全 文 ：安徽农业大学学报 , 2007, 34(2):232-234
Jou rna l of Anhui Agricultura l Un ive rsity
晚籽银桂胚和胚乳发育的研究*
杨秀莲 ,向其柏
(南京林业大学风景园林学院 ,南京 210037)
摘　要:用常规石蜡切片技术研究了晚籽银桂的胚和胚乳的发育过程。结果表明 , 晚籽银桂的胚胎发生类型
为柳叶菜型。卵细胞受精后 , 合子经过一段时间休眠 , 于 10月下旬进行分裂 ,经棒形胚 、球形胚 、心形胚 、鱼雷胚 ,
至果实成熟时发育为子叶胚。心形胚时期 ,胚柄最为发达。晚籽银桂的胚乳发育类型为细胞型。初生胚乳核先于
合子分裂 , 胚乳细胞分裂较快 ,胚周围的胚乳细胞有降解现象。
关键词:晚籽银桂;胚;胚乳;发育
　　中图分类号:S685. 13 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2007)02-0232-03
Formation and developm ent of embryo and endosperm ofOsmanthus fragrans“W anziyingui”
YANG X iu-lian, X IANG Q i-bai
(Co llege o f LandscapeA rchite ctu re, Nanjing Fore stry University, Nanjing 210037)
Abstract:The developmen t process of embryo and endosperm ofOsmanthus fragrans “W anziy ingui” was ob-
served by means o f trad itiona lparaffin w ax sections. The fo llow ing resultsw ere ob tained:The deve lopm ent o f embryo
w as o f ong rad type. A fter undergo ing a rest period, the zygote embarked on its first div ision, which took place a t the
laterO ctober, then the c lub-shaped , the g lobu lar embryo, the heart-shaped emb ryo and the fish to rpedo-shape em-
b ryo, the coty ledon-shaped w as developed be fore the fruit became ripe. A t the heart-shaped embryo stage, the sus-
penso rw asw e ll deve loped. The endospe rm deve lopment ofOsman thu s fragrans “W anziyingui” was ce llular type.
The primary endospe rm nucleus d iv ision w as o ften prior to zygo te, and it divided quick ly. The endo sperm cells sur-
rounding the emb ryo we re disintegrated during the deve lopment of embryo.
Key words:Osmanthus frag rans;embryo;endosperm;deve lopment
　　桂花 (O smanthus fragrans Lou r. )是我国传统
的十大名花之一 ,是一种绿化 、美化和香化相结合 ,
观赏与实用兼备的优良园林树种 ,是我国著名的芳
香植物 。深受我国人民的喜爱。据文字记载 ,桂花
在我国的栽培历史长达 2500年以上[ 1] 。在人们引
种驯化的漫长过程中 ,桂花由天然生长而至人工栽
培 ,由山野而进入宫苑 、寺庙 、庭院 ,由南方向北方推
进 。人们对桂花的认识逐渐深化 ,应用范围亦日益
扩大 ,对桂花的研究也由表及里从各个角度和层次
展开和深入 。有关桂花的生殖生物学方面的研究也
在不同的种和品种中展开 ,杨琴军 、尚富德分别研究
了结实金桂和籽银桂的受精和胚胎发育[ 2-4] 。作者
以结实的晚籽银桂为对象 ,对其胚胎和胚乳的发育
进行了研究 ,以进一步了解桂花的生殖生物学知识 ,
同时也为桂花的育种提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为晚籽银桂 ,采自南京林业大学幼儿
园内 。采样树树高约 4 m ,冠幅 3 ～ 5 m ,列植 ,生长
* 收稿日期:2006-12-29
基金项目:江苏省农业三项工程项目(BK2005133)资助。
作者简介:杨透莲(1970 -), 女 ,博士 , 讲师。
势优良 。 2005年 9月 30开花期间 ,前 3 d每天取自
顶端向下的第二 、三茎节上位花 1次 ,每次取 10朵;
花后至 11月中旬 ,每 2 d取相同部位的幼小种子 1
次 ,每次 10个;11月下旬至 2006年 3月 ,每周取相
同部位的种子 1次 ,每次 10个 。
图版说明:1:花粉在柱头上萌发(×20);2:二细胞原胚 (×20);3:棒状胚初期(×20);4:棒状胚(×15);5 ～ 6:球形胚(×
15);7 ～ 9:心形胚(×15);10:鱼雷胚(×15);11:子叶胚(×10);12 -13:成熟的胚及胚乳(×6);14 ～ 16:胚乳的发育(14×
200;15×100;16×40);4 ～ 9:胚发育过程中周围胚乳细胞的降解过程
Exp lana tion o f pla tes:1:Po llen bourgeoning on the chapiter(×20);2:Two ce ll prim ary emb ryo(×20);3:C lub-shaped prim a-
ry em bryo(×20) ;4:C lub-shaped embryo(×15);5 ～ 6:G lobular embryo(×15) ;7 ～ 9:Hea rt-shaped emb ryo(×15);10:F ish-
to rpedo em bryo(×15) ;11:C oty ledon em bryo(×10) 12～ 13:M ature em bryo and endospe rm(×6);14 ～ 16:deve loping o f endo-
sperm(14×200;15×100;16×40);4 ～ 9. D isin teg ra tion o f endo spe rm ce ll a round embryo during the em bryo development
图 1　晚籽银桂胚和胚乳的发育过程
F igure 1　The form ation and deve lopm en t o f embryo and endosperm ofW anziy ingui
23334卷 2期 杨秀莲等　晚籽银桂胚和胚乳发育的研究
1.2　方法
取材后直接用 50%的 FAA固定。较大的种子
用刀片切去种子下半部分 , 只保留顶端带胚部分
(因桂花的胚是倒生胚珠 )。常规石蜡切片 ,切片厚
度 8 μm ,番红 -固绿对染 ,加拿大树胶封固 , LEICA
DM LB2显微镜观察 ,数码拍照。
2　结果与分析
2.1　胚的发育
桂花开花后 ,花粉在柱头上萌发 (见图版 1),花
粉管通过柱头组织到达胚囊 ,完成双受精 [ 2] 。受精
后 ,合子要经过一个短暂的休眠期。大约于 10月下
旬 ,合子开始分裂 。合子的第一次分裂为横分裂 ,形
成上下两个细胞 ,靠近珠孔端的一个为基细胞 ,远离
珠孔端的一个为顶细胞 ,这为二细胞原胚 (见图版
2)。基细胞体积较大 ,细胞质较稀 ,将来发育成胚
柄 。顶细胞体积较小 ,细胞质较浓 ,将来发育成胚
体 。基细胞随后进行多次的横向分裂 ,形成胚柄
(见图版 3)。胚柄在心形胚时期最发达 ,以后逐渐
退化 ,成熟的种子中看不到胚柄的存在。
顶细胞经过两次纵向分裂形成四细胞原胚 ,随
后又进行多次的横裂和纵裂形成棒状原胚 (见图版
4)。从 11月初至 12月中旬或下旬 ,胚的本体继续
进行各个方向的连续分裂 ,成为一团组织 ,称球形胚
(见图版 5 ～ 6)。此后 ,球形胚两侧细胞分裂速度加
快 ,形成两个突起 ,即子叶原基 ,将来发育成子叶 ,突
起间形成 1个凹陷 ,胚体分化为心形胚 (见图版 7 ～
9),时间在 12月下旬至 1月上旬 ,此时胚柄最为发
达 。子叶原基迅速发育伸长 ,成为两片子叶 ,胚轴也
得到延伸 ,到 1月下旬至 2月上旬 ,整个胚体呈鱼雷
形 (见图版 10)。随着子叶进一步生长 ,子叶间的分
生组织开始分裂 ,形成胚芽 ,胚体下部形成胚根 。胚
根和胚芽之间形成了胚轴 (见图版 11)。 2月下旬
至 3月上中旬 ,胚体的器官和组织分化基本完成 ,发
育为成熟胚 。果实也接近成熟 ,表面观外果皮由绿
色逐渐变为紫黑色 ,中果皮解体 ,内果皮强烈木质
化 ,硬度加大 ,形成果核。成熟种子中剥出的成熟胚
成乳白色 ,长 5mm左右 ,子叶明显 。整个胚位于乳
白色胚乳中间(见图版 12、13)。
2.2　胚乳的发育
初生胚乳核的分裂比合子分裂早一些 。晚籽银
桂的胚乳发育为细胞型 ,即胚乳核的每一次分裂都
伴随着细胞质的分裂 ,形成胚乳细胞 (见图版 14 ～
16)。原胚时期 ,胚乳细胞分裂较快 ,形成大量的胚
乳细胞包围着发育中的胚。在胚发育的整个阶段 ,
胚体周围和胚囊壁附近有很多呈离散状态解体退化
的胚乳细胞 ,这些胚乳细胞的降解物为胚发育提供
营养 (见图版 4 ～ 9)。至果实成熟 ,胚周围的胚乳细
胞被降解形成空腔 ,但外围的胚乳细胞不降解。在
成熟的种子中 ,胚乳坚实 ,外观乳白色 ,占有较大的
面积 (见图版 13),因此桂花为有胚乳种子 。
3　讨论
晚籽银桂的合子首先横向分裂为两个细胞 (顶
细胞和基细胞 ),然后顶细胞再纵向分裂 ,逐渐发育
成胚;基细胞不参加胚体的形成 。胡适宜将种子植
物的胚胎发育类型分为 6种 ,即胡椒型 、柳叶菜型
(又叫十字花型 )、紫菀型 、石竹型 、茄型和藜型 [ 5] ,
并提出晚籽银桂的胚胎发生类型应为柳叶菜型或称
为十字花型。这与金桂 、籽银桂的发育类型是一致
的。由此可见 ,同一种类不同品种之间胚的发育过
程基本上是一致的 ,但由于花期不一致可能会导致
发育进程上出现一定的差异 ,表现出种子的早熟与
晚熟 。
晚籽银桂的初生胚乳核的每一次分裂 ,都伴随
着细胞质的分裂。胡适宜认为被子植物胚乳发育的
类型有 3种 ,即核型胚乳 (初生胚乳核分裂初期先
形成一定数目的游离细胞核 ,然后再形成胚乳细胞 ,
如柿 、腊梅 [ 6, 7] )、细胞型胚乳 (初生胚乳核的每一次
分裂都伴随细胞质的分裂 ,没有游离核时期 ,如大多
数双子叶合瓣花植物如番茄 、烟草和芝麻等 [ 8] ),和
沼生目型胚乳 (介于核型胚乳和细胞型胚乳之间 ,
多限于沼生目种类 )。晚籽银桂的胚乳发育类型明
显属于细胞型胚乳。在成熟的种子中 ,有丰富的乳
白色胚乳存在 。
桂花雌配子体通常具有 2个胚囊 , 4个胚珠 ,在
胚胎发育过程中绝大多数只有 1个胚珠能正常受精
并继续发育为种子 ,其余 3个退化 ,但偶见两个胚珠
在两个胚囊内同时发育成熟的。
参考文献:
[ 1 ]刘玉莲. 南京地区桂花栽培品种研究 [ J] . 南京林学院
学报 , 1985, 9(1):30-37.[ 2 ]杨琴军 , 黄燕文 ,李和平 , 等. 桂花受精作用的研究 [ J] .
华中农业大学学报 , 2001, 20(4):382-390.
[ 3 ]杨琴军 , 黄燕文 ,李和平 , 等. 桂花胚和胚乳发育过程的
研究 [ J] .华中农业大学学报 , 2003, 22(2):175-178.
[ 4 ]尚富德.桂花生物学研究 [ D] .南京:南京林业大学, 2004.[ 5 ]胡适宜. 被子植物胚胎学 [M ] . 北京:高等教育出版社 ,
1982:80-196.[ 6 ]钟云 , 刘勇 ,蒋侬辉 , 等.柿胚胎发生发育的研究 [ J] .园
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[ 7 ]黄坚钦 , 章滨森 ,金水虎 , 等. 腊梅的受精作用及胚胎发
生 [ J] .植物学通报 , 1999, 16(6):686-690.
[ 8 ]强胜. 植物学 [M ] .北京:高等教育出版社 , 2006.
234 安 徽 农 业 大 学 学 报 2007年