全 文 ：0 引言
习惯化（habituation）是观察者在动物生活环境
中被动物作为中立元素接受的一种状态〔1〕。非人灵
长类生活在复杂的野外环境中，在没有对其习惯化
前提下，很难对其进行野外跟踪观察。因此，为了能
更好地开展野外灵长类调查，有必要对调查猴群先
进行习惯化。
国外对非人灵长类动物习惯化研究开始很早，
已经持续了半个世纪。野外习惯化非人灵长类动物
调查工作开展了很多〔2-3〕，调查方法主要通过实地
跟踪。近年习惯化调查动物种类主要集中在大猩
猩、黑猩猩〔2-6〕。习惯化中将猴群行为反应划分为逃
跑、攻击、发声、好奇、不理睬。初期猴群基本反应为
逃跑、攻击、发声等〔7〕，随着调查者与非人灵长类不
断接触，猴群对调查者表现出来的害怕程度减少，
最终被不理睬行为所取代〔3〕。研究者基于习惯化研
究对野外非人灵长类进行生态行为调查，基础数据
表明，大猩猩群在习惯化初期雄性比雌性更能容忍
调查者靠近，幼猴对调查者表现出强烈的兴趣〔8〕，
相关研究也认为大猩猩在研究初期雄性比雌性更
容易被习惯化〔5〕。结合生态旅游方面，研究者建议
旅游人数保持在6至8人最合适，最多不超过10人，
这样对于观察者和动物都比较有益〔2〕。野外灵长类
的习惯化工作开展为灵长类动物野外深入研究奠
灵长类习惯化研究
——以灰叶猴（Trachypit hecus phayrei）为例
张忠员1，2，向左甫3，崔亮伟1，肖 文2*
（1．西南林学院保护生物学学院，昆明 650224；2.大理学院东喜玛拉雅资源与环境研究所，
云南大理 671000；3.中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙 410004）
［摘要］为开展行为生态学研究工作，有必要对野生动物进行习惯化。尽管投食等方法能有效加速习惯化的进程，但会对灵长类
的行为造成影响，导致研究结果偏歧。2008年12月至2009年12月，采用直接跟踪法对高黎贡山保护区灰叶猴群进行习惯化研究，
试图了解习惯化过程中应注意的问题，为其他研究者快速有效地开展习惯化工作提供指导。随着习惯化的进行，调查者与猴群
跟踪总时间从2009年1月平均0.05h增加到2009年12月平均9h，平均跟踪距离从2009年1月份54m减少到2009年8月份15m，猴子
对研究者的行为反应也从逃避变成忽视。研究结果表明，即使在高度人为干扰的条件下，只要方法适当，也能在1年内对灰叶猴
实现初步习惯化。
［关键词］灰叶猴；习惯化；平均跟踪时间；平均跟踪距离
［中图分类号］Q958.12 ［文献标志码］A ［文章编号］1672-2345（2010）04-0064-06
Primate Habituation
—— A case study on Trachypit hecus phayrei
ZHANG Zhongyuan 1,2, XIANG Zuofu 3, CUI Liangwei 1 , XIAO Wen 2*
（1.Faculty of Conservation Biology, Southwest Forestry College, Kunming 650224, China;
2. Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research, Dali University, Dali ,Yunnan 671000, China;
3. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China）
〔Abstract〕Wild animal habituation is important for behavior ecological studies. Provision may facility habituation, but it may
changes the behavior of wild animal and bias data collected. We habituated Trachypit hecus phayrei at Gaoligong National Nature
Reserve between Dec. 2008 and Dec. 2009 by direct follow. This study was aiming to understand how to habituated primates in a
habitat which was highly disturbed by human. During the study period, mean following time was increased from 0.05 hour to 9 hour
and mean following distance was decreased from 54 m to 15 m. Our result showed that it is possible to habituated primate in a short
period even in a high disturbed habitat when the habituated method is appropriate.
〔Key words〕Trachypit hecus phayrei ; Habituation；mean following time; mean following distance
大理学院学报
JOURNALOF DALI UNIVERSITY
第9卷 第4期 2010年4月
Vol.9 No.4 Apr. 2010
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定了基础，同时对生态旅游也创造了条件。
国内对非人灵长类研究起步较晚，相应的习惯
化研究也晚于国外。受各方面条件限制非人灵长类
习惯化调查的相关工作都在投食环境下进行，习惯
化研究对象主要为藏猕猴、滇金丝猴、川金丝猴。猕
猴研究主要集中在旅游地区，如峨眉山的藏猕猴受
到佛教文化及游人投食影响在早年间就被习惯化，
在习惯化背景下能很好地对其进行深入研究〔9-11〕；
投食习惯化下对滇金丝猴研究结果表明：雄性地位
在群内最高、雌性次之、亚成年第三、青年猴最低，
雌性个体的地位在产仔后明显上升〔12〕；单元内有
明显的取食顺序，单元间没有，单元内取食顺序不
仅与等级和年龄有关，还与单元结构的变动有关；
攻击行为的发起者在性别和年龄均存在差异，雄性
多于雌性，攻击行为在单元间差异显著〔13〕。川金丝
猴春季日活动时间分配在投食习惯化情况也发生
了改变，各行为平均利用时间高低依次为休息、觅
食、移动、理毛，不同性别年龄组的活动时间分配有
差异〔14〕。
习惯化调查过程中无论是野外跟踪习惯化调
查还是投食习惯化调查都有其优点和缺点。野外跟
踪习惯化调查的优点，普遍认为是猴群各种行为和
活动时间分配等基本不受到人为干扰因素影响。缺
点是调查初期会对猴群产生一定的影响：日活动距
离增加、家域的范围扩大、或是转移〔15〕；另外野外
跟踪困难，一般通过雇佣当地猎人、村民作为研究
助手跟踪寻找动物〔8〕；习惯化时间长；资金花费增
加且效果不是很明显。相关研究对大猩猩进行了一
年野外习惯化调查后仅收到初步效果，为更进一步
对猴群进行习惯化还需要增加调查时间〔5〕。猴群与
人类接触的机会增多，会导致人、猴之间疾病传播
的机会增大〔6〕。
投食习惯化研究的优点是：通过投食把猴群从
复杂的条件下引到观察条件较好区域，猴群与调查
者接触时间增多有利于调查的开展；资金和时间的
花费较少，收效快；投食一般在人能到达的区域，如
旅游区域，直接起到宣传作用。投食习惯化能有效
地对物种进行保护，增加森林生态旅游景观，拓展
保护区宣传教育的功能〔16-17〕。人工投食对灵长类动
物本身又会带来不利影响：对灵长类动物的社会生
态造成影响，导致灵长类动物聚集，增加争斗频率，
改变个体间等级关系，延缓分群现象，影响活动区
域和增加新兴行为等〔18〕。投食习惯化会导致猴群
对人类的依赖性增强，给双方带来较多问题，如猴
袭击人类，破坏庄稼等〔16〕。投食者在给猴子喂食的
过程中可能被猴子咬伤或抓伤，增加了人兽共染疾
病互相传播的危险〔9〕。
灰叶猴（Trachypit hecus phayrei）又名菲氏叶
猴，隶属灵长目（Primates）、猴科（Cercopithecidae）、
疣猴亚科（colobinae）叶猴属（genus Presbytis）〔19〕。
被列入国家重点保护野生动物名录I。《濒危野生动
植物种国际贸易公约》（CITES）将其列入附录II；I－
UCN红色名录中的等级为濒危（E）〔20〕。近年国外学
者基于基因的调查认为分布在越南和云南南部的
灰叶猴是黑叶猴的一个远亲分支，可从原来的种中
分离出来作为一个亚种〔21〕。国内李致祥等人认为
云南的灰叶猴为Trachypit hecus phayrei，并且明显
地分为滇西和滇南两个亚种〔22〕。国内分部于云南
的西部、西南部、南部和中部。我国对菲氏叶猴的研
究开始于20世纪80年代〔23〕；其后很多年间有多数
学者对灰叶猴进行了相应的研究〔22，24-25〕，研究结果
反映出笼养状态下灰叶猴的相关特性，但是受到食
物、空间、及其它干扰因素影响，群体及个体行为也
会发生改变；其它一些关于菲氏叶猴内部、外部形
态特征描述也有报道〔25-27〕；菲氏叶猴在国外分布于
缅甸、泰国、老挝、越南、印度、孟加拉国，对其研究
内容涉及较全面，生境调查、群内竞争行为、个体消
失行为、生态学行为和繁殖行为等〔28-31〕。高黎贡山
古城亚保护区作为野外研究基地，是一个人为干扰
严重，环境复杂区域。为了了解区域内灰叶猴的生
活习性、社会行为，必须对区域内灰叶猴猴群进行
习惯化。通过野外跟踪习惯化和投食习惯化两种方
法的对比，我们选择直接跟踪习惯化。通过开展区
域内猴群习惯化调查有利于观察者近距离观察研
究对象，进行个体识别，为更深入开展灰叶猴的社
会行为生态学调查奠定基础。同时也为非人灵长类
野外习惯化调查增加基础数据并对国内野外习惯
化调查做出初步指导。
1 研究方法
研究地位于云南省保山市龙陵县小黑山自然
保护区，E98°47.346′~98°46.229′，N24°48.051′~24°
48.667′，为高黎贡山古城亚保护区。全年盛行西南
风，四季不分明，干湿季显著，气温日差较大，年差
较小〔32〕。调查区内原生植物破坏较严重，特别是沟
张忠员，向左甫，崔亮伟，等 灵长类习惯化研究：以灰叶猴（Trachypit hecus phayrei）为例 第 9卷总第 76期
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谷原生植物，多数被猴群利用的植物物种都分布在
沟谷附近。调查区域内目前仅发现一群灰叶猴分布
于该保护区，群体数量约40只。
准备相关的调查工具，如急救包、水壶、地形
图、指南针、全球卫星定位仪和双筒望远镜等。采用
直接跟踪法对猴群进行习惯化，发现猴群后跟踪靠
近猴群，当猴群内单独个体或是多个个体发现调查
者时，记录下观察者与猴群内最近个体的距离，猴
子对观察者出现的反应。若猴群消失15 min后又被
再次发现〔22〕，则再次收集相应数据；若发现猴群后
可对其进行跟踪，在收集习惯化数据后大于15 min
则收集其他的数据，如活动时间分配等，期间的收
集数据作为习惯化数据的一部分。将猴群对观察者
出现的行为反应划分为以下5类：
逃跑：单个个体或猴群内多个个体慌张地离
开，离开时个体移动的速度很快，且方向不一致，有
时伴随有警叫。
回避：单个个体或猴群内多个个体在接触后有
顺序地离开，离开时树枝摇晃声小，有时伴随有短
暂停留后慢速离开。
好奇：单个个体或是猴群内多个个体移动到一
个好的视角，头部上下左右移动进行探视，有时候
个体靠近观察者坐立在固定位置进行观看，仅头部
探出观看并不时发出小声的叫声。
威胁：发生在较近距离，个体用手拍打树枝或
是双手双脚抓树干并上下摇晃树干，有时伴随用嘴
咬树枝的动作。
不理睬：单个个体或是猴群内多个个体看到调
查者后仍继续上一个动作，并没有逃跑或停止的举
动。如个体在取食时看到观察者然后继续在原来的
位置取食，休息时个体看到观察者后继续在相应的
位置休息并伴随有理毛动作。
数据采用SPSS16.0软件处理。将每个月跟踪时
间/每月观察天数，得到月平均时间；将每月内观察
者与猴群接触的最近距离平均，得到月平均距离。
为了反应习惯化猴群的行为变化，将调查过程分为
3个时期：前期（2008年12月-2009年2月）、中期
（2009年4-8月）和后期（2009年9-12月），对不同阶
段的各种行为比例进行统计。
2 结果
2.1 接触时间 观察者每个工作日能接近猴群的
平均时间随着习惯化月份增加而增加，到后期接近
猴群的平均时间达9h。2008年12月至2009年2月，三
个月的平均接近时间都很低，最低月份为2月，仅
3min。2009年4-5月，两个月的平均接近时间开始增
加，到5月平均接近时间为1.5h。从7月到12月平均接
近时间一直保持上升，并达到最高平均接近时间9h
（图1）。
图1 高黎贡山古城亚保护区每月接触
灰叶猴平均时间
2.2 接触距离 从2008年12月开始至2009年12月
期间，收集到灰叶猴习惯化调查数据月份有11个
月，与猴群接触次数为247次，根据每个月份内接触
次数的平均距离绘制月份平均距离折线图（图2）。
图2 高黎贡山不同月份习惯化调查接近
灰叶猴的平均距离
图中折线反应出随着习惯化调查的开展，调查
者与灰叶猴接触平均距离在慢慢缩短，最远距离
（54 m）出现在2009年2月，最近距离（15 m）出现在
2009年8月。全年习惯化调查中调查者接近灰叶猴
平均距离从1月份的54 m开始呈现下降趋势，到2月
份距离为43 m，2009年7-12月调查者与灰叶猴的平
均距离在15~22 m之间浮动。
2.3 猴群反应 数据处理，将数据划分为三个时
期，第一时期为猴群接触初期（2008年12月及2009
年1-2月），第二时期为猴群习惯中期（2009年4-8
月），第三时期为习惯后期（2009年9-12月）。从图形
接
触
时
间
/h
年 月
距
离
/m
年 月
大理学院学报总第 76期 自然科学
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反应出三个时期习惯化过程中，前期逃跑比例较
高，中期和后期逃跑比例有所下降。回避在前期和
中期较多，后期有所下降，威胁首次出现在中期，威
胁在后期比例也有所增加。好奇在中期出现较高，
后期有所下降。不理睬出现较高比例则是在后期。
从图3可看出随着调查时间增加各种行为相继在不
同时期出现，猴群慢慢适应调查者。
图3 不同时期灰叶猴行为比例
3 讨论
3.1 习惯化效果分析
3.1.1 距离 距离是反应习惯化进程的一个重要
指标，灵长类动物都具有一定安全距离，灰叶猴也
不例外。2008年12月至2009年1月调查者与猴群的
距离从34 m上升到54 m，前期调查者对地形不熟悉
及强行跟进猴群，导致人与猴群之间距离增加，另
外，这一时期属于旱季，区域内有落叶树，地面树叶
干燥，调查者在行走跟进猴群时容易被猴群觉察，
猴群未见到调查者就开始逃跑。这样造成月份平均
距离高于其它月份。2009年4月调查者与灰叶猴接
触的平均距离在40 m左右，5月份接触的距离开始
下降到22 m，初步见到成效。7月份至12月份调查者
与猴群距离有小幅起伏变化，但距离始终在小于30
m范围内，这与跟进方法有很大关系。调查者根据猴
群个体动向提前预料猴群的移动方向，并及时到达
视野好的观察点对猴群进行观察。通过采用这种方
法，5月份习惯化调查成效有明显改善，调查者与猴
群接触距离比初期相对缩短。
3.1.2 跟踪时间 跟踪时间是反映习惯化效果的
另一重要指标。在习惯化调查前期调查者与猴群接
触时间较短，猴群初期表现较害怕调查者，在接触
后猴群都会快速逃离。随着习惯化进程推进，调查
者对猴群活动范围更加了解，找到猴群的机会增
加，调查者在同一月份内扫描次数和直接接触次数
也就跟着增加，每月平均扫描时间随月份不断上
升。图1反应出猴群习惯化取得了一定的成效，调查
总时间随月份呈现上升趋势，但还未达到最大值，
猴群还处于习惯化之中，须进一步进行习惯化。
3.1.3 行为反应 猴群的行为反应同样能很好地
说明习惯化成果，习惯化阶段内猴群各种行为反应
比例各不相同。前期猴群逃跑比例最高，这也与前
期调查者刚刚跟踪到猴群及其与猴群接触时间短，
次数少有关，中期逃跑比例有所下降，调查者在与
猴群接触距离缩短，接触时间增加导致猴群其它行
为增加，害怕比例相对减少，习惯化初见成效。后期
猴群害怕比例再次上升是由于调查者在看到习惯
化成效后想加快进行习惯化，调查者和猴群接触距
离缩短，导致猴群的害怕比例增加。不理睬在前期
所占比例相对较中期高，这是由于前期调查者跟踪
猴群对地形不熟悉，选择在开阔区观察猴群，此时
猴群远离调查者，取食次数、休息理毛次数较多。不
理睬比例在中期有所下降，是由于调查者加强对猴
群习惯化，调查者与猴群的距离缩短，次数增多导
致。后期不理睬比例再次增加，其所占比例在三个
时期内最高，说明猴群在通过中期和后期的习惯
化，已经开始初步适应调查者，对调查者有一定的
容忍，因此不理睬比例增加。好奇和威胁行为首次
出现在中期，出现这两种行为是由于调查者更进一
步习惯化的结果，在距离缩短和接触次数增加时，
猴群会对调查者产生好奇，调查者跟进猴群距离较
近时有些个体会出现摇晃树枝，用手拍打树枝和用
嘴咬树枝的威胁动作，所以，后期威胁行为增加。好
奇和中期相比有所下降，导致这种原因是因为后期
猴群开始慢慢适应调查者及其它行为比例相应增
加。从各种行为在各时期所占比例说明猴群对调查
者慢慢适应，猴群习惯化有很大进展。
3.2 习惯化工作应注意的问题
3.2.1 寻找猴群时间 通过预调查基本了解猴群
活动规律，开辟跟踪路线。寻找猴群时间在7∶00—
11∶00和15∶00—18∶00，这两个时段猴群处于活动、取
食状态，声响很大，调查者很远就能听到。另外可以
通过寻找猴群活动路线、寻找猴群取食地点等，增
加在野外找到猴群的机会。
3.2.2 着装 调查中，几次记录到猴群较远距离听
到当地人的说话声或口哨声表现出的害怕反应：猴
群快速逃离。为此，我们穿着与当地人相区别的服
百分比
时期
张忠员，向左甫，崔亮伟，等 灵长类习惯化研究：以灰叶猴（Trachypit hecus phayrei）为例 第 9卷总第 76期
67
装，着装保持不变，使猴群适应调查者。
3.2.3 人数 跟踪调查人数，一般保持在1至2人，
在习惯化调查后期记录到6人组出现的情况，在相
同的环境下调查者可以在很近的地点观察猴群，而
6个人则离猴群的距离变远，且猴群快速逃跑。在习
惯化调查中调查者人数应保持固定且人数不宜太
多。
3.2.4 动作 在人数固定情况下，调查者动作对习
惯化影响也很大，在调查过程中，调查者应尽量保
持相同动作，如坐立或是站立，不能强行跟进，调查
者在习惯化过程中会对猴群造成影响，所以在习惯
化中有规律的接触猴群很重要〔3〕。在密林环境下跟
进时应放慢跟进速度，远离猴群时调查者可快速跟
上，当离猴群距离近时（一般在20 m左右），调查者
要放慢速度并适当弄出声响然后在相应位置坐立
或站立，直到猴群离开。不能大声说话或用木棍之
类的东西瞄准猴群，这样会给猴群造成恐慌，影响
习惯化调查。
3.2.5 树林疏密程度和调查间隔时间 猴群处于
取食、休息状态的时候调查者与其接触时间会相对
延长，距离会缩短，而在移动的时候与其接触时间
会较短，距离也会较远。树林疏密程度影响调查者
与猴群接触的时间和距离，在树林密的区域接触时
间会变短，接触距离也会缩短，在开阔区域调查者
与猴群接近时间和距离会相应增加。调查者习惯化
调查间隔时间不应太长，当调查者离开1个月后再
次与猴群接触时，距离会增加，逃跑的次数也相应
增加，半个月或是小于半个月时间内再次与猴群接
触时距离偏差不会太大，且猴群对调查者习惯的时
间会相对缩短。另外，习惯化过程不能急于求成，以
免事倍功半。通过结合区域内地形及跟进猴群的距
离，习惯化过程中调查者与猴群的距离应保持25 m
左右，在此距离内调查者能很好地保持前期习惯化
成果，同时又能很好地对猴群开展行为学观察。
（志谢 高黎贡山古城亚保护区杨亚群及陈贵
应先生在野外数据收集过程中提供帮助；范朋飞老
师、黄志旁师兄在室内数据分析和论文写作中提出
了宝贵的意见和建议，在此一并感谢。）
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〔32〕西南林学院.高黎贡山自然保护区〔M〕.北京：中国林业
出版社，1995.
［基金项目］云南省自然科学基金资助项目（2008CD142）
［收稿日期］2010-03-16
［作者简介］张忠员，硕士研究生，主要从事保护生物学研究.
*通信作者：肖文，副研究员，博士，主要从事保
护生物学研究.
（责任编辑 李 明）
张忠员，向左甫，崔亮伟，等 灵长类习惯化研究：以灰叶猴（Trachypit hecus phayrei）为例 第 9卷总第 76期
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