全 文 ：基金项目：河北省林业局项目“耐盐碱木本植物品种选育与引种”。
第一作者简介：侯军铭，男，1982年出生，河北沧州人，在读硕士生，主要从事林木抗逆生理的研究。通信地址：071000河北省保定市建设南路215号
河北农业大学西校区林学院森林培育专业研究生，E-mail:123houjunming@sohu.com。
通讯作者：马长明，男，1980年出生，河北邯郸人，博士，主要从事农林复合、水文生态和植被恢复方面的研究。
收稿日期：2009-01-08，修回日期：2009-03-17。
不同盐碱区白榆、白蜡、紫穗槐、柽柳体内
离子分布特征
侯军铭 1，梁海永 1，王 颖 1，纪清巨 2，闫继峰 2，马长明 1，袁玉欣 1
（1河北农业大学林学院，河北保定 071000；2河北省沧州市林业局，河北沧州 061001）
摘 要：以沧州地区不同盐碱区域内（非盐、轻盐、中盐、重盐）白榆、白蜡、紫穗槐、柽柳4种植物为实验材
料，分析了不同盐碱区域内4种植物体内Na+、K+、Ca2+含量，及在4种植物体不同器官中的运输和分配特
点。结果表明，不同盐碱区4种植物体内Na+、K+、Ca2+含量不同，并存在明显差异；其变化规律表现为：各
植物体内Na+含量随盐碱区盐分含量的增加而迅速提高，但不同器官提高幅度不同，总体表现为根＞叶
＞茎；K+、Ca2+含量在重盐区各树种均有所下降，其中，Ca2+含量下降的幅度较大；各植物体内Na+/K+、Na+/
Ca2+的值随区域盐分含量的增加而提高，但不同器官升高幅度不同，其根部明显高于其他两种器官，且存
在显著性差异。柽柳、白榆对K+、Ca2+向茎叶部的选择运输性比白蜡、紫穗槐的高，而对Na+的选择运输
性则低于白蜡、紫穗槐。综合分析，4种植物中柽柳的耐盐能力最强，白榆次之，白蜡、紫穗槐较差。
关键词：植物；盐碱区；离子分布；Na+/K+；Na+/Ca2+
中图分类号：S728.5 文献标识码：A
Ion Distributing Characteristic of Ulmus pumila, Fraxinus velutina, Amorpha fruticosa and
Tamarix chinensis in Different Saline and Alkali Area
Hou Junming1, Liang Haiyong1, Wang Ying1, Ji Qingju2, Yan Jifeng2,Ma Changming1, Yuan Yuxin1
（1Agricultural University of Hebei, Baoding Hebei 071000;
2The Forestry Bureau of Cangzhou City, Cangzhou Hebei 061001）
Abstract: The ion content of the four plants and the characteristics of transporation and distribution of Na+, K+,
Ca2 + were analyzed among the four plants of Ulmus pumila, Fraxinus velutina, Amorpha fruticosa and Tamarix
chinensis in Cangzhou citiy different saline area (included non-saline, low-saline, middle-saline and
high-saline). The result showed that the Na + , K + , Ca2 + content in the four plants was obviously different in
different saline area. The regulation was that the Na + content in the plants increased as the solution
concentration in the different saline area increased, but the increasing range was different in the different
tissues. Under the high-saline treatment, the Na+ content in the roots was highest, followed by leaves, and the
stems; that the K+, Ca2 + content in the plants were decreased, the decreasing range of Ca2 + content was higher
than which of K + . The ratios of Na +/K + , Na +/Ca2 + in the plants increased as the solution concentration in the
different saline area icreased, but the increasing range was different in the different tissues. The roots were
higher than the other tissues. The selectivity to transportation of K+, Ca2+ in Ulmus pumila and Tamarix chinensis
was higher than that of Fraxinus velutina and Amorpha fruticosa, while their selectivity to transportation of Na+
was lower than that of Fraxinus velutina and Amorpha fruticosa.All results showed that the sequence of the
salinity tolerance ability was Tamarix chinensis> Ulmus pumila> Fraxinus velutina and Amorpha fruticosa.
Key words: plant, saline and alkali area, ion distribution, Na+/K+, Na+/Ca2+
中国农学通报 2009,25(09):277-281
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
沧州地区濒临渤海，土壤盐碱较为严重，生态环
境条件差，分布的树种种类较单一 [1]，试验中柽柳
（Tamarix chinensis）、白 榆（Ulmus pumila）、白 蜡
（Fraxinus velutina）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）在沧州
地区 4种立地条件下均有所分布，但是不同盐碱区域
内相同的树种，对离子选择运输及分配是不同的，不
同树种在同一盐碱区域，对盐分的适应性也是不同
的。不同区域树种耐盐的机理及树种通过耐盐锻炼
逐步适应盐碱生境的规律，亟待林业研究者对其进行
相关研究，可为滨海防护林 [2]建设过程中林木育苗、
引种提供理论基础，对改善沧州地区生态环境有重要
意义。
1 研究区域概况
沧州市位于河北省东南部，地处黑龙港流域，东临
渤海，南接山东，北靠京津，北纬 37°29—38°57，东经
115°42—117°51，平原地形，土壤类型为潮土及盐化
潮土，东部近海处分布较多的盐化潮土；土壤质地为沙
壤土、壤土，少量分布粘土，西部分布较多的沙壤土；全
市总土地面积143.7万hm2，常年耕地面积75.8万hm2[3]，
盐碱地面积 33.3万多公顷[1,4]，土壤盐碱较为严重。土
壤含盐量为 1‰~15‰，距海越近含盐量越高 [4]，土壤
pH7.4~8.2，个别区域pH高达8.6。
2 材料与方法
2.1 材料采集及处理
根据土壤含盐量不同，在沧州地区内选择非盐碱
（土壤含盐量重量千分比<1.5‰）、轻盐（1.5‰~3‰）、
中盐（3‰~6‰）、重盐（6‰以上）4种典型土壤类型，在
不同盐碱区域内于6月下旬分别随机采集白榆、白蜡、
紫穗槐、柽柳4种树种[4-5]的根（直径0.5 cm以下的吸收
根）、茎（2~3年生）、叶（成熟叶片），对采集的样品进行
彻底冲洗，置于105℃烘箱中杀青5 min，再换到80℃
烘到恒重，用植物粉碎机粉碎。
2.2 测定方法
各称取样本 0.5 g，采用浓硝酸-高氯酸消煮，定容
50 ml后，用原子吸收分光光度法(日立，Z5300)测Na+、
K+、Ca2+的含量，具体方法参考中华人民共和国国家标
准（LY-T 1271-1999）。
2.3 计算方法
植物根系中Na+、K+、Ca2+向地上部运输的选择性
（RSK、Na、RSCa、Na）利用Pitman提出的公式计算[6]，即：
RSK、Na=根系Na+/K+/茎叶Na+/K+
RSCa、Na=根系Na+/Ca2+/茎叶Na+/Ca2+
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
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非盐 轻盐 中盐 重盐
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含
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/
（
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紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
图1 不同盐碱区四种植物根系Na+含量变化
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1.00
2.00
3.00
4.00
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非盐 轻盐 中盐 重盐
N
a
+
含
量
/
(
m
g
/
g
)
紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
图2 不同盐碱区四种植物茎部Na+含量变化
土壤类型 土壤类型
3 结果与分析
3.1 不同盐碱区树种体内Na+分布特征
图1、图2和图3分别为在不同盐碱区域内白榆、白
蜡、紫穗槐和柽柳4种植物根、茎、叶中Na+含量的变化
趋势。由图中可以看出，柽柳各器官Na+含量在各盐碱
区域均明显高于其他3种植物；随着区域盐分含量的增
大，盐分胁迫的加强，各植物体内的Na+含量也迅速提
高，这正与 4种植物所生长的区域土壤含盐量呈正相
关，但不同树种不同器官中Na+含量升高的幅度不同，
表现为柽柳＞白榆＞紫穗槐＞白蜡，器官的变化幅度
大小顺序为根＞叶＞茎，说明植物的茎只是一个Na+传
输通道，不存在积累过程，故其变化幅度最小。各植物
的根部Na+含量最高，在盐分浓度最高的重盐碱区，达到
5.46~7.74 mg/g之间，柽柳甚至达到 11.37 mg/g；茎中
Na+含量在3.78~5.49 mg/g之间，柽柳为7.79 mg/g；叶片
中Na+含量在4.68~4.80 mg/g之间，柽柳为7.07 mg/g，各
树种根部Na+含量明显高于茎叶部，说明在高盐立地条
件下，4种树种根部Na+开始积累，根部阻止植株吸收的
Na+大部分向上运输进入叶片，而滞留在根系内，从而减
少Na+对地上部生长的影响[7-8]。各盐碱区域盐分含量
逐渐增高，土壤中Na+浓度也逐渐提高，在高盐条件下
植物各器官Na+含量均明显增高。
·· 278
3.2 不同盐碱区树种体内Na+/K+分布特征
图 4、图 5和图 6分别为在不同盐碱区域内白
榆、白蜡、紫穗槐和柽柳 4种植物根、茎、叶中Na+/K+
比值的变化趋势。由图中可以看出，不同植物不同
器官中Na+/K+比值存在差异。随着各盐碱区域土壤
盐分浓度的增大，各树种不同器官Na+/K+比值均逐
渐提高，但不同器官提高幅度不同。其中，根系中
Na+/K+比值在各盐碱区变化幅度最大，在 0.16~2.84
之间；茎中 Na+/K+比值变化幅度低于根系中的，在
0.10~1.14之间变化；叶片中Na+/K+比值在各盐碱区
变化幅度最小，在 0.09~0.59之间变化。说明 Na+进
入植物体内首先在根部积累，引起根系中K+进行交
换，从而保持茎叶中K+含量，而茎部作为一个离子
传输通道，不存在对离子积累 [9]，本身K+含量就低于
根系和叶部，所以茎中Na+/K+比值及变化幅度高于
叶片的。
在盐胁迫下，柽柳、白榆、白蜡、紫穗槐的Na+/K+
值，在根系中柽柳明显高于其他 3种植物，其次是白
榆，白蜡、紫穗槐最低，而在茎叶中柽柳、白榆则低于白
蜡、紫穗槐，说明在4种植物中，根系中Na+的积累柽柳
明显高于白榆，白榆明显高于白蜡、紫穗槐，从而使茎
叶中保持K+的含量。
3.3 不同盐碱区树种体内Na+/Ca2+分布特征
图 7、图 8和图 9分别为在不同盐碱区域内白榆、
白蜡、紫穗槐和柽柳4种植物根、茎、叶中Na+/Ca2+比值
的变化趋势。叶片中Na+/Ca2+值可作为评定植物的盐
害程度及耐盐性的重要指标，由图中可以看出，不同植
物不同器官中Na+/Ca2+比值存在差异。随着各盐碱区
域盐分浓度的增大，各树种不同器官Na+/Ca2+比值均逐
渐提高，但不同器官提高幅度存在明显差异。表明盐
分胁迫使植物体Ca2+的平衡受到明显影响，重盐碱区
盐分含量过高明显抑制了植物体对Ca2+的吸收；在非
盐碱区域内，各植物体根系中Na+/Ca2 +比值在 0.14~
0.26之间，茎在0.09~0.13之间，叶片在0.07~0.09之间，
Na+/Ca2+比值表现为根＞茎＞叶；在重盐碱区域内，各
植物体根系中Na+/Ca2+比值在 1.19~3.55之间，明显高
于茎和叶片中的Na+/Ca2+比值。
图3 不同盐碱区四种植物叶片Na+含量变化
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
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非盐 轻盐 中盐 重盐
N
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+
含
量
/
(
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g
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紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
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0.50
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非盐 轻盐 中盐 重盐
N
a
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K
+
值
紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
图4 不同盐碱区植物根系中Na+/K+值变化
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
非盐 轻盐 中盐 重盐
N
a
+
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K
+
值
紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
非盐 轻盐 中盐 重盐
N
a
+
/
K
+
值
紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
图5 不同盐碱区植物茎中Na+/K+值的变化 图6 不同盐碱区植物叶中Na+/K+值的变化
土壤类型 土壤类型
土壤类型 土壤类型
侯军铭等：不同盐碱区白榆、白蜡、紫穗槐、柽柳体内离子分布特征 ·· 279
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
在盐胁迫下，柽柳、白榆、白蜡、紫穗槐的Na+/Ca2+
值，在根系中柽柳明显高于其他 3种植物，其次是白
榆，白蜡、紫穗槐最低，而在茎叶中柽柳、白榆则低于白
蜡、紫穗槐，也说明在柽柳、白榆根系中Na+的积累明
显高于白蜡、紫穗槐，从而使茎叶中保持Ca2+的含量。
3.4 离子运输过程中对Na+、K+、Ca2+的选择性
RS值反映的是植物根系中的Na+、K+和Ca2+向地
上部传输的选择性[10-11]（表1）。RSK、Na、RSCa、Na值越大，K+
和Ca2+向上运输的选择性越高，留在根系中的Na+越
多。柽柳的 RSK、Na、RSCa、Na明显高于白榆的，白榆的
RSK、Na、RSCa、Na又高于白蜡和紫穗槐的，说明柽柳对K+
和Ca2+的向上选择运输性比白榆的高，白榆比白蜡和
紫穗槐的高，而留在根系中Na+的量则低于白蜡和紫
穗槐。
4 结论与讨论
不同盐碱区域，柽柳、白榆、白蜡和紫穗槐四种植
物体内Na+含量随盐分含量的增加而迅速提高，树种
不同、器官不同，升高的幅度也不同；4种植物中，柽柳
体内Na+含量在不同盐碱区域均明显高于其他 3种植
物，其大小顺序为柽柳＞白榆＞紫穗槐＞白蜡；根系中
Na+含量明显高于茎叶。这一结论与在白杨无性系[11]、
刺槐无性系[12]、羊草[13]、大麦[14]等植物上得到的结论基
本一致。根系Na+含量最高，应该是Na+进入植物体内
首先在根部积累，限制了茎叶部Na+吸收，从而减轻了
过多的Na+对茎叶部的危害。K+是植物必需的三大营
养元素之一，在各种植物的生长及代谢中发挥重要作
用。K+稳态与植物耐盐性的关系密切[9,15]。在盐分较
0.00
0.50
1.00
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非盐 轻盐 中盐 重盐
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白蜡
柽柳
白榆
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非盐 轻盐 中盐 重盐
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紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
图7 不同盐碱区植物根系中Na+/Ca2+值变化 图8 不同盐碱区植物茎中Na+/Ca2+值的变化
土壤类型 土壤类型
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
非盐 轻盐 中盐 重盐
N
a
+
/
C
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2
+
值
紫穗槐
白蜡
柽柳
白榆
图9 不同盐碱区植物叶中Na+/Ca2+值的变化土壤类型
表1 4种植物体内Na+、K+、Ca2+由根向茎叶传输的选择性
Na+/K+
根系
茎叶
RSK,Na
树种
紫穗槐Amorpha fruticosa
白蜡 Fraxinus velutina
柽柳 Tamarix chinensis
白榆 Ulmus pumila
紫穗槐Amorpha fruticosa
白蜡 Fraxinus velutina
柽柳 Tamarix chinensis
白榆 Ulmus pumila
紫穗槐Amorpha fruticosa
白蜡 Fraxinus velutina
柽柳 Tamarix chinensis
白榆 Ulmus pumila
非盐
0.16
0.19
0.39
0.21
0.23
0.21
0.34
0.21
0.67
0.90
1.15
1.01
轻盐
0.39
0.33
1.03
0.40
0.43
0.50
0.56
0.33
0.90
0.66
1.85
1.22
中盐
0.61
0.62
1.60
0.83
0.83
0.87
0.85
0.54
0.74
0.71
1.88
1.52
重盐
1.37
1.14
2.84
1.60
1.73
1.53
1.56
1.27
0.79
0.74
1.82
1.26
·· 280
高的环境下，植物会吸收更多的K+，从而减少Na+对植
物本身的伤害，也有利于水分和养分的吸收[16-17]，所以
随着盐分逐渐的增高，耐盐植物体中特别是叶片内K+
含量也是逐渐增高的，只有在重盐碱区才有所下降。
Na+和Ca2+的相互关系是研究植物耐盐生理机制
的关键环节[18]。Ca2+是植物细胞壁的主要成分，对稳定
和保护细胞膜有重要作用，是植物代谢和发育的主要
调控者[9,19]。细胞内Ca2+的平衡失调是盐胁迫的原初反
应，并由此引发许多次生的盐害反应[20]。笔者实验结
果Na+/Ca2+随着各盐碱区盐分含量的增加而明显升高，
与上述特征相符合。随着各区域盐分含量的增加，柽
柳、白榆、紫穗槐、白蜡体内Na+/K+、Na+/Ca2+比值逐渐
提高。不同器官下降幅度，根系大于茎叶。柽柳、白
榆根系中Na+/K+、Na+/Ca2+比值明显大于白蜡、紫穗槐，
而茎叶中则小于白蜡、紫穗槐。柽柳、白榆的RSK、Na、
RSCa、Na值明显高于白蜡、紫穗槐。说明柽柳、白榆对
K+、Ca2+的选择运输性较高，留在根系中的Na+较多，离
子分配形式不同，植物耐盐性也不同，根系中Na+的积
累和K+、Ca2+的向上运输，则使植物在盐碱条件下能正
常生长。以上结论均表明，柽柳的耐盐性明显高于其
他3种植物，白榆的耐盐性又明显高于白蜡、紫穗槐。
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Na+/Ca2+
根系
茎叶
RSCa,Na
树种
紫穗槐Amorpha fruticosa
白蜡 Fraxinus velutina
柽柳 Tamarix chinensis
白榆 Ulmus pumila
紫穗槐Amorpha fruticosa
白蜡 Fraxinus velutina
柽柳 Tamarix chinensis
白榆 Ulmus pumila
紫穗槐Amorpha fruticosa
白蜡Fraxinus velutina
柽柳 Tamarix chinensis
白榆 Ulmus pumila
非盐
0.14
0.18
0.26
0.22
0.19
0.22
0.17
0.18
0.74
0.81
1.51
1.20
轻盐
0.51
0.35
0.70
0.49
0.35
0.53
0.39
0.33
1.44
0.66
1.83
1.46
中盐
0.68
0.62
1.96
1.06
0.96
0.99
0.72
0.67
0.71
0.63
2.71
1.60
重盐
1.34
1.19
3.55
2.30
1.61
1.90
1.32
1.40
0.84
0.62
2.70
1.64
(续表1)
侯军铭等：不同盐碱区白榆、白蜡、紫穗槐、柽柳体内离子分布特征 ·· 281