全 文 ：‘晚籽银桂’ 、‘多芽金桂’ 花芽的形态分化
杨秀莲 ,向其柏*
(南京林业大学风景园林学院 ,江苏 南京 210037)
摘 要:采用石蜡切片法观察了‘晚籽银桂’ 、‘多芽金桂’ 花芽形态分化过程。结果表明:‘晚籽银桂’ 花芽分化
从 6 月下旬苞片原基分化至 9 月初雌蕊原基形成历时近 3 个月 ,其过程可分为苞片分化期 、花序原基分化期 、
小花原基分化期 、顶花花萼分化期 、花瓣分化期 、雄蕊分化期和雌蕊分化期 7 个时期。其中雄蕊分化期历时
长 ,分化较慢 , 其他 6 个时期历时较短。聚伞花序的中间顶花先分化 , 侧花后分化 , 各小花几乎同时完成花芽
分化进程。‘多芽金桂’ 的花芽分化除雌蕊发育与‘晚籽银桂’ 不同外 ,其余基本一致。
关键词:‘晚籽银桂’ ;‘多芽金桂’ ;花芽;形态分化
中图分类号:S685. 13 文献标识码:A 文章编号:1000 - 2006(2007)05 - 0105 - 04
Morphological Differentiation of Flower Bud of Osmanthus f ragrans
‘Wanzi Yingui’ and ‘Duoya Jingui’
YANG Xiu-lia n , XIANG Qi-bai *
(College of Landscape Architectu re Nanjing Forest ry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:The paraf fin cut method w as used to observe the mo rpholog ical different iation
pro cess of the f low er bud of Osmanthus f ragrans ‘Wanzi Yingui’ and ‘Duoya Jingui’ . The
result show ed that the f low er bud dif fe rentiat ion process lasted for about 3 months f rom
bract primordial dif ferentiation in the end of June to pistil primordial fo rmation in the begin-
ning o f Septembe r. The mo rphological dif fe rentiat ion of o smanthus flow er bud w as divided
into seven phases:bract dif ferentiation phase , inflo rescence primordium different iation
phase , single flow er primordial different iation phase , sepal dif fe rentiat ion phase of top f low-
er , patal dif fe rentiat ion phase , stamen dif ferentiation phase and pistil dif fe rentiat ion phase.
The phase of bract di fferentiat ion and stamen dif ferentiation w ere relatively long. T he top
flow er of the inflo rescence di fferentiat ion w as earlier and slow er than the lateral flow ers.
Later on all the top and lateral f low ers finished dif ferentiation almost a t the same time. The
prophase bud different iation of ‘Duoya Jingui’ was the same as ‘Wanzi Yingui’ except for pis-
til different iation.
Key words:‘Wanzi Yingui’ ;‘Duoya Jingui’ ;Flow er bud;Morpholog ical different iation
收稿日期:2006 - 12 - 01 修回日期:2007 - 04 - 26
基金项目:中美合作国家自然科学基金重大项目(39894000)
作者简介:杨秀莲(1970 -),女 ,博士生。
*通讯作者(Corresponding Author):向其柏 ,男 ,教授 ,博士生导师。
桂花(Osmanthus f ragrans Lour)是我国传统的十大名花之一 ,是一种绿化 、美化和香化相结合 ,观
赏与实用兼备的优良园林树种 。桂花在园林中应用十分广泛 ,因其花期正值中秋佳节 ,且花香清可绝
尘 、浓能溢远 ,花时香闻数里 ,有“独占三秋压群芳”之誉 。了解桂花花芽分化规律是调控 、保证桂花开花
质量与数量及确定采收期的基础。前人观察了‘厚瓣金桂’ 、‘早籽银桂’ 等品种的花芽分化过程[ 1-4] ,笔
者以开花较晚但能结实的‘晚籽银桂’ 和不结实的‘多芽金桂’ 为对象 ,研究其花芽分化的规律和时间 ,以
期了解不同开花时期桂花品种花芽分化进程的差异 ,以及结实和不结实品种的花芽形态差异 。
1 材料和方法
1. 1 供试材料
供试材料为‘晚籽银桂’ 和‘多芽金桂’ ,采自南京林业大学校园。采样树高约 4 m ,冠幅 4 ～ 5 m ,列
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第 31卷第 5期
2007 年 9 月
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion)
Vo l. 31 , No. 5
Sep. , 2007
植和对植 ,长势优良 。
1. 2 取样及处理
从 2005年 6月 15日开始至 9月 30号取样 ,每周取样 1次 。取样时 ,从树冠中上部外围朝南方向
选择生长良好 、中等长度的当年生枝条 ,去除叶片 ,摘取自顶端向下的第 2 ～ 3节茎节上叠生芽的上位
芽 ,水洗后用 50%的 FAA 固定。制作常规石蜡切片 ,切片厚 8μm ,番红 -固绿对染 ,加拿大树胶封固 ,
LEICA DM LB2显微镜观察拍照。
2 结果与分析
2. 1 桂花形态结构特点
桂花花芽着生在新老梢连接部至新梢顶端。每节有 2 ～ 4对叠生芽 ,能先后长出 4 ～ 8个花芽 ,每个
花芽又各开出 5 ～ 9朵小花。花序为 2至多歧聚伞花序 。每朵小花均有一长 0. 5 ～ 1. 5 cm 的花柄 ,有
绿 、淡绿和淡紫等色 。花萼 4枚 ,淡绿色。花冠裂片(花瓣)分离 ,基部合生 ,有 1 ～ 1. 5 mm 的花冠筒。
花冠裂片常为 4枚。花较小 ,花瓣通常长 3 ～ 5 mm ,宽 2 ～ 3 mm ,颜色因品种不同差异较大 ,有白 、黄和
桔红等色 。雄蕊 2枚 ,着生在花冠筒上 ,花丝很短 ,约 0. 5 mm 。雌蕊柱头两裂 ,子房2室 ,每室有 2个胚
珠。花期一般 9 ～ 10月 ,常分批开放。
2. 2 ‘晚籽银桂’ 花芽形态分化时期的划分及特征
根据观察结果 ,把‘晚籽银桂’ 聚伞花序的花芽分化分为 7个时期(图 1)。
图 1 ‘晚籽银桂’ 和‘多芽金桂’ 花芽分化观察
Fig. 1 Differentiation of flowe r bud of O. f ragrans ‘Wanzi Yingui’ and ‘Duoya Jingui’
(1.营养生长期 , ×15;2.苞片原基 , ×15;3.花序原基分化期 , ×20;4.花蕾原基分化期 , ×15;5.顶花花萼分化期 , ×20;6.顶花花瓣
分化期 , ×20;7.雄蕊分化期 , ×40;8.雌蕊分化期 , ×15;9.多芽金桂的雌蕊发育 , ×40。 sq.鳞片;ca.花萼;in.花序;sf .小花原基;pe.
花瓣原基;an.雄蕊原基;pi.雌蕊原基)
(1)苞片原基分化期:从 6月 15日至 6月 22日切片上观察到初期芽内生长锥呈尖锐的圆锥状 ,尚
处于营养生长期(图 1-1)。至6月底 ,由营养生长转为生殖生长 ,生长锥顶端渐平渐宽 ,此期为苞片原基
分化期(图 1-2)。
(2)花序原基分化期:6月底至 7月初 ,苞片内部生长锥增大 、变圆 ,隆起呈半球形。生长锥下部细
胞大而疏松 ,并可见其外围的原形成层 。此时苞片基部的外侧略向外凸出 ,由于此期历时较短 ,只看到
分化结束的状态(图 1-3),而未能看到完整的过程 。
(3)小花原基分化期:7月初 ,生长锥进入花序原基分化期后进一步发育 ,生长锥细胞继续分裂分
化 ,花序轴延伸 ,在花序轴的中央皮层升高 ,在中央及其下部周沿隆起 ,并逐渐分离形成多个突起 ,即小
花花蕾原基。中央顶端的突起逐渐变圆加宽 ,此为聚伞花序的顶花原基 ,下部及苞片基部外侧的突起形
成花序中其他的侧花原基 ,顶部较尖 ,呈仙桃形。此期聚伞花序基本成形(图 1-4)。
(4)顶花花萼分化期:7月中旬 ,顶花原基变平后 ,立即转入花萼原基的分化。在基部伸长顶部膨大
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 31 卷 第 5 期
的顶花原基周围形成 4个小突起 ,纵切面上是顶花原基生长点的边缘形成 2个突起 ,即为花萼原基 ,花
萼原基生长很快 ,细胞分裂使突起渐渐伸长 ,稍向上翘 。其他小花原基变化稍有膨大变粗 ,顶端逐渐变
圆钝(图 1-5)。
(5)顶花花瓣分化期:7月 26日 ,在顶花花萼原基的内侧又形成 2个突起 ,为顶花花瓣原基(图 1-
6)。花瓣原基生长较快。同时侧花原基明显膨大 ,顶端变圆变宽 ,开始花器官的分化。由于取样原因 ,
未能观察到侧花花萼 、花瓣的分化 。
(6)雄蕊分化期:8月上旬顶花花瓣内侧出现雄蕊原基 ,开始是 2个小突起 ,逐渐发育 、增大 ,至 8月
下旬 ,分化成花丝 、花药 、药隔 、药室等 。花丝较短 ,着生在花瓣内侧基部 ,花药大 ,呈豆瓣状(图 1-7)。
至 9月中旬 ,花粉母细胞形成 。
(7)雌蕊分化期:自 8月中旬开始 ,已发育成形的花药内侧生长点中央部位首先形成 1 个突起 。突
起继续发育 ,中心逐渐形成一个小孔 ,到后期小孔延伸 ,形成两个合在一起的雌蕊原基(图 1-8)。雌蕊
原基继续发育 ,伸长 ,形成子房 、花柱和柱头。
2. 3 ‘晚籽银桂’ 花芽分化进程及外部形态观察
在花芽分化的同时 ,芽体外观也在发生着相应的变化 。芽体逐渐加长变宽 ,最后鳞片裂开 ,近白色
珠状花蕾脱颖而出。整个过程历时约 3个半月(表 1)。
表 1 ‘晚籽银桂’ 花芽分化进程及外观形态
Table 1 The bud differentiation course and appearance configuration of‘Wanzi Yingui’
日期(月 -日)
Data
(Month-day)
平均芽长
Average length
of bu ds /mm
平均芽宽
Average w idth
of buds /mm
芽长 /芽宽
Leng th /w idth
外观形态
A ppearan ce shape
分化进程
Dif ferent iation cou rse
06 - 15 3. 58 1. 64 2. 18 芽体较小 ,外鳞片紧闭 ,且高度角质化 ,用手难以剥离 未分化期
06 - 22 3. 61 1. 68 2. 15
06 - 27 3. 65 1. 73 2. 11 苞片原基分化
07 - 04 3. 74 1. 98 1. 89 花序原基分化期
07 - 12 3. 98 2. 01 1. 98 芽鳞开裂 ,形成“V”形狭缝 小花原基分化期
07 - 19 3. 84 2. 15 1. 79 顶花花萼分化期
07 - 26 3. 9 2. 27 1. 72 芽鳞开裂程度逐渐增大 顶花花瓣分化期
08 - 08 3. 92 2. 36 1. 66 芽鳞片尖端稍向外卷 ,芽体膨大 ,芽尖已伸出鳞片之外 雌 、雄蕊分化期
08 - 17 3. 97 2. 41 1. 65
08 - 24 3. 98 2. 43 1. 64
09 - 03 4. 12 2. 55 1. 62 用手可轻易剥除鳞片 ,并可见内部绿白色小花蕾
09 - 06 4. 23 2. 62 1. 61
09 - 13 4. 52 2. 75 1. 64 花芽形态发育完成进行性细胞的发育
09 - 19 4. 57 2. 83 1. 61
鳞片进一步展开 ,逐渐由绿
色变为褐色 ,芽体膨大如珠 ,
颜色变淡
09 - 25 4. 55 2. 98 1. 53
09 - 29 4. 63 3. 12 1. 48
注:观察芽数均为 10个。
2. 4 ‘多芽金桂’ 花芽的形态分化
由于‘多芽金桂’ 是雌性不育 ,从切片看出 ,前期的分化基本上和‘晚籽银桂’ 相同 ,但花药形成的同
时 ,即 8月中旬 ,内侧生长点中央先形成 1个突起并发育 ,逐渐形成两个明显分离的心皮原基 ,随着进一
步的发育 ,两个分离的心皮原基并不愈合 ,而是发育成两片叶状体(图 1-9)。
3 讨 论
3. 1 花芽分化的时期划分
确定花芽分化的时期 ,在生产上具有十分重要的意义 。目前对果树的花芽分化研究较多[ 5-7] ,通过
花芽分化时期的确定 ,可以采取相应的栽培管理措施以达到果实增收的目的;对于以观花为主的花木
类 ,了解花芽分化时期 ,可采取相应的管理措施控制花芽分化数量 ,为取得较好的开花质量和数量奠定
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2007 年 总第 131 期 杨秀莲等:‘晚籽银桂’ 、‘多芽金桂’ 花芽的形态分化
基础 。花芽分化时期的划分以各部分的原基出现为划分标准 ,大多数将花芽分化划分为未分化期 、花芽
分化始期 、萼片分化期 、花瓣分化期 、雄蕊分化期和雌蕊分化期等 6 个时期[ 8-11] 。根据此次切片观察结
果 ,笔者将‘晚籽银桂’ 、‘多芽金桂’ 花芽的形态分化分为 7个时期是比较合理的 ,与‘厚瓣金桂’ 的分化
时期一致 ,但分化各时期的出现稍晚于‘厚瓣金桂’ [ 3] ,这可能也是‘晚籽银桂’ 花期较晚的原因。该结果
有别于陈昳琦的研究结果[ 2] 。
3. 2 花芽分化与雌雄蕊的可育性
研究发现 , ‘晚籽银桂’ 和‘多芽金桂’ 的雄蕊发育基本一致 ,但是 ,雌蕊的发育存在明显的差异 。能
育的‘晚籽银桂’ 雌蕊原基出现时是愈合在一起的 1个突起 ,而后继续发育成完整的雌蕊 ,即正常的柱
头 、花柱和子房;而‘多芽金桂’ 的雌蕊原基是分离的 2个突起 ,继续发育成两片完全分离的叶状体 ,不能
形成正常的柱头和子房 ,开花后可见发育不全的柱头。因此 ,笔者认为‘多芽金桂’的不育是雌蕊发育不
正常所导致的。
致谢:实验在南京林业大学江苏省 、国家林业局林木遗传与基因工程重点实验室完成 , 施季森教授 、席梦利博士给予指导
和帮助
[ 参 考 文 献 ]
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[ 4] 尚富德.桂花生物学研究[ D] .南京:南京林业大学 , 2003.
[ 5] 孙建云 ,王庆亚 ,黄清渊.李花芽形态分化的研究[ J] .江西农业大学学报 , 2005 , 27(3):414 - 416.
[ 6] 邱金淡 ,吴定尧 ,张海岚.石硖龙眼花芽分化的研究[ J] .华南农业大学学报 , 2001 , 22(1):27 - 30.
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(责任编辑 郑琰燚)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 31 卷 第 5 期