全 文 ：书　［收稿日期］　２０１５－０６－１５；２０１５－１２－３０修回
　［基金项目］　现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目（ＣＡＲＳ－３０－ｙｚ－６）；吉林省科技发展计划项目（２０１２１７０５）
　［作者简介］　李玉梅（１９７６－），女，副研究员，在读博士，研究方向：植物逆境生理与生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｍｍｌｙｍ＠１２６．ｃｏｍ
　＊通讯作者：郭修武（１９５９－），男，教授，博士生导师，从事果树种质资源、果树栽培生理与生态等方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｘｗ１９５９＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１６）０２－００６５－００６１－０６
碱性盐胁迫对牛叠肚幼苗离子积累和运输的影响
李玉梅１，２，郭修武１＊，姜云天３
（１．沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳１１０８６６；２．吉林师范大学 生态环境研究所，吉林 四平１３６０００；
３．通化师范学院 生物系，吉林 通化１３４００２）
　　［摘　要］为探讨牛叠肚对碱性盐胁迫的生理适应机制，以牛叠肚幼苗为盆栽试材，研究了低浓度
（３０ｍｍｏｌ／Ｌ）和高浓度（２４０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚幼苗各器官Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋的积累、运输
和分配特性。结果表明：经 ＮａＨＣＯ３胁迫处理后，牛叠肚幼苗根、茎、叶中 Ｎａ＋ 含量均显著高于对照
（Ｐ＜０．０５），且各器官Ｎａ＋含量由高到低依次为茎＞根＞叶；除３０ｍｍｏｌ／Ｌ处理根中Ｋ＋含量略高于对照
外，各器官中Ｋ＋和Ｃａ２＋含量均随胁迫浓度的升高呈不同幅度的下降；各器官中Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值
均显著低于对照（Ｐ＜０．０５），但叶片中Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值显著高于根、茎中相应比值；茎向叶选择性
运输的ＳＫ，Ｎａ值和ＳＣａ，Ｎａ值均显著高于相同浓度处理下的根向茎选择性运输ＳＫ，Ｎａ值和ＳＣａ，Ｎａ值。牛叠肚幼苗
主要通过茎部截留大量Ｎａ＋以及保持叶部相对较高的Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值来适应碱性盐胁迫。
［关键词］牛叠肚；ＮａＨＣＯ３胁迫；离子分布；选择性运输
［中图分类号］Ｑ９４５．７８；Ｓ６６３．２ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｌｋａｌｉｎｅ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｉｏｎ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｕｂｕｓ　ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩ　Ｙｕｍｅｉ　１，２，ＧＵＯ　Ｘｉｕｗｕ１＊，ＪＩＡＮＧ　Ｙｕｎｔｉａｎ３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１０８６６；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｊｉｌｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｉｐｉｎｇ，Ｊｉｌｉｎ　１３６０００；３．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｔｏｎｇｈｕａ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｏｎｇｈｕａ，Ｊｉｌｉｎ１３４００２，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎａ＋，Ｋ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ
ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｐｏｔ　ｔｅｓｔ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ａｎｄ
２４０ｍｍｏｌ／Ｌ　ｔｏ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ａｌｋａｌｉｎｅ　ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ　ｉｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｓ　ｓｔｅｍ＞ｒｏｏｔ＞ｌｅａｆ．Ｋ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ
ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｒｉｓｅ　ｏｆ　ＮａＨＣＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｖａｒｙｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅｓ
ｅｘｃｅｐｔ　Ｋ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｕｎｄｅｒ　３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ　ｉｓ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ．Ｋ＋／Ｎａ＋ ａｎｄ
Ｃａ２＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ　ｂｕｔ
Ｋ＋／Ｎａ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｒｏｏｔ
ａｎｄ　ｓｔｅｍ．ＳＫ，Ｎａａｎｄ　ＳＣａ，Ｎａｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｓｔｅｍ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｂｏｔｈ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ　ＳＫ，Ｎａａｎｄ　ＳＣａ，Ｎａｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｒｏｏｔ　ｔｏ　ｓｔｅｍ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ．
Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｄａｐｔ　ｔｈｅ　ａｌｋａｌｉｎｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ　ｈｏｌｄｉｎｇ　ａ　ｌｏｔ　ｏｆ　Ｎａ＋ｉｎ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｒｅｔａｉｎｉｎｇ
ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｉｇｈｅｒ　Ｋ＋／Ｎａ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｌｅａｆ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒｕｂｕｓ　ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ；ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ；ｉｏｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ
　　土壤盐分对植物的伤害作用大致分为两方面，
一方面是盐离子的直接毒害作用（盐的原初作用），
另一方面是由盐离子大量积累引起的渗透胁迫和营
养亏缺（盐的次生作用）［１－５］，这两方面均与植株对盐
离子的吸收和分配有直接或间接的关系。盐胁迫
下，植物主要通过吸收和积累无机盐离子进行渗透
调节［６］，以降低细胞内渗透势，防止细胞脱水［７］；当
Ｎａ＋等有害离子在植株体内大量吸收和积累，植株
体内的离子稳态会遭到破坏，同时对Ｋ＋、Ｃａ２＋等离
子的吸收产生拮抗作用，造成植株发生营养亏缺，渗
透调节能力失衡［８］。为了维持植株正常的生理代
谢，组织或器官通过对离子的选择性吸收、运输来调
控离子的分布，维持较高的 Ｋ＋／Ｎａ＋ 比和离子平
衡［９－１０］，以降低对植物的伤害。因此，在盐胁迫下，
植物组织或器官对离子的吸收、运输及区隔化分布
是植 物 适 应 或 抵 御 盐 渍 环 境 的 重 要 响 应 机
制［５，１１－１２］。
牛叠肚（Ｒｕｂｕｓ　ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　Ｂｇｅ．）是我国东
北地区广为分布的药食兼用野生果树资源，具有适
应性强，耐瘠薄、耐寒、滞尘能力强等优良特性［１３－１４］，
是果树育种、城镇园林绿化以及生态造林的良好经
济树种。但该树种在盐碱地上引种栽培状况，牛叠
肚对盐碱胁迫的耐受机制到目前为止研究较少，仅
从有机渗透调节、抗氧化防御系统等角度对其耐盐
　贵州农业科学　２０１６，４４（２）：６１～６６
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
生理特性进行了初步探讨［１５－１６］，而有关盐碱胁迫下
牛叠肚幼苗体内离子的吸收、分布的研究尚未见报
道。因此，笔者采用盆栽土培法，研究了不同浓度
ＮａＨＣＯ３胁迫下，牛叠肚根、茎、叶中Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋
阳离子的吸收、运输和分配特性，以期从离子的积累
与分配角度进一步探讨牛叠肚幼苗耐盐生理机制，
为其开发利用和盐碱地区耐盐树种的选择提供理论
依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
牛叠肚盆栽苗是笔者在２０１３—２０１４年组培快
繁的生根试管苗，组培快繁的外植体（牛叠肚１年生
嫩茎段）采自沈阳农业大学树莓资源圃。将移栽成
活的牛叠肚生根试管苗定植到盆钵中，每盆２株，置
于日光温室中进行常规养护管理。盆栽基质为园
土∶腐殖质土∶草炭土＝１∶１∶２，盆钵规格为
１８ｃｍ×１８ｃｍ，每钵装入风干土５００ｇ，土壤基本理
化性状为ｐＨ　６．７４，电导率３５２μｓ／ｃｍ，可溶性盐含
量０．４３８ｇ／ｋｇ。
１．２ 试验设计
ＮａＨＣＯ３处 理 浓 度 设 置 为 ３０ ｍｍｏｌ／Ｌ 和
２４０ｍｍｏｌ／Ｌ，每个处理３次重复。待盆中幼苗长到
６～８片叶时，选取长势基本一致的苗木进行胁迫处
理，盆底垫塑料托盘，以便及时将流出的盐溶液倒回
盆内，防止盐分流失。胁迫处理在傍晚１７：００—
１９：００进行，每盆施入２００ｍＬ上述对应盐溶液，每
５ｄ施入１次，共施入 ＮａＨＣＯ３盐溶液１Ｌ；对照组
（ＣＫ）用配制盐溶液的净化自来水（ｐＨ　６．９８）浇灌。
胁迫处理２２ｄ（叶片出现盐害症状）取样测定各器官
离子含量。
１．３ 测定指标与方法
胁迫处理２２ｄ后，每个处理随机取６株幼苗洗
净后，分别将根、茎、叶分开，置烘箱中１０５℃杀青
１０ｍｉｎ，在８０℃下烘干至恒重，然后将根、茎、叶３
部分烘干样品，用植物粉碎机磨碎过１ｍｍ筛后放
入干燥器中备用。
各离子含量测定参考王宝山等［１７］的方法。分
别称取各处理根、茎、叶研磨粉碎后的样品５０ｍｇ
放入灼烧至恒重的坩埚中，５５０℃高温炉中灰化２０
ｈ，冷却至室温后，用１ｍＬ浓硝酸溶解灰分，最后用
去离子水定容至５０ｍＬ，采用原子吸收分光光度计
法测定Ｎａ＋、Ｋ＋和Ｃａ２＋含量。
根、茎、叶的离子运输选择性系数参考韩志平
等［１８］和徐威等［１９］的计算方法。
１．４ 数据处理
采 用 Ｅｘｃｅｌ　２００７ 进 行 数 据 整 理、作 图，
ＳＰＳＳ２０．０进行统计分析，ＬＳＤ 法进行多重比较，所
测数据以３次重复平均值及标准误差（ＳＥ）表示。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＨＣＯ３胁迫对牛叠肚幼苗各器官Ｎａ＋含量
的影响
如图１所示，对照及３０ｍｍｏｌ／Ｌ和２４０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＨＣＯ３胁迫处理，牛叠肚幼苗各器官中 Ｎａ＋含量
从高到低的分布次序均为茎＞根＞叶，且Ｎａ＋含量
在相同浓度处理不同器官之间均存在显著差异
（Ｐ＜０．０５）。由同器官不同浓度处理之间Ｎａ＋含量
变化看，随着 ＮａＨＣＯ３胁迫浓度的升高，茎中 Ｎａ＋
含量依次显著升高，而根和叶中Ｎａ＋含量则先升高
后下降，且 Ｎａ＋含量均显著高于对照；但叶中 Ｎａ＋
含量在３０ｍｍｏｌ／Ｌ与２４０ｍｍｏｌ／Ｌ处理之间无显
著差异，而根中Ｎａ＋含量则在这２种处理浓度之间
存在 显 著 差 异 （Ｐ ＜０．０５）。其 中，低 浓 度
（３０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，根、茎、叶中
Ｎａ＋含量分别是对照相应器官的２．３４倍、２．０１倍
和１．７７倍；而２４０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫处理下，Ｎａ＋含量
则分别是对照相应器官的１．７４倍、２．２０倍和１．６７
倍。相关分析表明，茎中的Ｎａ＋含量与盐浓度之间
呈正相关（ｒ＝０．７０５，Ｐ＜０．０５），而根和叶中的Ｎａ＋
含 量 与ＮａＨＣＯ３ 盐 浓 度 之 间 无 显 著 相 关 性
Na
+ 含
量
/(m
g/
g
DW
)
Na
+
co
nt
en
t
K
+ 含
量
/(m
g/
g
DW
)
K
+
co
nt
en
t
Ca
+ 含
量
/(m
g/
g
DW
)
Ca
+
co
nt
en
t
根 茎 叶
10
20
30
60
40
50
70
0
0.2
0.8
0.6
0.4
1.0
1.2
0
2
4
6
8
0
12
10
0 30 240
根 茎 叶 根 茎 叶
幼苗不同部位
cB
aB
bB
cA
bAaA
bC
aCaC
aCaB
bC
aAaA
bA
aB
bC
cB
bC
aC aB
aA
bA
cA
aB
cA
bB
Different seedlings organ
幼苗不同部位
Different seedlings organ
幼苗不同部位
Different seedlings organ
　注：不同小写字母表示在相同器官不同浓度处理之间差异显著（Ｐ＜０．０５），而不同大写字母则表示在相同浓度处理不同器官之间差异显著
（Ｐ＜０．０５）（下同）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＨＣＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｏｒｇａｎ　ｉｓ　ａｔ
Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｏｒｇａｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ＮａＨＣＯ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａｔ
Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图１ ＮａＨＣＯ３胁迫牛叠肚幼苗根、茎、叶中的Ｎａ＋，Ｋ＋和Ｃａ２＋含量
　　　Ｆｉｇ．１　Ｎａ＋，Ｋ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
·２６·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（ｒ＝０．１７４，Ｐ＞０．０５；ｒ＝０．４９４，Ｐ＞０．０５）。结果表
明，低浓度和高浓度 ＮａＨＣＯ３胁迫下，牛叠肚幼苗
根、茎、叶中均积累了大量的Ｎａ＋，但各器官维持较
稳定的离子区域化分布格局，并将其吸收的绝大部
分Ｎａ＋贮存、截留在茎中，以减轻碱性盐胁迫对叶
片的伤害。
２．２ ＮａＨＣＯ３胁迫对牛叠肚幼苗各器官Ｋ＋含量的
影响
由图１还可见，对照及２４０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３
胁迫处理，牛叠肚幼苗各器官中 Ｋ＋含量顺序均为
茎＞叶＞根，而３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫处理下各
器官的Ｋ＋含量则为茎＞根＞叶，且Ｋ＋含量在各器
官间的差异均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。在不同浓
度处理之间，随着 ＮａＨＣＯ３胁迫浓度的升高，根中
Ｋ＋含量先升高后下降，而茎和叶中Ｋ＋含量则呈现
逐渐下降的趋势。其中，３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫
处理下，根中Ｋ＋含量仅比相应的对照增加１．６１％，
而茎和叶中Ｋ＋含量分别比相应对照下降３．０３％和
４０．５４％；高浓度（２４０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫处理
下，根、茎、叶中的Ｋ＋含量显著下降，分别比相应对
照下降６７．７４％、４１．４１％和５１．３５％。经相关分析
表明，牛 叠 肚 幼 苗 在 ＮａＨＣＯ３ 胁 迫 下，根 部
（ｒ＝－０．９４７，Ｐ＜０．０１）和地上部（茎ｒ＝－０．９３７，
Ｐ＜０．０１；叶ｒ＝－０．７０７，Ｐ＜０．０５）的Ｋ＋含量均与
盐浓度呈负相关。结果表明，高浓度 ＮａＨＣＯ３胁迫
处理下，牛叠肚幼苗植株体内的 Ｋ＋优先向茎和叶
分配，以保证植株地上部对 Ｋ＋ 的营养需求，限制
Ｎａ＋向地上部运输，从而减轻碱胁迫对植株造成的
伤害。
２．３ ＮａＨＣＯ３胁迫对牛叠肚幼苗各器官Ｃａ２＋含量
的影响
由图１还可看出，随着 ＮａＨＣＯ３胁迫浓度的升
高，茎和叶中Ｃａ２＋含量均呈现依次显著下降的趋
势，而根中Ｃａ２＋含量则先下降后升高，且其含量均
低于或显著低于对照。其中，３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３
胁迫下，根、茎、叶中Ｃａ２＋含量分别比相应对照下降
２１．４１％、１３．５６％ 和 ２１．４６％；而 高 浓 度
（２４０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３ 胁迫处理下，各器官中
Ｃａ２＋含量则分别比相应对照下降７．２９％、３２．１８％
和２８．９２％。相关分析表明，根部Ｃａ２＋含量与盐浓
度之间无显著相关性（ｒ＝０．０６１，Ｐ＞０．０５），而地上
部（茎、叶中）Ｃａ２＋含量与盐浓度之间呈负相关（茎：
ｒ＝－０．９４６，Ｐ＜０．０１；叶：ｒ＝－０．７５９，Ｐ＜０．０５）。
从各 器 官 间 Ｃａ２＋ 含 量 分 布 来 看，对 照 及
３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫下Ｃａ２＋含量分布规律均
为茎＞叶＞根，且Ｃａ２＋含量在各器官之间的差异均
达到显著水平；而２４０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫下
Ｃａ２＋含量分布规律则为叶＞茎＞根，且茎与叶之间
Ｃａ２＋含量差异不显著，而二者与根之间存在显著差
异。说明，在高浓度（２４０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫
下，牛叠肚幼苗地上部（茎、叶）通过保持相对较高的
Ｃａ２＋含量，以缓解碱胁迫对叶片的伤害，维持其正
常的生理活动。
２．４ ＮａＨＣＯ３胁迫对牛叠肚幼苗不同器官 Ｋ＋／
Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值的影响
Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值常用来表征盐胁迫
对离子平衡的破坏程度，其比值愈低，表明 Ｎａ＋对
Ｋ＋、Ｃａ２＋吸收的抑制效应愈强，受盐害愈严重［１２］。
２．４．１ Ｋ＋／Ｎａ＋ 由图２可见，ＮａＨＣＯ３胁迫处理
下，根、茎、叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值均显著低于对照，且
各器官中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值均随胁迫浓度的升高而逐
渐下降。其中，低浓度（３０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫
处理下，根、茎、叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值分别比对照相应
器官下降５７．０５％、５１．９１％和６６．４２％；而高浓度
（２４０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，根、茎、叶中
Ｋ＋／Ｎａ＋比值则分别比对照相应器官下降８１．４１％、
７３．４１％和７０．８７％。结合图１分析可知，ＮａＨＣＯ３
胁迫下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中Ｎａ＋含量显著增加
和Ｋ＋含量的显著下降，是导致 Ｋ＋／Ｎａ＋比值下降
的主要原因。从各器官之间 Ｋ＋／Ｎａ＋比值大小来
看，对照及３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，各器
官中 Ｋ＋／Ｎａ＋ 比值均为叶＞根＞茎，且根、叶中
Ｋ＋／Ｎａ＋ 比 值 均 显 著 高 于 茎 中 相 应 比 值，而
２４０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３处理下的 Ｋ＋／Ｎａ＋ 比值为
叶＞茎 ＞根，且叶中Ｋ＋／Ｎａ＋比值显著高于茎、根
K
+ /N
a+
Ca
2+
/N
a+
0
0.01
0.06
0.02
0.03
0.04
0.05
0.07
0.08
0.09
0.2
0.8
0.6
0.4
1.0
0
1.4
1.2
根 茎 叶
0 30 240
aB
bB
cB
aC
bC
cB
aA
bA
bA
aB
aC
bB bB
aB
cC
aA
bA cA
幼苗不同部位
Different seedlings organ
幼苗不同部位
Different seedlings organ
根 茎 叶
图２ ＮａＨＣＯ３胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中的 Ｋ＋／Ｎａ＋
和Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值
　Ｆｉｇ．２　Ｋ＋／Ｎａ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ
ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｒｕｂｕｓ　ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ
ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
·３６·
　李玉梅 等　碱性盐胁迫对牛叠肚幼苗离子积累和运输的影响
　ＬＩ　Ｙｕｍｅｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｌｋａｌｉｎｅ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｉｏｎ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｕｂｕｓ　ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
中相应比值。以上结果说明，ＮａＨＣＯ３胁迫下，牛叠
肚幼苗体内吸收积累的 Ｎａ＋均不同程度地抑制了
各器官对Ｋ＋的选择性吸收，其中，低浓度ＮａＨＣＯ３
胁迫处理下，茎中 Ｎａ＋对其 Ｋ＋吸收的抑制效应最
大，当胁迫浓度达２４０ｍｍｏｌ／Ｌ时，则根中Ｎａ＋对其
Ｋ＋吸收的抑制效应最大，而叶片的抑制效应最小。
２．４．２ Ｃａ２＋／Ｎａ＋ 由图２还可见，３０ｍｍｏｌ／Ｌ和
２４０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，根、茎、叶中
Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值均显著低于对照（Ｐ＜０．０５），且随碱
性盐胁迫浓度的升高呈不同变化规律。其中，随
ＮａＨＣＯ３胁迫浓度的升高，茎和叶中Ｃａ２＋／Ｎａ＋ 比
值呈逐渐下降趋势，而根中Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值则先下
降后升高，且同一器官不同处理之间Ｃａ２＋／Ｎａ＋比
值均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。结合图１和图２分
析可知，牛叠肚幼苗根、茎、叶中Ｎａ＋含量的显著增
加和 Ｃａ２＋ 含 量 的 显 著 下 降，是 导 致 各 器 官
Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值下降的主导因素。
从各 器 官 之 间 Ｃａ２＋／Ｎａ＋ 比 值 看，对 照 及
３０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，各器官中Ｃａ２＋／
Ｎａ＋ 比 值 均 为 叶 ＞ 茎 ＞ 根，而 ２４０ ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＨＣＯ３胁迫浓度下则为叶 ＞ 根 ＞ 茎。说明，
ＮａＨＣＯ３胁迫处理改变了根、茎离子的区域化分布
格局，且在植株的３个器官中，叶片中的 Ｎａ＋对其
Ｃａ２＋吸收的抑制效应最小，而根、茎中 Ｎａ＋ 对其
Ｃａ２＋吸收的抑制作用则呈交替变化。
表 ＮａＨＣＯ３胁迫下牛叠肚幼苗Ｋ＋、Ｎａ＋和Ｃａ２＋、Ｎａ＋的运输选择性
Ｔａｂｌｅ　Ｋ＋，Ｎａ＋，Ｃａ２＋ａｎｄ　Ｎａ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｒ．ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
盐浓度／（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＨＣＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ＳＫ，Ｎａ
根－茎 茎－叶
ＳＣａ，Ｎａ
根－茎 茎－叶
０ （０．７００±０．００６）ｂＢ （２．２３０±０．０２９）ｂＡ （１．１０７±０．００３）ｂＢ （２．９６０±０．００６）ｂＡ
３０ （０．７９０±０．０２３）ｂＢ （１．５５０±０．０７８）ｃＡ （１．４２７±０．０７５）ａＢ （３．０５７±０．０９０）ｂＡ
２４０ （１．０４７±０．０４８）ａＢ （２．４４０±０．０３１）ａＡ （０．６６７±０．０８８）ｃＢ （４．０９０±０．０２９）ａＡ
　注：表中数据为平均值±标准误，ｎ＝３；同一列不同小写字母表示在相同器官不同浓度处理之间差异显著（Ｐ＜０．０５），而同一行不同大写字
母则表示在相同浓度处理不同器官之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ａｒｅ　ｍｅａｎ±ＳＥ（ｎ＝３）．Ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｏｒｇａｎ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ａ　ｌｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｏｒｇａｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）．
２．５ ＮａＨＣＯ３胁迫对各器官离子的选择性运输能
力的影响
由表可见，随着 ＮａＨＣＯ３胁迫浓度的升高，根
向茎选择性运输的ＳＫ，Ｎａ值呈逐渐升高的趋势，而茎
向叶选择性运输的ＳＫ，Ｎａ值则呈先下降后升高的规
律；根向茎选择性运输的ＳＣａ，Ｎａ值随胁迫浓度的升高
呈先升高后下降的规律，而茎向叶选择性运输的
ＳＣａ，Ｎａ值则呈逐渐升高的趋势。综合根－茎、茎－叶选
择性运输ＳＫ，Ｎａ值、ＳＣａ，Ｎａ值来看，ＮａＨＣＯ３胁迫浓度
为３０ｍｍｏｌ／Ｌ时，根－茎选择性运输ＳＫ，Ｎａ值及茎－叶
选择性运输ＳＣａ，Ｎａ值与相应对照之间均无显著差异，
且分别比对照增加１２．８６％和３．２８％；而此浓度下
的根－茎选择性运输 ＳＣａ，Ｎａ值则比对照显著增加
２８．９１％，茎－叶选择性运输ＳＫ，Ｎａ值则比对照显著下
降３０．４９％。当胁迫浓度达２４０ｍｍｏｌ／Ｌ时，根－茎、
茎－叶选择性运输ＳＫ，Ｎａ值及茎－叶选择性运输ＳＣａ，Ｎａ
值均显著高于对照，分别比对照增加４９．５７％、
９．４２％和３８．１８％，而根－茎选择性运输ＳＣａ，Ｎａ值则比
对照显著下降３９．７５％。说明，高浓度 ＮａＨＣＯ３胁
迫处理下，根向茎、茎向叶交替选择性输送 Ｋ＋ 和
Ｃａ２＋，以保证地上部（尤其是叶片）对矿质元素的需
求。
由同浓度不同器官之间离子的选择性运输系数
来看，茎－叶选择性运输ＳＫ，Ｎａ值和ＳＣａ，Ｎａ值均显著高
于相应浓度处理下的根－茎选择性运输ＳＫ，Ｎａ值和
ＳＣａ，Ｎａ值。说明，在 ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚幼
苗具有较强的茎部向叶部选择性运输 Ｋ＋、Ｃａ２＋的
能力，并将 Ｎａ＋截留在茎部，限制了 Ｎａ＋向叶片的
运输。
３ 结论与讨论
Ｎａ、Ｋ、Ｃａ作为植物生长所必需的大量矿质元
素，在植物生长发育过程中发挥着重要的生理功能。
但是，这些离子只有处于相对平衡状态时才能发挥
其正常的生理作用，而离子的稳态平衡一旦破坏将
对植物生长及其生理功能产生不利影响［２０］。Ｋ＋／
Ｎａ＋比值下降是盐胁迫下植物细胞内离子平衡破坏
的一个典型指标［１９－２２］。本研究表明，ＮａＨＣＯ３胁迫
下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中 Ｎａ＋含量均显著增加，
而Ｋ＋含量（除３０ｍｍｏｌ／Ｌ处理下根中 Ｋ＋含量略
高于对照外）呈不同幅度的下降，且其增加幅度也远
低于Ｎａ＋的增加幅度，最终导致根、茎、叶Ｋ＋／Ｎａ＋
比值显著下降。说明，碱性盐胁迫下植株体内Ｎａ＋
的大量涌入均不同程度的抑制了牛叠肚幼苗各器官
对Ｋ＋的选择性吸收，最终破坏了根、茎、叶之间原
有的离子平衡。但在 ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚
幼苗根、茎、叶之间却维持较稳定的Ｎａ＋分配格局，
即茎＞根＞叶，其将 Ｎａ＋优先积累在茎中，而叶片
中Ｎａ＋含量始终处于较低水平，并且叶片中 Ｋ＋／
Ｎａ＋比值显著高于根、茎中的相应比值，这与在菊
芋［２３］和野生大豆［２４］上的研究结果一致，而与沙
枣［１２］、砂蓝刺头［２５］、佛吉尼亚栎［２６］等优先将Ｎａ＋积
·４６·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
累在根中的研究结果有所不同。可见，离子区域化
方式因植物的不同而异，在碱性盐胁迫下，牛叠肚幼
苗能够将较多的Ｎａ＋截留在茎中，尽量减轻叶片的
离子毒害，以保证叶片正常的生理代谢功能，这可能
是牛叠肚适应碱性盐胁迫的一个重要途径。
在盐胁迫条件下，Ｃａ２＋在离子的选择性吸收和
保持细胞膜的完整性方面发挥着重要作用［１８］。
Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值的变化反映了植物对Ｃａ２＋和Ｎａ＋的
相对吸收情况［２６］。研究表明，ＮａＨＣＯ３胁迫处理
下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中的Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值均显
著下降，并且叶片的Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值均显著高于根、
茎的相应比值，说明幼苗体内Ｎａ＋的增加均不同程
度抑制了各器官对Ｃａ２＋的吸收，但叶片对Ｃａ２＋的
相对吸收能力明显高于根和茎。有研究指出各器官
Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值的下降可能与盐胁迫下质膜上的
Ｃａ２＋被高活性的Ｎａ＋取代有关［１１，２７］，进而破坏了植
株体内的离子平衡。但也有研究表明，营养元素与
盐离子比值的下降主要来自于各器官 Ｎａ＋的净增
加和营养元素水平的降低［２６］。本研究中，ＮａＨＣＯ３
胁迫下根、茎、叶中Ｃａ２＋含量均呈不同幅度的下降，
因此推断，根、茎、叶中Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值下降的主要
原因是由于Ｎａ＋的净增加和Ｃａ２＋的减少共同所致。
各器官对不同离子的吸收和运输是调控植株体
内离子区域化的重要途径［２８］。降低盐离子向地上
部尤其是叶片的选择性运输是植物耐盐的重要机理
之一［２９］。通常用离子运输系数ＳＫ，Ｎａ、ＳＣａ，Ｎａ值等反
映植株各器官对矿质离子的选择性运输能力［３０－３１］，
盐胁迫下其值越大，表示植株抑制Ｎａ＋、促进Ｋ＋或
Ｃａ２＋的吸收和运输能力越强。研究结果表明，在低
浓度（３０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，根－茎选择
性运输ＳＫ，Ｎａ值、ＳＣａ，Ｎａ值及茎－叶ＳＣａ，Ｎａ值均显著高于
对照，而茎－叶选择性运输ＳＫ，Ｎａ值则显著低于对照。
说明低浓度ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚幼苗根部
具有较强的截留Ｎａ＋和输送Ｋ＋、Ｃａ２＋的能力，而叶
片对Ｎａ＋和Ｃａ２＋的选择性吸收能力增强，使得Ｋ＋
向叶片的运输量相对减少。高浓度（２４０ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚幼苗茎向叶选择性输
送Ｋ＋、Ｃａ２＋的能力显著增强，而根系调控Ｃａ２＋的能
力失衡，致使大量 Ｎａ＋涌入茎部，说明高盐胁迫下
牛叠肚叶片试图通过增加对 Ｋ＋、Ｃａ２＋的选择性吸
收以维持其正常的生理活动。综合根－茎、茎－叶离
子选择性运输系数来看，茎－叶选择性运输ＳＫ，Ｎａ值
和ＳＣａ，Ｎａ值均显著高于相应浓度处理下的根－茎选择
性运输ＳＫ，Ｎａ值和ＳＣａ，Ｎａ值，说明低浓度或高浓度
ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚幼苗均具有较强的茎
部向叶部选择性运输Ｋ＋、Ｃａ２＋的能力，并将Ｎａ＋截
留在茎部，以减少 Ｎａ＋在叶片中的聚积，维持了植
株体内的离子平衡，这与徐威等［１９］的研究结果一
致。
各器官对Ｋ＋或Ｃａ２＋运输量的相对减少，可能
是由于 Ｎａ＋ 和 Ｋ＋ 具有相似的离子半径和水合
能［２７，３２］，二者之间相互竞争转运体的同一结合位
点［２６，３３］，致使Ｎａ＋过多积累而抑制了各器官对 Ｋ＋
的吸收与运输；也可能由于碱性盐胁迫下ｐＨ 的增
加影响了离子的吸收和运输［３４］。
综上所述，ＮａＨＣＯ３胁迫处理下，牛叠肚幼苗优
先将Ｎａ＋积累在茎部，其主要通过茎部向叶片输送
Ｋ＋、Ｃａ２＋和截留 Ｎａ＋来维持植株体内离子的相对
平衡，以保证叶片正常的生理活动和对矿质元素的
需求，这可能是牛叠肚幼苗适应碱性盐胁迫的重要
生理途径之一。
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　李玉梅 等　碱性盐胁迫对牛叠肚幼苗离子积累和运输的影响
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（责任编辑：刘　海
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
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（责任编辑：孙小岚）
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