全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 JournalofEnvironmentalEntomology, June2010, 32(2):225-229 ISSN1674-0858
doi:10.3969 /j.issn.1674-0858.2010.02.014
白纹伊蚊幼虫期经香茅液
处理后成蚊刺叮选择行为的变化
李志强1 ,肖维良 1 ,钟俊鸿 1＊ ,曾文慧 1 ,阴伟雄 2 ,刘瑞娴 1
(1.广东省昆虫研究所 ,广州　510260;2.广东省疾病预防控制中心 ,广州　510300)
摘要:植物性驱蚊剂的开发研究受到了极大的关注 ,但昆虫的习惯化行为反应是制约有效植物性驱蚊剂发展的障
碍之一。为了了解登革热重要媒介昆虫白纹伊蚊 Aedesalbopictus对植物性驱避剂的行为机制 ,本研究在分析了香
茅油溶液对幼虫存活影响和对成蚊驱避作用的基础上 , 将白纹伊蚊幼虫于经稀释的香茅 Cymbopogonnardus油溶液
中饲养 ,然后通过局部涂肤的方法 ,测定白纹伊蚊雌蚊的刺叮选择行为变化。结果显示 ,香茅油对成蚊具有显著的
驱避效果 , 但是幼虫经香茅油溶液饲养后 ,尽管仍具有显著的驱避作用 ,但是 44.5mg/L和 178mg/L的低浓度香茅
油对白纹伊蚊的驱避作用发生了明显的减弱。说明幼虫期对精油溶液的经历 , 可诱导白纹伊蚊刺叮选择行为的习
惯化反应 ,从而降低植物性驱避剂的驱避效果。
关键词:白纹伊蚊;香茅精油;习惯化反应;刺叮;蚊虫行为
中图分类号:Q968.1;R384.1　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1674-0858(2010)02-0225-05
基金项目:广东省自然科学基金项目(8451026001000224)
作者简介:李志强,男 , 1974年生 ,内蒙古人 ,博士 ,主要从事白蚁及媒介昆虫生态学研究
＊通讯作者 Authorforcorespondence, E-mail:zhong@gdei.gd.cn
收稿时间 Received:2010-03-06,接受时间 Accepted:2010-05-10
ChangeofbitingbehaviorofthemosquitoAedesalbopictusrearedincit-
ronela-treatedwater
LIZhi-Qiang1 , XIAOWei-Liang1 , ZHONGJun-Hong1＊ , ZENGWen-Hui1 , YINWei-Xiong2 , LiuRui-
Xian1(1.GuangdongEntomologicalInstitute, Guangzhou510260 , China;2.TheCenterforDisease
ControlandPreventionofGuangdongProvince, Guangzhou510300, China)
Abstract:Botanicalrepelentsagainstblood-feedingmosquitoeshavereceivedmuchatentionduetotheir
diminishedthreattotheenvironmentortohumanhealth, butinsecthabituationisoneoftheproblemsin
developingeficaciousrepelents.Inordertobeterunderstandthebehavioralmechanismsofdenguefever
importantvector, Aedesalbopictus, towardsrepelents, thechangesofbitingbehaviorofAe.albopictus
rearedincitronela-treatedwaterwereobserved.Basedontheanalysesofsurvivalratesoflarvaeincit-
ronelaoilsolutionsandrepelencyefectofcitronelaoilsolutionsagainstthebitingbehaviorofAe.al-
bopictus, theresultsshowedthatthecitronelaoilexhibitedremarkablerepelentactivityagainstAe.al-
bopictusrearedbothincitronela-treatedwaterandinuntreatedwater, butthoserearedincitronela-trea-
tedwaterwerelessrepelentatlowconcentrations(44.5 mg/Land178 mg/L).Inducedhabitationre-
sultingfromtheexperiencecanleadtoachangeofsubsequentbitingbehaviorofAe.Albopictus, which
alsoafectthesurveilanceandcontrolofdenguevector.
Keywords:Aedesalbopictus;citronela;habituation;biting;mosquitobehavior
在人类虫媒病病毒中 ,登革热是发病人数最多
和分布最广的流行疾病之一 ,据世界卫生组织统
计 ,全球每年约 5千万人感染登革热 ,约 25亿人受
到登革热的威胁 ,而登革热病毒的主要传播媒介为
环境昆虫学报 JournalofEnvironmentalEntomology 32卷
白纹伊蚊 Aedesalbopictus和埃及伊蚊 Ae.aegypti
(陆宝麟 , 1997),其中白纹伊蚊分布广泛 ,活动季节
长 ,种群增长迅速 ,对于我国大部分登革热疾病流
行区起着更为重要的作用。为了防治蚊虫 ,合成的
避蚊胺(N, N-diethyl-3-methylbenzamide, DEET)作
为蚊虫驱避剂被广泛使用 ,但仍然出现了一些毒理
学上的安全问题 ,而且因合成卫生杀虫剂大量而长
期的使用 ,白纹伊蚊和埃及伊蚊已对多种药物产生
了抗药性及交互抗性(李志强和钟俊鸿 , 2008)。因
此 ,植物源驱避剂和毒杀剂的研发 ,已经成为蚊虫
治理的发展趋势之一(彭映辉等 , 2007),香茅 Cym-
bopogonnardus油是一种重要的杀蚊幼剂(Amer＆
Mehlhorn, 2006a)及成蚊驱避剂或组成成份(杨频
等 , 2004;Amer＆Mehlhorn, 2006b)。
昆虫对寄主和生境的搜索是一个复杂的生理
和行为过程 ,在一定条件下的具体表现 ,可根据环
境条件及昆虫个体经历的不同而有所改变(Papajet
al., 1989),昆虫的习惯化行为(Habituation)已经成
为发展有效驱避剂的问题之一(Gould, 1991)。已
有研究证实 ,日本丽金龟 Popiliajaponica、小菜蛾
Plutelaxylostela、红火蚁 Solenopsisinvicta等害虫
(Heldetal., 2001;Liuetal., 2005;Lietal.,
2009),以及致倦库蚊 Culexquinquefasciatus、埃及伊
蚊 Ae.aegypti等蚊虫(McCaletal., 2001;Alonso
etal., 2003),对植物次生物质具有一定的习惯化
行为反应 ,从而影响了相应植物次生物质的驱避作
用。蚊虫的这种行为反应 ,直接关系到其存活能力
的强弱和传播疾病能力的强弱 ,与人类的健康密切
相关 。对于登革热媒介蚊虫 ,国外对埃及伊蚊的嗅
觉 、视觉及产卵等行为变化进行了一些研究报道 ,
对于我国广泛分布的白纹伊蚊尚无相关报道 。本
文以香茅油作为驱避剂 ,使白纹伊蚊幼虫在该驱避
溶液中生长发育 ,观察了其对白纹伊蚊幼虫存活的
影响 ,以及成蚊对人体的刺叮选择行为变化 ,探讨
白纹伊蚊的习惯化行为反应 。
1　材料与方法
1.1　供试驱避剂及蚊虫
供试驱避剂香茅精油 ,购自广州澳博贸易有限
公司 ,用等量 5%吐温 80溶解待用 。白蚊伊蚊为由
广东省疾病控制中心提供的实验室品系 ,参考汪诚
信(2005)描述的方法饲养 ,在广东省昆虫研究所进
行了多代饲养繁殖 。
1.2　幼虫存活及雌蚊刺叮选择测定
实验条件为温度 25±2℃,相对湿度 70±10%,
光照 16L：8D。幼虫存活率 、蛹存活率及羽化率的
测定 ,白纹伊蚊的卵在去氯水中孵化 ,将孵化 2 d后
的幼虫 , 接入香茅精油溶液中饲养 , 处理浓度为
8.9 mg/L、22.25 mg/L、31.15 mg/L,以去氯水中饲
养的幼虫为对照 ,每处理 3个重复 ,每个重复接 8 ～
9头幼虫。每天更换溶液 ,记录虫态及数量。
成蚊刺叮选择行为测定。根据精油溶液对幼
虫存活影响的观察 ,选择 22.25mg/L浓度作为幼虫
大量饲养的处理浓度 ,每批饲养幼虫约 500头 , 2 d
后 ,一部分于 5 L塑料盆盛 2L去氯水中饲养 ,另一
部分在稀释为 22.25mg/L的等量精油溶液中饲养 ,
每天更换水及溶液 1次。化蛹后 ,将蛹接入瓷碗
中 ,保持一致的饲养介质 , 放入 35 cm×35 cm×
35 cm的蚊笼 ,待成蚊羽化 ,并将瓷碗及时取出。
日光灯照射的室内条件下 ,参考 AmerandMe-
hlhorn(2006)描述的局部涂肤的方法测定 。分别将
正常饲养或经香茅精油处理的蚊虫 ,于羽化第 3天
的未喂血成蚊 80头(雌雄比约 1：1)转入 45 cm ×
40 cm×45 cm的蚊笼内 , 2名志愿者带上手背部开
有 4 cm×4 cm的一次性塑料手套 ,将手放入蚊笼
2 min,至少停落 2只以上的成蚊和志愿者用于刺叮
选择行为测定。一只手背裸露部位涂抹稀释的精
油溶液 ,另一只手为空白对照 ,每次涂抹 25 μL溶
液 ,自然风干后 ,将手放入蚊笼 2 min,仅记录试图
叮咬的雌蚊数量 。实验设 5个处理 ,分别为稀释
44.5 mg/L、 178 mg/L、 445 mg/L、 890 mg/L和
3560 mg/L的精油溶液 ,每个剂量重复 4次 。
1.3　数据处理
计算幼虫存活率 、蛹存活率 、羽化率及雌蚊刺
叮选择率 ,比较对经精油溶液饲养与正常饲养的蚊
虫之间的差异 ,使用 SAS8.2统计软件 ,进行 T检验
及 Duncans多重比较分析 。其中 ,刺叮选择率采用
如下公式计算:
刺叮选择率 =(对照刺叮雌蚊数 -处理刺叮雌
蚊数)/对照刺叮雌蚊数
2　结果与分析
2.1　香茅精油对白纹伊蚊存活的影响
香茅精油对白纹伊蚊幼虫存活率 、蛹存活率及羽
化率的影响见表 1。实验结果表明 ,在测定的浓度
下 ,精油溶液对蛹的存活率及羽化率没有显著影响 ,
226
2期 李志强等:白纹伊蚊幼虫期经香茅液处理后成蚊刺叮选择行为的变化
但随着精油溶液浓度的增加 ,对幼虫存活率的影响显
著(F=48.71, p=0.0001)。其中 , 8.9mg/L剂量下
幼虫存活率与对照无显著性差异 , 22.25mg/L与
31.15 mg/L之间及与对照之间差异显著 。
表 1　香茅精油溶液中白纹伊蚊幼虫存活率 、蛹存活率及羽化率
Table1　Survivalratesoflarvae, pupaeandemergencerateofAedesalbopictusincitronelaoilsolutions
处理
Treatment
幼虫存活率
Larvalsurvivalrate
蛹存活率
Pupaesurvivalrate
羽化率
Emergencerate
CK 0.96±0.04a 1.00±0.00a 1.00±0.00a
8.9mg/L 0.80±0.04a 0.90±0.05a 1.00±0.00a
22.25mg/L 0.54±0.04b 1.00±0.00a 1.00±0.00a
31.15mg/L 0.21±0.04c 1.00±0.00a 1.00±0.00a
　　注:表中同列数据具不同小写字母者表示差异显著(p< 0.05)。 Note:Thedatainthesamecolumnfolowedbydiferentsmalletersaresig-
nificantlydiferentbyDuncansmultiplerangetest(p< 0.05).
2.2　香茅精油对白纹伊蚊雌蚊的驱避作用
实验结果表明 ,香茅精油对白纹伊蚊雌蚊刺叮
具有显著的驱避作用(表 2)。叮咬涂抹香茅油的手
背的雌蚊明显低于对照手背的雌蚊 ,且各个浓度的
差异均显著(p<0.001)。多重比较显示 ,雌蚊刺叮
率在浓度之间有显著性差异 (F=10.86, p<
0.001),但在 445 mg/L与 890 mg/L之间的刺叮率
的差异不显著 。
表 2　香茅精油对白纹伊蚊雌蚊刺叮行为的驱避作用
Table2　RepelencyeffectofcitronellaoilagainstthebitingbehaviorofAedesalbopictus
处理浓度
Concentration(mg/L)
刺叮雌蚊数量
Meanno.bitesreceived
对照 Control 处理 Treated
t值
tvalue
刺叮选择率
Bitingrate
44.5 3.75±0.25 1.75±0.25 5.66＊ 0.54±0.04c
178 4.75±0.48 1.00±0.00 7.83＊ 0.78±0.02b
445 3.75±0.25 0.50±0.29 8.51＊ 0.85±0.09ab
890 4.25±0.25 0.50±0.29 9.82＊ 0.88±0.07ab
3560 4.00±0.41 0.00±0.00 9.80＊ 1.00±0.00a
　　注:表中＊表示处理与对照之间经 T检验差异显著;数据后不同小写字母者表示经 DMRT分析差异显著(p<0.05)。 Note:Thedatafol-
lowedby“＊” meansdifersignificantlybyTtest, andthosefolowedbydiferentsmalletersaresignificantlydiferentbyDuncan smultiplerangetest
(p< 0.05).
2.3　经历香茅精油溶液后白纹伊蚊雌蚊刺叮选择
行为的变化
白纹伊蚊幼虫期经香茅精油溶液饲养后 ,香茅
油对其成蚊驱避作用的变化测定结果见表 3。尽管
幼虫期有香茅精油溶液生长发育的经历 ,其成蚊叮
咬涂抹香茅油的手背的数量仍明显低于对照手背
的雌蚊(p<0.001)。多重比较显示 ,正常饲养的雌
蚊在 445 mg/L与 890 mg/L之间的刺叮率的差异不
显著(表 2),而经历精油雌蚊的刺叮率在各浓度之
间均有显著性差异(F=38.53, p<0.001)(表 3)。
正常饲养的雌蚊与精油溶液饲养的雌蚊之间 ,
经 T检验 , 3560mg/L、890 mg/L和 445 mg/L三个
处理 ,同浓度之间雌蚊的刺叮选择行为没有显著性
差异 (p=0.356, p= 0.100, p= 0.108), 而
178 mg/L和 44.5mg/L低浓度处理 ,正常饲养与精
油溶液饲养的雌蚊刺叮率出现显著性差异 (p=
0.034, p=0.006)。实验结果说明 ,白纹伊蚊幼虫
期的精油溶液经历 ,对后期成蚊的刺叮选择行为产
生了影响 ,幼虫期的这种经历 ,在一定程度上降低
了雌蚊对精油的敏感性 。
227
环境昆虫学报 JournalofEnvironmentalEntomology 32卷
表 3　白纹伊蚊幼虫不同饲养条件下雌蚊刺叮行为比较
Table3　BitingbehaviorofAedesalbopictusrearedinuntreatedorcitronella-treatedwater
测定浓度
Concentration(mg/L)
刺叮选择率 Bitingrate
正常饲养
Water-reared
精油饲养
Citronela-reared
t值
tvalue
p值
pvalue
44.5 0.54±0.04 0.31±0.04d 4.22 0.006
178 0.78±0.02 0.60±0.06 c 2.73 0.034
445 0.85±0.09 0.69±0.02bc 1.89 0.108
890 0.88±0.07 0.73±0.02b 1.94 0.100
3560 1.00±0.00 0.96±0.04 a 1.00 0.356
　　注:表中数据后不同小写字母者表示差异显著(p<0.05)。 Note:ThedatafolowedbydiferentsmalletersaresignificantlydiferentbyDun-
can smultiplerangetest(p< 0.05).
3　结论与讨论
登革热媒介昆虫白纹伊蚊和埃及伊蚊 ,能够造
成生物性传播(Biologicaltransmission)疾病的间接
危害 ,同时也造成如骚扰 、刺叮 、吸血 、致敏等直接
危害 ,是对人类健康威胁严重的卫生媒介昆虫。媒
介蚊虫的行为调控是蚊虫控制的一个重要方面 ,特
别是香茅油等植物性驱避剂对致倦库蚊 、淡色库
蚊 、埃及伊蚊等具有的驱避作用(杨频等 , 2004;吴
刚等 , 2005;Amer＆Mehlhorn, 2006b)。但是 ,蚊虫
真正意义上的关联型学习行为研究比较困难(Asso-
ciativelearning),一般为非关联型学习(Non-asso-
ciativelearning)。关于登革热媒介蚊虫的习惯化行
为能力 ,主要集中于埃及伊蚊的研究 ,埃及伊蚊经
植物次生物质刺激后 ,埃及伊蚊并不具备关联型学
习能力(Alonsoetal., 2003),但是埃及伊蚊对产卵
场所的选择具有学习记忆的能力或习惯化行为能
力(Kauretal., 2003)。本文对白纹伊蚊的实验结
果认为 ,白纹伊蚊幼虫期的生存条件 ,将对成蚊的
刺叮选择行为产生影响 ,特别是对低浓度驱避剂 ,
在一定程度上可产生习惯化行为反应。当然 ,植物
次生物质使用的浓度 、使用时间 、使用频率等因素 ,
都影响着登革热媒介蚊虫的刺叮 、产卵选择行为的
程度 。
此外 ,植食性昆虫的相关研究显示 ,植食性昆
虫可能被诱导产生嗜好性而丧失对其驱避作用
(Liuetal., 2005),但是蚊虫的这种行为反应并不
能改变其对驱避物质本能的厌恶 (Kauretal.,
2003),即不可能产生嗜好性。本文的分析结果也
显示 ,对幼虫期有香茅油经历的雌蚊 ,低浓度香茅
油对其成蚊的驱避作用 , 在一定程度上产生了弱
化 ,但是香茅油仍然有明显的驱避作用。尽管如
此 ,习惯化行为反应对蚊虫具有非常重要的适应价
值 ,这种行为反应将影响植物性驱蚊剂的驱避效
果 ,将成为蚊虫有效驱避剂发展的一个制约因素。
相关研究对于登革热媒介蚊虫的行为调控策略的
制定和调整 ,具有重要意义 ,多种驱避剂的混合使
用或驱避剂与微量有毒物质混合 ,可能会对该行为
的产生起到抑制作用。
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