height of Zelkova schneideriana hentiangao seedlings
胁迫处理
株高 (cm)
0 d 10 d 20 d 30 d 40 d 50 d
对照(CK) 102．67±1．15c 115．00±1．28a 120．33±1．36a 121．00±1．37a 125．67±1．39a 128．33±1．45a
T1 104．67±1．19bc 111．67±1．21b 114．67±1．24b 115．33±1．26b 117．00±1．28c 120．33±1．31b
T2 108．00±1．20a 114．00±1．23a 119．00±1．29a 120．00±1．32a 120．67±1．34b 122．00±1．38b
T3 105．67±1．17b 107．00±1．19c 107．33±1．20c 108．00±1．25c 110．00±1．29d 110．00±1．31c
T4 100．00±1．10d 101．00±1．15d 102．00±1．19d 103．33±1．24d 104．00±1．26e 104．00±1．28d
T1、T2、T3、T4 分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100 mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L;同一列数据后不同小写字母表示各处理组间差
异达显著水平(P＜0. 05)。
2．3 NaHCO3胁迫对恨天高幼苗叶片质膜透性的
影响
NaHCO3胁迫对恨天高幼苗相对电导率的影响
见图 2。由图 2 可知，恨天高幼苗叶片电导率随着
胁迫的持续呈上升趋势。电导率的上升幅度与胁迫
浓度成正相关，在 200 mmol /L、400 mmol /L NaHCO3
054 江 苏 农 业 学 报 2016 年 第 32 卷 第 2 期
胁迫下，恨天高幼苗叶片质膜透性急剧增强，渗透物
质外流引起电导率上升，细胞膜明显被破坏，进而影
响到植物细胞的正常代谢。
T1、T2、T3、T4 分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100
mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L。
图 2 NaHCO3胁迫对恨天高幼苗叶片相对电导率的影响
Fig．2 Changes of conductivity of Z． schneideriana hentiangao
leaves under NaHCO3 stress
2．4 NaHCO3 胁迫对恨天高幼苗叶片丙二醛
(MDA)含量的影响
细胞膜脂过氧化作用最终产生的MDA含量可鉴
别植物细胞氧化损伤程度［14-15］。由图 3 可知，MDA
含量的变化随着胁迫的持续呈上升趋势。胁迫 50 d
时植株 MDA含量与胁迫浓度成正相关。胁迫第一阶
段(0～20 d)，T1 与 T2 处理的MDA含量增加较缓慢，
涨幅低于 T3、T4处理，表明低 NaHCO3浓度处理下细
胞膜受害程度较轻。恢复阶段(21～30 d)，MDA含量
进一步增加。胁迫 50 d 时，各处理与对照均存在极
显著差异(P＜0. 01)，细胞膜受害严重，T1 ～ T4 处理
MDA含量分别达到最大值，为对照的 1. 75 倍、2. 14
倍、2. 70倍、2. 83 倍。因此，当 NaHCO3浓度增大，对
恨天高幼苗的膜脂过氧化损害也更大。
2．5 NaHCO3胁迫对恨天高幼苗叶片叶绿素含量
的影响
图 4 可知，不同浓度 NaHCO3胁迫下恨天高幼
苗叶片叶绿素含量变化明显。对照组恨天高的叶绿
素含量随生长期延长先升高后缓慢降低，在 30 d 时
达到最大值(3. 722 mg /g)，NaHCO3 胁迫处理均在
胁迫至 20 d时达到最大值，变化趋势与对照大体一
致，但变化幅度各异。胁迫 50 d 时，与对照相比，
T1 ～ T4 处理叶绿素含量显著降低 15. 4%、12. 0%、
T1、T2、T3、T4 分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100
mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L。
图 3 NaHCO3胁迫对恨天高叶片MDA含量的影响
Fig． 3 Changes of MDA content in the leaves of Z．
schneideriana hentiangao under NaHCO3 stress
69. 2%、81. 4%(P＜0. 05)。说明 NaHCO3处理浓度
越大，恨天高叶片受害程度越重。叶绿素降低影响
植物的光合作用，从而影响植物的生长。这与恨天
高叶片胁迫症状基本一致。
T1、T2、T3、T4 分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100
mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L。
图 4 NaHCO3胁迫对恨天高叶片叶绿素含量的影响
Fig． 4 Changes of chlorophyll contents in the leaves of Z．
schneideriana hentiangao under NaHCO3 stress
2．6 NaHCO3胁迫对恨天高幼苗叶片 SOD 和 POD
活性的影响
由图 5 可知，随着 NaHCO3胁迫浓度的增大和
胁迫时间的持续，SOD活性表现为先上升后下降的
趋势。T1 ～ T4 处理胁迫前期(0～10 d)缓慢增长，胁
迫10～20 d 急剧增长，恢复期 SOD 活性缓慢增长。
再次胁迫后，各处理组 SOD 活性变化幅度各异。
154汪晓丽等:大叶榉幼苗对 NaHCO3胁迫的生理响应
T1、T2 在胁迫 40 d 时达到最大值，分别为 992. 246
U /g、954. 992 U /g;T3、T4 在胁迫 30 d 达到最大值
(796. 807 U /g、649. 224 U /g)。胁迫 50 d，SOD活性
T1、T2 处理显著高于对照，而 T3、T4 处理显著低于对
照(P＜0. 05)。
T1、T2、T3、T4 分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100
mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L。
图 5 NaHCO3胁迫对恨天高叶片 SOD活性的影响
Fig．5 Changes of SOD activity in the leaves of Z． schneideriana
hentiangao under NaHCO3 stress
由图 6 可知，NaHCO3胁迫下恨天高叶片 POD
与 SOD活性变化趋势基本一致，但在盐处理后的反
应速度有区别，各处理 POD活性在胁迫前期(0 ～ 10
d)的响应速率比 SOD活性的响应速率快。
T1、T2、T3、T4 分别表示 NaHCO3胁迫浓度为 50 mmol /L、100
mmol /L、200 mmol /L、400 mmol /L。
图 6 NaHCO3胁迫对恨天高叶片 POD活性的影响
Fig．6 Changes of POD activity in the leaves of Z． schneideriana
hentiangao under NaHCO3 stress
3 讨 论
试验结果表明，不同浓度 NaHCO3处理对恨天
高幼苗存活和形态有不同的影响，在低盐浓度(T1、
T2 处理)下只有轻微胁迫症状且不随胁迫时间的持
续加重，存活率均为 100%;中高盐浓度(T3、T4 处
理)下随胁迫时间的持续盐害加重，植株出现叶片
卷曲失绿焦枯，甚至植株死亡等现象，生长势减弱，
胁迫 至 50 d，T3、T4 处 理 存 活 率 分 别 为
77. 8%、44. 4%。
各浓度胁迫下，恨天高幼苗叶片相对电导率、丙
二醛含量逐渐上升，而叶绿素含量、SOD 和 POD 活
性则呈先上升后下降的趋势，胁迫至 50 d 时，它们
均与对照差异显著(P＜0. 05)。表明恨天高幼苗耐
受 NaHCO3胁迫的范围为 100～200 mmol /L。
恨天高幼苗随着胁迫浓度的增加和胁迫时间的
持续，植株各生理指标表现出相应的响应速率，叶片
表现出盐害症状，说明叶片形态能反应逆境胁迫对
恨天高的影响，这与唐相亭等［16］对其他植物的研究
结论一致。植物盐胁迫下，最直接的伤害表现为膜
损伤，细胞膜透性增强，渗透物质外流引起电导率上
升，同时，叶绿素降解酶活性增强，促进叶绿素的降
解，从而引起叶绿素含量的降低［17］。SOD活性的增
强能加快自由基的清除［18］，植物往往通过提高自身
SOD、POD等酶活性来抵御盐害［19］。本研究结果表
明，恨天高幼苗随着 NaHCO3胁迫浓度的增加和胁
迫时间的持续，存活率降低，株高生长受到抑制越明
显，这与王志和、韩冰等的研究结果一致［6，20］，这可
能是由于土壤介质中盐分含量高，影响植物对水分、
矿质营养等的吸收，从而抑制幼苗的生长［21］;恨天
高幼苗在盐胁迫下电导率和丙二醛含量逐渐上升，
尤其是中高盐浓度(T3、T4 处理)下，电导率和丙二
醛含量上升幅度更大，表明中高盐浓度胁迫对恨天
高幼苗细胞膜伤害较大，这与李宏等［22］的研究结果
一致;而叶绿素含量、SOD 和 POD 活性则表现为先
上升后下降的趋势，低盐浓度(T1、T2 处理)下恨天
高幼苗可通过维持较高的 SOD、POD 活性来抵御盐
害，表现出一定的抗氧化能力。植物耐盐性的评价
需要结合多种生长与生理指标的测定，本试验通过
恨天高幼苗形态和存活率、生长情况、叶片的电导
率、丙二醛含量、叶绿素含量、SOD和 POD活性等生
理生化指标的变化可以初步判断:恨天高幼苗耐受
NaHCO3胁迫的范围为 100～200 mmol /L。
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(责任编辑:陈海霞)
354汪晓丽等:大叶榉幼苗对 NaHCO3胁迫的生理响应