全 文 ：文章编号:1006 － 1126 － 2015 (3) － 0271 － 05
大叶榉研究进展
收稿日期:2015 － 07 － 14
基金项目:广西科学研究与技术开发计划项目 (桂科能 1598025 － 42) ;广西青年基金项目 (2013GXNSFBA019093) ;国家林业公益性行业
科研专项 (200904011)
第一作者:刘海龙 (1980—) ，男，高级工程师，博士，主要从事林木遗传育种研究工作。
通讯作者:张日清 (1959—) ，男，教授，博士，博士研究生导师，主要从事经济林栽培与育种、林业生物技术应用的教学与研究。
刘海龙1，李俊福3，覃子海1，陈博雯1，
李密密4，张日清2，朱积余1，肖玉菲1
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业局中南速生材繁育实验室
广西优良用材林资源培育重点实验室，南宁 530002;2. 中南林业科技大学林学院，
湖南 长沙 410004;3. 富川县林业局，广西 富川 542700;
4. 江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014)
摘 要:国内学者围绕大叶榉 (Zelkova schneideriana)展开了一系列研究，包括生物学特性、育苗技术、造林技
术、遗传育种、木材材性、种群分布及动态、组培快繁等，这些研究对于有效保护和合理开发利用大叶榉具有
重要意义。
关键词:大叶榉;榉属;研究进展
中图分类号:S792 文献标识码:A
Ｒesearch Advances on Zelkova schneideriana
LIU Hai-long1，LI Jun-fu3，QIN Zi-hai1，CHEN Bo-wen1，LI Mi-mi4，
ZHANG Ｒi-qing2，ZHU Ji-yu1，XIAO Yu-fei1
(1. Guangxi Forestry Ｒesearch Institute，Key Laboratory of Central South
Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China，Guangxi Key Laboratory of Superior
Timber Trees Ｒesource Cultivation，Nanning 530002，China;2. Forestry College ，Central South University of Forestry
and Technology，Changsha 410004，China;3. Fuchuan Forestry Bureau，Fuchuan，Guangxi 542700，China;
4. Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences in Jiangsu Province，Nanjing 210014，China)
Abstract:A series of studies around Zelkova schneideriana were carried out by domestic scholars，inclu-
ding bio-characters，breeding technology，afforestation technology，genetic breeding，wood properties，
population distribution and dynamics，tissue culture，etc. These studies were helpful for effectively pro-
tection and appropriately utilization of Zelkova schneideriana.
Key words:Zelkova schneideriana;Zelkova;research advances
大叶榉 (Zelkova schneideriana) ，榆科 (Ul-
maceae)榉属 (Zelkova)落叶乔木，又名榉树、
红榉、血榉。榉属有 6 种植物，其中包括东亚的大
叶榉 (Z. schneideriana)、大果榉 (Z. sinica)、光
第 44 卷 第 3 期 广 西 林 业 科 学 Vol. 44 No. 3
2015 年 9 月 Guangxi Forestry Science Sep. 2015
叶榉 (Z. serrata) ，南欧的 Z. abelicea和 Z. sicula，
以及西亚的特有种 Z. carpinifolia。大叶榉在我国
主要分布华中、华南、东南沿海和西南等省
(区) ，兼有较高经济、生态和景观利用价值，被
包括中国在内的多个国家广泛重视。大叶榉叶色
四季变换，秋叶有黄色、红色、橙色、绿色等多
种，观赏价值佳，适合做行道、庭院和林荫树种。
大叶榉还具有生长快，材质优良，坚韧耐用，耐
腐蚀，花纹美观等特点，常被用做高档家具及装
饰用材。在明清红木家具未成熟之前，江南地区
广泛用大叶榉制作传统家具，大叶榉木材是当时
南方家具主要用材，民间流传着 “无榉不成具”
的说法。大叶榉根系发达，能固持水土，涵养水
源，是良好的生态树种。茎皮等富含纤维，可用
于造纸等用途。大叶榉还具有树龄长，抗风、抗
旱、病虫害少等特点，便于推广。然而，由于乱
砍滥伐，严重破坏了大叶榉天然种群和其生境，
且其天然更新能力较差，大叶榉资源逐渐枯竭，
如今大叶榉已被列为国家二级重点保护的野生
植物。
1 国内研究进展
1. 1 大叶榉的生物学特性
大叶榉叶尖为渐尖型，叶面积系数较大，叶
质为厚纸质，果实千粒重介于大果榉和光叶榉之
间。大叶榉的染色体数目均为 28，核型公式为:
2n = 2x = 28 = 7m +7sm［2］。大叶榉的萌芽期为 4
月上旬，花期约为 1 周，花、叶同时开放。果实成
熟期在 10—11 月，果实结实有明显的大小年现象。
冬芽常 2 个生，菱形或卵球形，成年树干颜色为青
灰色，不开裂，呈不规则片状脱落［3］。大叶榉叶
色随季相而变化，春季新叶一般是红色，秋季叶
色有 4 种:深红色、棕红色、米黄色和绿色。变色
期叶片中花青素含量和叶片中叶绿体降解速度是
大叶榉秋季叶色变化的决定因素，决定了其变色
类型。大叶榉叶色变化在个体间存在显著的差
异［4］。叶肉细胞质体结构的变化和内含物积累情
况的不同，是导致秋季大叶榉叶色变化的内在
原因［5］。
1. 2 大叶榉育苗技术
窦全琴［6］等制订了 1 年生大叶榉实生苗的分
级标准。I级苗:地径≥1. 0 cm，苗高≥110. 0 cm;
II级苗:1. 0 cm ＞地径≥0. 60 cm，110. 0 cm ＞苗
高≥85. 0 cm;III 级苗:地径 ＜ 0. 60 cm，苗高 ＜
85. 0 cm。
不同种源间大叶榉种子的质量、生活力、发
芽率均存在显著差异，适合大叶榉的播种方式为
室外秋播。低温层积是解除大叶榉种子轻度休眠
的有效途径，BA和 GA3 的处理可显著提高种子的
发芽率和发芽势，但是低温层积和激素处理相结
合效果并不好。当年大叶榉实生苗，在一年中的
生长过程是由慢到快，然后由快到慢，6 月上旬到
达一个快速生长期，8 月初到 9 月中旬进入第二个
快速生长期［7］。对大叶榉实生苗苗期内源激素含
量动态变化的研究表明:IAA、GA3、ZT 和 ABA
这 4 种内源激素含量呈现先降低、再升高、然后
下降的趋势。在苗木的整个生长周期中，ABA 和
GA3，IAA 和 ZT 含量的比值呈现 “W”形的变化
趋势，表明 5 月、8 月两个月是大叶榉苗木的快速
生长期［8］。森林土、火烧土及复合肥混合出基质
适合榉树苗木生长，适宜的容器规格为 15 cm × 19
cm，追肥可施沼气［9］。陈学斌等［10］总结了大叶榉
壮苗培育技术，提出了采种、苗圃地选择、整地、
播种、苗期管理的技术要点。
浓度 150 ～ 200 g /L 的聚乙二醇 (PEG)渗调
处理处理大叶榉种子 36 h，可大幅提高种子活
力［11］。冰箱 3℃贮藏能较好地保持榉树种子活力。
膜脂的过氧化作用是导致大叶榉种子活力下降的
主要原因之一［12］。赤霉素在提高大叶榉种子萌发
率方面有一定的效果，光照下的发芽率高于黑暗
中的发芽率［13］。
1. 3 大叶榉遗传育种
大叶榉家系间在种子千粒重、发芽势、苗高、
地径等性状方面存在显著变异，子代叶色与母树
秋叶叶色具有一定的相关性［14］。
曹娴［15］等进行了大叶榉遗传变异分析和优良
单株选择的研究，观测 23 个大叶榉单株的叶色变
化，测定其叶片中花青素含量，与此同时利用 IS-
SＲ技术对 23 个单株进行 PCＲ 扩增和聚类分析，
发现该聚类结果与形态分类的结果有一定的相似
性，研究结果可用于指导大叶榉优良单株选育。
刘勋成［16］等应用 ISSＲ分子标记技术对浙江和
云南两省大叶榉的 5 个种源进行了遗传多样性研
究，邱北 (云南)种群的遗传多样性水平最高，
其次是易门 (云南)种群，群体内的遗传变异
(80. 28 %)大于群体间的遗传变异 (19. 72%)。
1. 4 大叶榉造林技术
混交、打桩、修枝、纵伤等措施有利于大叶
榉幼林的生长，而营造大叶榉纯林则效果不佳［17］。
罗广彪［18］等和孙金堂［19］等总结了大叶榉造林过程
272 广 西 林 业 科 学 第 44 卷
中的技术要点，包括造林地选择、整地、栽培方
式、栽植密度、抚育措施、施肥方法、修枝、间
伐、病虫害防治方法等。
1. 5 大叶榉的木材材性
赵旺兔等对大叶榉木材的发育解剖学研究发
现: (1)大叶榉木材为环孔材，年轮明显; (2)
木纤维径向排列，在心材部分含量高于在边材部
分含量; (3)木射线异形多列; (4)在心材中的
导管为侵填体填充，增加了木材的耐腐性［20］。大
叶榉前 30 年生长迅速，30 年后生长速率急剧下
降，大叶榉用材林的成熟采伐年限为 30 年左
右［21］。徐柏生等对大叶榉木材超微结构研究时发
现，大叶榉细胞中存在一些特殊结构［22］。
1. 6 大叶榉的种群分布及动态
程红梅对大蜀山 (位于安徽合肥市)大叶榉
种群数量动态进行了研究，大叶榉种群的个体中
以幼龄个体的数量居多，处于 I 龄级的榉树个体死
亡率比较高。大叶榉种群的自然更新情况良好，
自然更新的主要方式是依靠种子繁殖，幼龄数量
储备充足。保护好该物种的生境，为其更新层个
体创造好的发育条件是保护该物种的关键所在［23］。
方元平等对湖北省大叶榉自然种群分布的研
究表明:湖北大叶榉资源主要分布在海拔 500 ～
1000 m的地带，大叶榉种群规模较小，地理分布
点呈收缩集群分布。种群分布的现状，一是由该
物种本身的生物学特性决定，二是由于人类活动
造成的生境片段化。种群小且隔离，致使种群间
基因交流少，易导致遗传漂变的发生，从而影响
其生存。应借助于人为帮助，改善生态环境，扩
大其种群规模，促进不同种群之间的基因交流，
以利保护［24］。
1. 7 大叶榉组培技术研究
金晓玲等研究了大叶榉愈伤组织诱导、继代
培养和植株再生的适宜基本培养基和激素。研究
了外植体的来源、光照强度、pH 值等对大叶榉愈
伤诱导和继代增殖培养的影响。大叶榉茎段和成
熟胚等外植体可以通过直接器官发生途径获得再
生植株。大叶榉的子叶、叶片、胚轴和茎段等还
可以通过脱分化和再分化的间接途径获得再生
植株。
汪灵丹等研究了大叶榉外植体的选择和消毒
对大叶榉组织培养的影响［25］，还研究了大叶榉顶
芽诱导与增殖培养［26］，结果表明:诱导顶芽萌发
的最佳培养基为:WPM + BA 1. 0 mg /L，萌芽率可
高达 98. 3%;最佳增殖培养基为 WPM 附加 4. 0
mg /L BA，增值系数达 15。对大叶榉组培苗生根诱
导和移栽，大叶榉的最佳生根培养基为 WPM +
ABT 2. 0 mg /L，生根率可达 97. 3%，且生根的质
量较好。炼苗阶段以黄心土和腐殖质土 (质量比
2∶ 1)为基质进行移栽，成活率高达 100%［27］。
郭程程等研究大叶榉的组培快繁，发现适于
腋芽诱导的培养基为 l /2MS + 6 － BA 5. 0 mg /L +
NAA 0. 5 mg /L，诱导萌芽率可达 19. 3%，高浓度
的 6 － BA 有利于腋芽的萌发。适于茎段愈伤组织
诱导的培养基为 1 /2MS + 2，4 － D 4. 0 mg /L + 6 －
BA 0. 1mg /L，通过暗培养愈伤诱导率可达 19. 2%。
刘海龙等［28 － 30］，先后研究了大叶榉无菌播种
技术，大叶榉继代增殖中的影响因子，大叶榉叶
器官再生植株技术等。
1. 8 榉属植物的分子系统学研究
王璐［31］等使用 trnL － trnF区域和 ITS构建榉属
6 个树种 (南欧特有种 Z. abelicea 和 Z. sicula;西
亚 特 有 种 Z. carpinifolia; 东 亚 的 大 叶 榉
Z. schneideriana、 大 果 榉 Z. sinica、 光 叶 榉
Z. serrata)的分子系统发育树，此属可分为 3 支，
东亚、西亚和南欧。并认为榉属的祖先分布区在
欧亚北温带，分布区域很大，后来 3 个区域出现隔
离分化。发生隔离分化的原因:古地中海西退;
青藏高原隆升;第四纪冰川活动。并推测北太平
洋为榉树起源中心。
1. 9 大叶榉的其它相关研究
刘海龙［32］等使用差异 PCＲ 法开发出 12 对大
叶榉 SSＲ 引物，在 3 个大叶榉群体中进行检测，
发现开发出的 SSＲ引物具有较高的多态性。
大叶榉的净光合速率日变化呈单曲线［33］，在
11 时最大，不同部位的叶片表现为中层叶 ＞顶层
叶 ＞底层叶，大叶榉的叶绿素荧光参数在四季有
不同的规律与环境因子的关系也相当复杂。
毕波［34］等研究了大叶榉的空气净化能力，研
究结果表明:重度污染抑制了大叶榉的生长。大
叶榉对有害气体具有极强的抗性和净化能力，对
一些重金属也具有较佳的吸收能力。
2 国外的相关研究
Garfi G等［35］对南欧特有的榉属植物 (Z. sicu-
la)进行生态学调查研究，最后推断 Z. sicula在历
史上曾经是个广布种，生活在比现在更为潮湿的
环境之中。
日本人 Yasutomo H［36］等建立了光叶榉 (Z.
serrata)气孔导度与臭氧吸收的参数化模型，认为
372第 3 期 刘海龙，李俊福，覃子海，等:大叶榉研究进展
蒸汽压和土壤湿度的亏空会影响光叶榉对臭氧的
吸收。
Eliso V K等［37］结合了生态学和孢粉学的数据，
同时联系全新纪的历史研究了西亚特有榉属植物
Z. carpinifolia。他认为 Z. carpinifolia 曾经广泛分布
于欧洲大陆以及北非，格鲁吉亚是这个第三纪孑
遗树种的避难所。在格鲁吉亚西部，上树线 (up-
per tree line)比现在要高出 300 m，而在半干旱的
格鲁吉亚东部，上树线比现在高出 500 ～ 600 m。
Fineschi S 等［38］利用两种分子标记 (ISSＲ 和
AFLP)研究两个南欧特有种 (Z. abelicea 和 Z.
sicula)的遗传多样性。研究结果表明:Z. abelicea
的遗传变异主要存在于居群内，而 Z. sicula 的遗
传变异不是主要存在于居群内。并推测在两个树
种中目前最主要的繁殖方式是无性繁殖，这种状
况不利于其形成规则和有功能的开花结构。
Nakagawa T 等［39］对榉属植物中唯一的灌木
———Z. sicula的花粉形态和染色体形态等进行了对
比研究。发现了一些 Z. sicula特有的形态特征，这
些特征能帮助我们从发现的孢粉化石中辨别出该
树种。
Wang Y F和 Ferguson D K等［40］对比研究了榉
属 6 个种的叶片结构和表皮的特点。6 个树种的叶
脉高度一致，但是叶子大小和叶形差异很大。叶
边缘的锯齿，表皮细胞，表皮毛和气孔能做为区
分几个种的依据。中亚地区的干旱可能导致了东
亚 3 个种和西亚南欧 3 个种的分化，而欧洲地区经
历的第四纪气候变化进一步导致了欧洲种的分化。
Einollah Ｒ M等［41］比较了营建的 Quercus casta-
neifolia纯林和 Quercus castaneifolia与 Z. carpinifolia
的混交林，主要比较林分生长，叶片营养和土壤
特征等情况。研究结果表明:由于 Z. carpinifolia
的存在，增加了 Quercus castaneifolia 个体的高度和
无节材的比例。混交林中 Quercus castaneifolia 的衰
老叶片中 N、P、K 和 Mg 的含量高于纯林。当
Quercus占 70%的比例，Zelkova 占 30%的比例时，
林分的产出得以最大化。
3 结语
国内的学者已经围绕大叶榉展开了一系列的
研究，这些研究的成果可指导我们有效保护和合
理开发利用大叶榉种质资源。在国外，韩国、日
本等国也十分重视大叶榉，将其作为重要的行道
树和景观树。美国、澳大利亚等国引种大叶榉多
年，并开展了遗传改良的研究工作，但目前尚未
见研究报告。笔者列举了国外对榉属其它几个种
的相关研究报告，以帮助我们对榉属植物有个整
体和全面的了解。
笔者认为下一步的工作将重点围绕大叶榉遗
传育种展开，如建立大叶榉采种母树林;选优株
后建立大叶榉嫁接种子园;进行大叶榉繁育生物
学和小尺度遗传结构研究;研究大叶榉胚性愈伤
形成机理，制作人工种子;启动大叶榉分子标记辅
助育种和转基因育种研究工作。
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