全 文 ：西北林学院学报 ２０１３，２８（４）：８０～８２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１３．０４．１６
　收稿日期：２０１２－１１－１４　修回日期：２０１３－０１－０６
　基金项目：辽宁省自然科学基金“杨与榆远缘杂交障碍克服机理及ＡＦＬＰ标记的研究（２００６２２１１）”。
　作者简介：杨成超，男，高级工程师，研究方向：杨树育种与生理基础研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｃｈｅｎｇｃｈａｏ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
银白杨×白榆亲子核型分析
杨成超，彭建东，李晓宇，韩兆伟
（辽宁省杨树研究所，辽宁 盖州１１５２００）
摘　要：对银白杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ）×［白榆（Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ）＋新疆杨（Ｐ．ａｌｂａ　ｖａｒ．ｐｙｒａｍｉｄａｌｉｓ）失
活花粉］的亲本和子代进行了核型分析。结果表明：银白杨，２ｎ＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（１ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋
１ｓｔ＋２ｔ；银榆杨（Ｐ．×ａｌｂａ　Ｌ．‘ｙｉｎｙｕ’）１号，２ｎ＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（１ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋２ｔ；银榆杨
２号，２ｎ＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋２ｔ。白榆的染色体２ｎ＝２８。银白杨和银榆杨的染
色体数目相同，核型差异很小。随体的数量可能与银榆杨和银白杨表型不同有关。推测，银白杨×
白榆的杂种胚在发育时先形成了以银白杨染色体为主的单倍体，后经染色体自然加倍形成二倍体
银榆杨。
关键词：银白杨；白榆；核型分析；亲子关系；染色体消除
中图分类号：Ｓ７２２．３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１３）０４－００８０－０３
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐａｒｅｎｔｓ　ａｎｄ　Ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ×Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ．
ＹＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－ｃｈａｏ，ＰＥＮＧ　Ｊｉａｎ－ｄｏｎｇ，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｙｕ，ＨＡＮ　Ｚｈａｏ－ｗｅｉ
（Ｐｏｐｌａｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇａｉｚｈｏｕ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ１１５２００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ×（Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ＋ＤＥＡＤ　Ｐ．ａｌｂａｖａｒ．
ｐｙｒａｍｉｄａｌｉｓ）ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ，２ｎ＝３８＝１ｍ＋３０ｍ（１ＳＡＴ）＋４ｓｍ
＋１ｓｔ＋２ｔ；Ｐ．×ａｌｂａ＇ｙｉｎｙｕＹ１＇，２ｎ＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（１ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋２ｔ；Ｐ．×ａｌｂａ＇ｙｉｎｙｕＹ２＇，２ｎ＝３８＝
１Ｍ＋３０ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋２ｔ．Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ，２ｎ＝２８．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐ．ａｌｂａ
ａｎｄ　Ｐ．×ａｌｂａ＇ｙｉｎｙｕ＇．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｌｉｔｔｌｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｍ　ｉｎ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ．Ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓａｔｅｌｉｔｅ
ｍｉｇｈｔ　ｒｅｌａｔｅ　ｔｏ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｍａｉｎｌｙ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｅｄ　ｉｎ　ｈｙｂｒｉｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ×（Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ＋ＤＥＡＤ　Ｐ．ａｌｂａ　ｖａｒ．ｐｙｒａｍｉｄａｌｉｓ）ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．
Ａｆｔｅｒ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｏｕｂｌｅｄ，ｉｔ　ｂｅｃｏｍｅｄ　ｄｉｐｌｏｎｔｉｃ　Ｐ．×ａｌｂａ＇ｙｉｎｙｕ＇．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ；Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｌｉｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ
　　银白杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ａｌｂａ）是杨柳科杨属白杨派中重
要的用材和绿化树种。白榆（Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ）是榆科
榆属树种。利用新疆杨（Ｐ．ａｌｂａｖａｒ．ｐｙｒａｍｉｄａｌｉｓ）失
活花粉蒙导和败育胚挽救技术进行了银白杨×白榆
的科间远缘杂交试验，所获得的幼苗暂定名为银榆杨
（Ｐ．×ａｌｂａ　Ｌ．‘ｙｉｎｙｕ’）［１］，目前已应用于园林绿化。
通过形态学观察，银榆杨在叶片、花序、树枝形态等方
面都具有白榆特征，明显不同于银白杨，试验证明银
榆杨具有有性生殖能力［２］。在用ＡＦＬＰ标记研究了
银榆杨的亲子关系后，发现银榆杨中含有少量的白榆
基因［３］。为进一步鉴定银榆杨的杂种真实性，明确银
榆杨的染色体特征，对银榆杨、银白杨的染色体进行
了核型分析，并对银白杨和白榆杂交后银榆杨染色体
的变化过程进行了讨论。该研究对植物远缘杂交的
染色体变化研究有借鉴意义，为从染色体角度研究远
缘杂交亲子关系提供一个范例。
１　材料与方法
１．１　材料
银白杨采自辽宁省盖州市熊岳树木园，银榆杨２
个无性系银榆杨１号（Ｙ１）和银榆杨２号（Ｙ２）采自辽
宁省杨树研究所院内，采集根尖作为试验材料。
１．２　方法
染色体标本的制备借鉴了去壁低渗火焰干燥
法［４－５］，并加以改进，切下根尖置于装有饱和对二氯
苯水溶液的小瓶中，１６～１８℃避光处理３～５ｈ，或
置于４℃冰箱中过夜处理。用滴管吸净预处理液，
用蒸馏水把材料清洗３遍，加入０．０７５ｍｏｌ的 ＫＣｌ
处理２０～３０ｍｉｎ。去除 ＫＣｌ，加入２．５％纤维素酶
和果胶酶混合酶液，２５℃避光处理１～２ｈ。吸去酶
液，蒸馏水洗１～２遍，加入０．０７５ｍｏｌ的ＫＣｌ处理
２０～３０ｍｉｎ。去除 ＫＣｌ，加入新配制的甲醇∶冰醋
酸（３∶１）固定液，固定１ｈ以上。火焰干燥法制片。
２０∶１Ｇｉｅｍｓａ染色１５～３０ｍｉｎ。自来水冲洗，晾
干。Ｎｉｋｏｎ　８０ｉ显微镜观察，ＳＰＯＴ　ＲＴＫＥ单色冷
ＣＣＤ照相，用１００倍油镜拍摄。每个样本选择３０
个分散良好的中期分裂相细胞观察染色体并计数，
核型分析按照李懋学和陈瑞阳［６］等的方法进行。
２　结果与分析
银榆杨的２个无性系Ｙ１（图１）和Ｙ２（图２）以
及银白杨（图３）的染色体数目都是２ｎ＝３８条。
图１　银榆杨Ｙ１的染色体核型
Ｆｉｇ．１　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｐ．×ａｌｂａ　Ｌ．‘ｙｉｎｙｕ　Ｙ１’
白榆的染色体２ｎ＝２８条［８］。银白杨和白榆在杂
交过程中，如果白榆的花粉在蒙导作用下在银白杨柱
头上萌发，花粉管到达子房并完成双受精过程，那么
由杂种胚长成苗的染色体数应该是２ｎ＝３３条。而
今，银榆杨的染色体数目为２ｎ＝３８条，与母本银白杨
的染色体数目相同，可以认定银榆杨不是真杂种。
从核型分析来看，银榆杨Ｙ１的核型公式为２ｎ
＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（１ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋２ｔ，核型分
图２　银榆杨Ｙ２的染色体核型
Ｆｉｇ．２　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｐ．×ａｌｂａ　Ｌ．‘ｙｉｎｙｕ　Ｙ２’
图３　银白杨的染色体核型
Ｆｉｇ．３　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｐ．×ａｌｂａ
类属于“２Ｂ”型，Ｙ１具有１端随体；银榆杨 Ｙ２的核
型公式为２ｎ＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋
２ｔ，核型分类属于“２Ｂ”型，Ｙ２具有２个端随体。银
白杨染色体核型公式为２ｎ＝３８＝１Ｍ＋３０ｍ（１ＳＡＴ）
＋４ｓｍ＋１ｓｔ＋２ｔ，核型分类属于“２Ｂ”型，具有１个端
随体，核型与齐力旺［７］等的研究相比少１个随体。
白榆的核型［８］大多由近端部和端部着丝点染色体组
成，核型公式为２ｎ＝２８＝１ｍ＋３ｓｍ（ＳＡＴ）＋６ｓｔ＋
４ｔ，属于ｓｔｅｂｂｉｎｓ较进化的“３Ａ”类型。从上面可以
看出，银榆杨Ｙ１和Ｙ２　２个无性系与白榆的核型完
全不同，而与银白杨的染色体核型差异很小，仅是银
榆杨Ｙ２比母本银白杨多１端随体。这说明银榆杨
和银白杨有非常近的亲缘关系，从染色体核型层面
已经很难进行区分。
３　结论与讨论
从形态学上看，银榆杨１号和２号除了叶子背
面显绿色不具有白色绒毛外，１号开花以雄花序为
主，还开少量雌花，而２号是以开雌花为主。本试验
采集的银白杨为雌株，叶片背部白色，密被白色绒
毛。由于银榆杨和银白杨的核型差异表现在随体的
数量多少的差别，所以随体数量可能与银榆杨和银
白杨表型不同有关。不过，随体的个数问题和染色
１８第４期 杨成超 等：银白杨×白榆亲子核型分析
体标本制备有关，甚至于同一个材料的染色体有时
能观察到随体，有时观察不到随体。要想准确确定
随体的数目可用４５ｓｒＤＮＡ为探针进行荧光原位
杂交验证。以后将借鉴张守攻［９］等对欧洲黑杨一号
染色体进行显微分离和原位杂交分析的方法，对银
榆杨做进一步研究。
银榆杨的染色体变化过程很值得探讨。植物远
缘杂交可以分为核型稳定的杂交和染色体消除型杂
交（也称为核型不稳定的杂交），前者可形成常规杂
交种，后者利用父本染色体被消除获得双单倍体后
代［１０］。染色体消除现象在小麦与玉米［１１－１４］、小麦与
大麦［１５］、小麦与高粱［１６］、小麦与珍珠黍［１７］的远缘杂
交中都被观察到。远缘杂交可导致大到异源染色体
整条整段的导入，小到发生单基因的渐渗［１０］。推
测，“银白杨×白榆”杂种胚在发育过程中大部分白
榆的染色体被消除了，只有少量白榆的染色体片段
导入到银白杨染色体之中或者白榆的单基因渗入到
银白杨染色体之中［３］，形成了以银白杨染色体为主
的单倍体，后经染色体自然加倍形成如今的二倍体
银榆杨。还没有在林木远缘杂交中见到类似报道。
致谢：本文得到南开大学生命科学学院陈成斌
教授的指导，特此表示感谢！
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ＳＵＮ　Ｊ　Ｓ，ＣＨＥＮ　Ｃ　Ｘ，ＬＵ　Ｔ　Ｇ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃａｌｙ－
ｕｎｓｔａｂｌｅ　ｗｉｄｅ　ｃｒｏｓｓｅｓ（ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ）ｉｎ
ｇｒａｍｉｎｅａｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，１５（１）：１－７．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ＳＵＮ　Ｊ　Ｓ，ＬＵ　Ｔ　Ｇ，ＸＩＮ　Ｈ　Ｗ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｄｕｒｕｍ
ｗｈｅａｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｌｅｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９５，３７（６）：４５２－４５７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　ＬＡＵＲＩＥ　Ｄ　Ａ，ＢＥＮＮＥＴＴ　Ｍ　Ｄ．Ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｃａｎ．Ｊ．Ｇｅｎｅｔ．Ｃｙｔｏｌ．，１９８６，２８：３１３－３１６．
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小麦纯合体［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（３）：２５４－２５７．
ＳＵＮ　Ｊ　Ｓ，ＬＵ　Ｔ　Ｇ，ＸＩＮ　Ｈ　Ｗ．Ｏｂｔａｉｎｉｎｇ　ｈｏｍｏｚｙｇｏｔｅ　ｏｆ　ｔａｉｇｕ
ｇｅｎｉｃ　ｍａｌｅ－ｓｔｅｒｉｌｅ　ｗｈｅａｔ　ｂｙ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９９，４１（３）：２５４－２５７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　ＨＯ　Ｋ　Ｍ，ＫＡＳＨＡ　Ｋ　Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｌｉｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９７５，
８１：２６３－２７５．
［１６］　ＬＡＵＲＩＥ　Ｄ　Ａ，ＢＥＮＮＥＴＴ　Ｍ　Ｄ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｆｅｒ－
ｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ×ｓｏｒｇｈｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，
１９８７，１００：７３－８２．
［１７］　ＬＡＵＲＩＥ　Ｄ　Ａ．Ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ×ｐｅａｒｌ
ｍｉｌｅｔ　ｃｒｏｓｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９８９，３２：１０６３－１０６７．
２８ 西北林学院学报 ２８卷