全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:wangkun6060@sina.com
收稿日期:2009-03-12;修回日期:2010-06-21
基金项目:国家“ 863”计划资助项目(2006AA10Z250)
作者简介:任秀珍(1978-),女 ,内蒙古赤峰人 ,博士 ,主要从事草
地生态学及化感作用的研究 , E-m ail:dahuaner@126.com.
文章编号:1673-5021(2010)05-0051-06
星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液化感作用的研究
任秀珍1 ,郭宏儒2 ,葛　耀3 , 张永亮1 ,王　堃4 , ＊
(1.内蒙古民族大学农学院 ,内蒙古　通辽　028043;2.内蒙古民族大学动物科技学院 , 内蒙古　通辽　028043;
3.通辽市科尔沁区农业技术推广中心 ,内蒙古　通辽　028000;4.中国农业大学草地研究所 ,北京　100193)
　　摘要:采用生物测定方法研究了不同浓度星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液对羊草 、冷蒿 、无芒雀麦 、克氏针茅 、
草地早熟禾 5种牧草种子萌发以及前期幼苗生长的影响。结果表明:星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液均对 5种受体
种子的萌发存在显著地抑制作用 ,且浓度越大 , 抑制作用越明显;而星毛委陵菜水浸提液对各受体牧草幼苗和幼根
的化感效应表现不尽相同(促进 、抑制或低促高抑的双重效应)。从供体角度看 ,星毛委陵菜根系水浸提液的化感抑
制效应强于茎叶水浸提液;就受体而言 , 羊草和克氏针茅较其他受体牧草敏感。
关键词:星毛委陵菜;水浸提液;化感作用
中图分类号:S54　　　文献标识码:A
　　星毛委陵菜(Potenti l la acaulis Linn.),别名无
茎委陵菜 ,多年生草本植物 ,根状茎木质化 、横走 ,节
部常可生出新植株 ,生长在典型草原带的沙质草原 、
砾石质草原及放牧退化草原。在针茅草原 、矮禾草
草原及冷蒿群落中最为多见 ,可成为草原优势植物 ,
常形成斑块状小群落 ,是草原放牧退化的标志植物。
汪诗平认为 ,冷蒿小禾草退化草原只是放牧演替阶
段中的一个相对稳定阶段或退化“阈值” ,若继续重
牧或过牧 ,冷蒿小禾草草原则难以维系 ,最终退化或
趋同于星毛委陵菜草原群落 ,星毛委陵菜将成为草
原荒漠化或沙化的阻击者[ 1] 。
化感作用是植物普遍存在的一种化学生态防御
机制 ,也是某些植物提高自身生存竞争力的化学手
段[ 2] ,影响着群落的植物组成及分布格局[ 3] 、群落的
演替[ 4] 、种子的保存和萌发 、氮循环等[ 5] ,在植被恢
复以及农牧业生产中起着重要作用。关于星毛委陵
菜化感作用的研究还未见报道 ,为了解星毛委陵菜
对干旱 、沙化环境的适应策略及优势群落的形成是
否与化感作用有关 , 以羊草(Leymus chinense
Tzvel.)、冷蒿(Artemisia f rigid a Willd.)、克氏针
茅(S t ipa k ry lovi i Roshev.)、无芒雀麦(Bromus in-
erm is Leyss.)和草地早熟禾(Poa pratensis Linn.)
为受体 ,对星毛委陵菜茎叶和根系水浸液的化感作
用进行了初步研究 ,以期从植物的化感作用角度揭
示星毛委陵菜化感物质的释放途径 、作用潜势与作
为草原放牧退化的标志植物形成的原因 ,进而为探
讨退化草地优势种形成 、植被恢复及群落分布格局
形成的内在规律提供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验地自然概况
试验地位于河北省承德市鱼儿山牧场中国农业
大学科技攻关实验站 ,地处丰宁满族自治县西北部
的坝上高原 ,E140°16′, N41°44′,海拔 1460 m 。属于
半干旱大陆季风气候带 ,年均温 1℃,1 月和 7月均
温为-18.6℃和 17.6℃, ≥10℃年积温 1513.1℃,
无霜期 85d ,年降水量 350 ～ 450mm ,主要集中在 7
～ 9 月 , 占全年降水量的 79%。年蒸发量 1700 ～
2300mm ,是降水量的 4 倍多;年均相对湿度 63%。
全年盛行西风 、西北风 ,年均大风日为 60 ～ 80d ,年
均风速 4.3m/ s ,春季干旱少雨 ,风沙较大 。
1.2　供试材料
实验所用的供体材料为星毛委陵菜 , 2007 年 8
月采自河北省鱼儿山牧场 ,鲜草自然风干备用。受
体种子有羊草 、冷蒿 、克氏针茅 、无芒雀麦和草地早
熟禾 。其中羊草 、草地早熟禾的种子采自河北省沽
源牧场 ,无芒雀麦的种子由中国农业大学国家牧草
种子检验中心提供 ,冷蒿和克氏针茅的种子采自河
北省鱼儿山牧场 。
1.3　水浸提液的制备
—51—
第 32 卷　第 5 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 9 月
　　Vol.32　No.5　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 Sept.2010　　
星毛委陵菜植株于 2007年 8 月份采自河北省
鱼儿山牧场 。采集其新鲜植物茎叶 、根系 , 自然风
干 , 粉 碎 后 分 别 按 1g/100mL 、 3g/100mL 、
5g/100mL 、8g/100mL 和 10g/100mL 的比例用蒸馏
水室温下浸泡 48h ,用定性滤纸和定量滤纸双重过
滤。将水浸提液保存在 4℃的冰箱中备用 。
1.4　化感作用的生物检测
采用种子培养皿滤纸发芽法[ 6] 进行星毛委陵
菜化感作用的生物检测。在直径 12cm 的培养皿中
铺上两层滤纸 ,分别加入 10ml不同浓度的茎叶和根
系水浸提液 , 以蒸馏水为对照 。受体种子预先用
70%酒精溶液消毒 15min ,用自来水冲洗 3次 ,再用
蒸馏水冲洗 5次 ,每个培养皿中放置大小均匀的种
子 100粒(冷蒿 、草地早熟禾)或 50粒(羊草 、无芒雀
麦 、克氏针茅),每天补充适量水浸提液 2次 ,每个处
理设4次重复 。培养皿置于20 ～ 30℃(20℃时伴随黑
暗处理 16h ,35℃时光照 8h)光照培养箱中进行发芽
实验。
1.5　研究方法
根据《国际种子检验规程》 ,羊草培养 20d 、冷蒿
12d 、无芒雀麦 14d 、克氏针茅 28d 、草地早熟禾 28d。
培养期间 ,每隔 24h 记录不同处理下受体种子发芽
数(胚根或胚芽突破种皮 2mm 即视为萌发),在末次
计数时记录总发芽率并测定幼苗高度和幼根长度 。
总发芽率(%)=发芽终期全部正常发芽的种子
数/供试种子总数×100
参照 Lin等[ 7] 的方法计算种子的发芽率 、幼苗
高度和幼根长度的抑制率(Inhibi to ry rate , IR)。
IR(%)=1-处理/对照
其中 IR>0为抑制作用 , IR<0为促进作用 , IR
的绝对值代表作用强度的大小 。
综合效应(SE)是供体对同一受体测试项目的
抑制百分率的算术平均值[ 8] 。
1.6　数据统计与分析
本试验所有数据均用 SPSS 11.5数据分析软件
进行单因素方差分析 ,各个处理组间采用最小显著
差数法(LSD)做多重比较 ,用 EXCEL制作图表。
2　结果与分析
2.1　星毛委陵菜茎叶水浸提液对受体植物的化感效应
2.1.1　星毛委陵菜茎叶水浸提液对种子萌发的影响
不同浓度的星毛委陵菜茎叶水浸提液对五种受
体种子的萌发均起到极显著的抑制作用(P<0.01),
且随着浓度的升高 ,抑制率也升高 ,只是受到抑制的
程度和起始浓度略有不同 。冷蒿 、克氏针茅 、草地早
熟禾种子的萌发在最低浓度 0.01g/mL 时就被强烈
抑制 ,三种受体种子的发芽率明显低于对照(P <
0.01)。无芒雀麦种子的萌发在浸提液浓度为
0.03g/mL 时开始被强烈地抑制;羊草种子在浓度
达到或高于 0.05g/mL 时萌发被显著地抑制 ,当达
到最大浓度 0.10g/mL 时 , 羊草的发芽率仅为
3.0%,抑制率高达 89.29%(表 1)。
表 1　星毛委陵菜茎叶水浸提液对受体种子发芽率的影响
Table 1　 Effect of leaf and stem aqueous extract of Potentilla acaulis on germination rate of receptor plants
浓度
Concent ration
(g/mL)
羊草
Leymus chinense
冷蒿
Ar temisia f r ig ida
无芒雀麦
Bromus inermis
克氏针茅
S t ipa krylovi i
草地早熟禾
Poa pratensi s
CK 28.0 a A 91.3 a A 95.3 a A 51.7 a A 71.3 a A
0.01 22.0 ab AB 79.0 b B 90.7 b AB 15.0 b B 67.3 b B
0.03 11.3 b ABC 76.8 b BC 88.7 bc BC 15.0 b B 65.3 c C
0.05 3.3 bc BC 71.0 bc BC 84.7 cd CD 13.3 b B 62.7 d D
0.08 3.0 bc BC 65.8 c C 81.3 de DE 13.3 b B 63.3 d D
0.10 3.0 c C 51.5 d D 78.0 e E 11.7 b B 60.0 d D
　　注:同列大写字母不同者为差异极显著(P<0.01),小写字母不同者为差异显著(P<0.05);下同。
Note:M eans w ith di ff en rent capital and sm al l let ters in the same column are sig ni fican tly di ff erent at the 0.01 and 0.05 level , respect ively.
The sam e as below.
2.1.2　星毛委陵菜茎叶水浸提液对幼苗高度的影响
星毛委陵菜茎叶水浸提液对不同受体幼苗高度
的影响不尽相同(图 1)。对冷蒿 、无芒雀麦和草地
早熟禾幼苗的高度有明显的促进作用(P <0.01),
但均随着浸提液浓度的升高 ,促进作用减弱 ,当浓度
达到 0.10g/mL 时对无芒雀麦的苗高会有抑制作用
—52—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期
(P<0.05)。对羊草幼苗的生长则表现为低促高抑
的现象 ,在浓度为 0.01g/mL 时羊草的苗高显著高
于对照 ,而当浓度达到 0.08g/mL 以上时 ,其幼苗的
高度被显著抑制(P <0.01)。在 0.10g/mL 水浸提
液浓度处理下的苗高抑制率为 11.40%。克氏针茅
幼苗的生长被抑制 ,即使在 0.01g/mL 浓度下抑制
效应也十分显著(P <0.01)。
图 1　星毛委陵菜茎叶水浸提液对受体幼苗高度的影响
F ig.1　Effec t o f leaf and stem aqueous ex tract of
Potentilla acaulis on seedling height of receptor plants
2.1.3　星毛委陵菜茎叶水浸提液对不同受体幼苗
根长的影响
在不同浓度星毛委陵菜茎叶水浸提液的作用
下 ,克氏针茅幼苗根长的变化 ,表现出与其苗高变化
一致的趋势。而草地早熟禾幼苗根长则呈现出与苗
高完全相反的变化趋势 ,随着浸提液浓度的增加其
幼苗根长受到的抑制效应也增加 , 当浓度达到
0.08g/mL 以上时 ,其幼苗的根长被明显的抑制(P
<0.01)。
星毛委陵菜茎叶水浸提液对冷蒿幼苗根长的影
响也表现为抑制作用。当浸提液浓度达到 0.05g/mL
以上时 ,对其幼苗根长的抑制作用达到极显著水平
(P<0.01)。星毛委陵菜茎叶水浸提液对羊草和无
芒雀麦幼苗根长的影响均表现出低促进高抑制的双
重效应 ,但对羊草根长的低浓度促进效应很小 ,高浓
度的抑制作用很强 ,浓度达到 0.08g/mL 以上时羊
草根长受到明显的抑制(P <0.01)。而无芒雀麦低
浓度促进效应十分显著 ,浸提液浓度在 0.08g/mL
时开始抑制但不明显(P >0.05), 到最大浓度
0.10g/mL 时抑制作用达到极显著水平(图 2)。
图 2　星毛委陵菜茎叶水浸提液对受体幼苗根长的影响
Fig.2　Effect of leaf and stem aqueous ex tract o f
Potentilla acaulis on ro ot leng th of recepto r plants
2.2　星毛委陵菜根水浸提液对受体植物的化感效
应
2.2.1　星毛委陵菜根水浸提液对种子萌发的影响
星毛委陵菜根水浸提液对 5种受体种子的萌发
与其茎叶水浸提液的规律一致 ,只是抑制的起始浓
度与茎叶浸提液有所不同。在星毛委陵菜根系水浸
提液为最低浓度 0.01g/mL 时 ,羊草 、冷蒿 、克氏针
茅 、草地早熟禾种子的萌发就被强烈抑制(P <
0.01);而当根系水浸提液浓度达到 0.05g/mL 或以
上时才对无芒雀麦种子的萌发产生强烈的抑制作
用。星毛委陵菜根浸提液浓度为 0.10g/mL 时 ,冷
蒿的发芽率为 0 ,种子萌发完全被抑制;羊草的发芽
率仅为 2.7%,抑制率高达 90.48%(表 2)。
2.2.2　星毛委陵菜根水浸提液对幼苗高度的影响
星毛委陵菜根水浸提液对羊草和克氏针茅幼苗
高度的影响及变化规律与茎叶水浸提液对其苗高的
影响完全一致 ,但是对无芒雀麦和草地早熟禾幼苗
的高度却呈现出低促高抑的作用。从图 3看出 ,星
毛委陵菜根水浸提液对草地早熟禾幼苗高度的促进
作用十分微弱 ,而抑制作用较为显著;当浸提液浓度
达到或高于 0.08g/mL 时 ,其幼苗高度受到抑制 ,达
到显著或极显著水平。对无芒雀麦幼苗高度的表现
是低浓度显著促进 、高浓度强烈抑制(P<0.01),其
低促高抑的浓度转折点也在 0.08g/mL。
星毛委陵菜根水浸提液虽然强烈地抑制冷蒿种
子的发芽率 ,但冷蒿种子一旦萌发 ,星毛委陵菜根浸
提液就会明显地促进其初期苗的生长(P <0.01),
只是随着浸提液浓度的升高促进作用降低 ,这种变
化与茎叶水浸提液的变化相同。
—53—
任秀珍　郭宏儒　葛　耀　张永亮　王　堃　星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液化感作用的研究
表 2　星毛委陵菜根水浸提液对受体植物种子发芽率的影响
Table 2　Ef fect of root aqueous extract of Potentilla acaulis on germination rate of receptor plants
浓度
Concent ration
(g/mL)
羊草
Leymus chinense
冷蒿
Ar temisia f r ig ida
无芒雀麦
Bromus inermis
克氏针茅
S t ipa krylovi i
草地早熟禾
Poa pratensi s
CK 28.0 a A 91.3 a A 95.3 a A 51.7 a A 71.3 a A
0.01 16.0 b B 64.3 b B 92.0 ab AB 23.3 b B 61.3 b B
0.03 6.7 cd C 60.3 b B 90.0 bc AB 18.3 b c B 59.3 Bb C
0.05 8.0 c C 48.5 c C 86.7 c B 15.0 b c B 58.0b c BCD
0.08 3.3 d C 30.0 d D 80.0 d C 15.0 b c B 54.0 c CD
0.10 2.7 c C 0.0 e E 77.3 d C 10.0 c B 52.0 d D
图 3　星毛委陵菜根水浸提液对受体幼苗高度的影响
F ig.3　Effec t o f ro ot aqueous ex tract of Potentilla
acaulis on seedling height of recepto r plants
2.2.3　星毛委陵菜根水浸提液对幼苗根长的影响
由图 2和图 4 可看出 ,星毛委陵菜根水浸提液
和茎叶部水浸提液对五种受体幼苗根长的影响呈现
完全一致的变化 ,只是影响的程度和作用的起始浓
度略有不同。如星毛委陵菜根水浸提液在最低浓度
0.01g/mL 时即可对草地早熟禾幼根的生长达到极
显著的抑制效应 , 而茎叶水浸提液浓度达到
0.08g/mL以上时才开始对其幼根长度有显著的抑
制作用(P <0.01)。虽然星毛委陵菜茎叶和根部水
浸提液均对无芒雀麦的根长表现出了低促高抑的作
用 ,但是根水浸提液对其抑制效应显著高于促进作
用 ,而茎叶水浸提液对其影响却是促进作用强于抑制
效应。
2.3　星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液对 5 种受体
的综合效应比较
星毛委陵菜的茎叶和根系水浸提液对受体主要
表现为抑制作用 ,其中根部的化感作用明显高于茎
叶部的化感作用 。星毛委陵菜茎叶和根部水浸提液
对 5种受体的综合抑制效应 SE 值分别为 14.89 和
28.51(表 3)。从受体来看 ,羊草和克氏针茅在星毛
图 4　星毛委陵菜根水浸提液对受体幼苗根长的影响
Fig.4　Effect of roo t aqueous ex trac t o f Potentil la acaulis
on roo t leng th o f recepto r plants
委陵菜化感作用生物测定的种子萌发实验中比冷
蒿 、无芒雀麦和草地早熟禾 3种牧草更敏感 ,二者的
SE值分别为 15.37 和 37.63;冷蒿 、无芒雀麦和草
地早熟禾的 SE值分别为 2.25 、0.38和 7.86 。
表 3　星毛委陵菜水浸提液对 5 种受体植物综合效应比较
Table 3　 Comparison of synthesis effects of aqueous extract
of Potentilla acaulis to five receptor plants
不同部位
Dif ferent
posit ion
羊草
Ley mus
chinense
冷蒿
Artemisia
f rig id a
无芒雀麦
Bromus
inermis
克氏
针茅
S tipa
kry lovii
草地
早熟禾
Poa
pratensis
综合效应
Synthesis
ef fect
茎　叶 24.58 -7.09 -1.94 45.96 12.93 14.89
根　系 32.44 26.54 9.25 48.81 25.51 28.51
平均值 15.37 2.25 0.38 37.63 7.86 12.70
3　讨论
3.1　星毛委陵菜化感物质的释放途径
—54—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期
化感作用与植物间光 、水分 、养分和空间的竞争
一起构成了植物之间的相互作用 ,存在于多种生态
系统中[ 9] 。张宝琛等[ 10] 报道 ,高寒草甸人工草场退
化过程中的化感作用可能是导致草场自然退化的重
要原因;马瑞君等[ 11]认为在青藏高原高寒环境下黄
帚橐吾能旺盛生长和繁殖 ,化感作用在增强其生存
竞争力 、扩大种群和入侵草场中起着不容忽视的作
用。王玉芝等[ 12] 研究认为冷蒿的化感作用可能是
造成草场退化以及退化后难于恢复的原因之一。随
着放牧压力的继续增加 ,草场最终会退化为以星毛
委陵菜为优势种的单一群落 ,星毛委陵菜将成为草
原荒漠化或沙化的阻击者[ 1] ,本研究认为这可能与
星毛委陵菜通过雨水淋溶向环境中释放化感物质有
着密切的关系。近年来有关蔷薇科委陵菜属植物化
学成分的研究显示 ,委陵菜属植物多含有甾醇类和
酚酸类物质 , 这些物质已被研究证实具有化感作
用[ 13 ～ 14] 。
3.2　星毛委陵菜的化感作用潜势
星毛委陵菜可以通过淋洗释放化感物质 ,对不
同的受体植物羊草 、冷蒿 、克氏针茅 、无芒雀麦和草
地早熟禾的种子萌发和幼苗生长产生不同的影响 。
植物化感作用对受体的抑制能通过对种子萌发率 、
苗高和根长的抑制来表达[ 15] 。说明在星毛委陵菜
浸提液中含有某些亲水性的化感物质 ,可影响受体
植物种子的萌发和苗期的生长 ,它们可能对细胞膜
有一定的损伤。本研究表明 ,不同浓度的星毛委陵
菜茎叶和根系水浸提液对五种受体种子的萌发均起
到极显著的抑制作用 ,并且随着浓度的升高 ,各受体
种子发芽的抑制率也随之升高 ,只是各受体受到茎
叶和根系水浸提液抑制的程度和起始浓度略有不
同。而星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液对不同受体
植物或对同一受体植物的不同部位(幼苗或幼根)有
不同的化感效应(促进 、抑制或低促高抑),且不同受
体幼根和幼苗的敏感程度不尽相同 ,例如冷蒿的幼
苗比幼根敏感 ,克氏针茅的幼根却比其幼苗较敏感 ,
这也许和牧草自身的生长特性有关。同时 ,与茎叶
相比 ,星毛委陵菜根系水浸提液的化感抑制效应更
明显 ,说明星毛委陵菜根系中含有更多或活性更强
且较稳定的化感物质 ,表明根系是星毛委陵菜化感
物质的来源之一 ,这可能与沙化草地上星毛委陵菜
为了生存和竞争根系发达有关。可见 ,同一植物不
同器官所含有的化感物质含量不同 ,种类也不一定
相同 ,所以产生的效应也有多种;而不同受体植物或
同一受体植物的不同部位对化感作用的敏感程度也
不尽相同 。就受体而言 ,羊草和克氏针茅较其他受
体牧草敏感。
4　结论
4.1　星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液均对 5种受
体种子的萌发存在显著地抑制作用 ,且浓度越大 ,抑
制作用越明显 。
4.2　星毛委陵菜茎叶和根系水提液对受体幼苗的
前期生长表现不尽相同 ,有的表现为促进作用 ,有的
表现为抑制作用 ,还有的表现为低促进高抑制的双
重效应。
4.3　星毛委陵菜茎叶和根系水浸提液对冷蒿 、克氏
针茅和草地早熟禾 3种受体根的生长均表现为强烈
地抑制作用 ,而对羊草和无芒雀麦幼苗根长的影响
则表现出低促进高抑制的双重效应。
4.4　从供体角度看 ,星毛委陵菜根系水浸提液的化
感抑制效应强于茎叶水浸提液;就受体而言 ,羊草和
克氏针茅较其他受体牧草敏感。
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Allelopathy of Leaf-stem and Root Aqueous Extracts from
Potenti lla acaulis Linn.
REN Xiu-zhen1 , GUO Hong-ru2 ,G E Yao3 ,ZHANG Yong-liang1 ,WANG Kun4
(1.College of A gronomy , Inner Mongolia Universi ty for the Nat ional it ies , Tong liao 028043 , China;
2.Collegeo f Animal Science and Technology , Inner Mongol ia
University for the Nationali ties , Tongl iao 028043 ,China;
3.Agricul ture Technology and Pop ulariz at ion Center , Tong liao 028043 , China;
4.I nst itute o f Grassland Science , China Agricultural Universi ty ,Bei j ing 100193 ,China)
Abstract:Effects of leaf-stem and roo t aqueous ex tracts f rom Potenti l la acaulis on seed germinat ion
and seedling grow th of Leymus chinense , Artemisia f rigida , S tipa kry lovi i , Bromus inerm is and Poa
pratensis were studied by bio assay.The results show ed that bo th leaf-stem and root aqueous ex t racts f rom
Potent i lla acaulis signi ficant ly inhibited the seed ge rmination of test plants , and the ge rmination rate of
test plants decreased wi th the increased concentration o f aqueous ext racts.The allelopathy of aqueous ex-
t racts f rom Potenti l la acaul is had various ef fects on the seedling s and radicles o f test plants(some promo-
tion , some inhibition and othe rs double-effect).On the view of dono rs , the ef fect of roo t aqueous ex t ract of
Potent i lla acaulis was st ronger than leaf-stem aqueous ex t ract.A s far as receptors w ere concerned , Ley-
mus chinense and S tipa kry lov ii were much mo re sensitive than o thers.
Key words:Potenti l la acaul is;Aqueous ex t racts;A llelopathy
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期