全 文 ：范丽娜，孙东玲，秦小萍，等． 肿柄菊水浸提液对 3 种作物的化感作用研究［J］． 杂草科学，2013，31(2):26 － 30．
肿柄菊水浸提液对 3 种作物的化感作用研究
范丽娜，孙东玲，秦小萍，杨美林，张余杰
( 云南农业大学植物保护学院，云南昆明650201)
摘要:采用培养皿滤纸法测定肿柄菊不同浓度水浸提液对豌豆、萝卜和水稻种子萌发、幼苗生长的影响。结
果表明:肿柄菊浸提液对豌豆和萝卜种子萌发有抑制和延缓作用，对水稻最终萌发率无显著影响;低浓度的浸提
液可促进受体植物幼苗生长，高浓度则有显著的抑制作用，同时还发现高浓度浸提液可降低受体植物叶绿素、可
溶性蛋白质和糖的含量。
关键词:肿柄菊;水浸提液;化感作用;种子萌发;幼苗生长
中图分类号: 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2013)02 － 0026 － 05
Allelopathy of Aqueous Extracts from Tithonia diversifolia on Three Crops
FAN Li-na，SUN Dong-ling，QIN Xiao-ping，YANG Mei-lin，ZHANG Yu-jie
(College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:The effect of aqueous extracts form Tithonia diversifolia at different concentrations on seed germination and
seedling growth of Pisum sativum，Ｒaphanus sativus and Oryza sativa were determined was determined in petri dish assays．
At low concentrations，the extracts promoted growth of the target species． At high concentration，extracts inhibited and de-
layed seed germination of P． sativum and Ｒ． sativus but did not affect germination of O． sativa． The inhibitory effects of the
aqueous extracts of T． diversifolia at high concentrations were associated with decreases in the contents of chlorophyll，solu-
ble protein and sugar in the target species．
Key words:Tithonia diversifolia;aqueous extracts;allelopathy;seed germination;seedling growth
收稿日期:2013 － 03 － 08
作者简介:范丽娜(1986—) ，女，硕士研究生，研究方向为植物源农
药。E － mail:fanlina00@ 163． com。
通信作者: 秦小萍，副教授，博士，主要从事生物农药的研究。
E － mail:qxp99@ 163． com。
高等植物的化感作用(allelopathy) 是指高等植
物次生代谢产生的化学物质释放到环境中对其他临
近植物或自身( 即自毒) 产生的不利或有利的影
响［1］。由许多植物得到证实，雨水淋溶是植物活体
和残体释放化感物质的主要途径［2 － 3］，对该途径的
研究对生态农业发展具有重要的意义。肿柄菊(Ti-
thonia diversifolia) 别称墨西哥向日葵，属菊科肿柄
菊属植物，在原产地墨西哥为 1 年生草本植物，根系
发达，繁殖力强，能在各类土壤中生长。经调查，在
云南逃逸生长的肿柄菊已成为多年生的灌木或亚灌
木，其主杆粗壮、分支繁多、植株高大等特征［4］给农
业生产带来严重的危害。目前，对肿柄菊的应用研
究主要集中在医药、杀虫剂、肥料和饲料的利用与研
究等方面［5 － 7］，但对肿柄菊的化感作用研究还鲜有
报道。本研究采用新鲜肿柄菊地上部分不同浓度的
水浸提液处理 3 种常见作物种子和幼苗，观察它们
对受体植物种子萌发和幼苗生长的影响，为了解肿
柄菊入侵扩张机理提供基础数据，同时也为肿柄菊
有效利用提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验所用的新鲜肿柄菊地上部分，采集于云南
省昆明市东郊。受体植物种子为豌豆(Pisum sati-
vum L．)、萝卜(Ｒaphanus sativus L．)、水稻(Oryza
sativa L．)。
—62— 杂草科学 2013 年第 31 卷第 2 期
1． 2 方法
1． 2． 1 水浸提液的制备 取新鲜肿柄菊地上部分，
用蒸馏水洗净后自然晾干、称重，剪至约 4 cm 大小
并用研钵研磨，加蒸馏水浸泡 12 h 后用双层纱布过
滤，过滤后得到质量浓度为 100 g /L 的母液，4 ℃冰
箱保存待用。试验时将母液倍比稀释成 50、25、
12. 5、6． 25 g /L 使用，蒸馏水作对照。
1． 2． 2 肿柄菊水浸提物化感活性测定 采用培养
皿滤纸培养法进行种子萌发试验［8］，选取饱满、大
小一致的各种受体种子，用 0． 5%的次氯酸钠将种
子消毒 10 min，再用蒸馏水冲洗 3 ～ 5 次。将 20 粒
种子置于经高压灭菌且铺有两层滤纸的培养皿( 大
小为 6 cm) 中，培养皿中分别加入10 mL的 100、50、
25、12． 5、6． 25 g /L 水浸取液，以蒸馏水作对照。其
中，豌豆用直径为 9 cm的培养皿。每个处理 3 个重
复，将培养皿放到 25 ℃ 40%光照 16 h、20 ℃黑暗
8 h 的光照变温培养箱中培养。每天补充等量的水
浸提液和蒸馏水。以对照种子出现 1 mm 胚根作为
萌发的标准，每隔 24 h计录发芽数，连续 2 d 种子的
发芽数不再增加视为萌发结束，计算最终萌发率、发
芽指数，7 d后测量根长、苗高，称取鲜重。
1． 2． 3 生物指标测定方法 最终萌发率的计算:最
终萌发率(GＲ)= GT ，式中 G 为发芽终止时全部正
常发芽的种子数，T为供试植物种子数。
发芽速度指数的计算:从对照开始发芽起，连续
5 d记录种子发芽情况，根据 Pande等采用的计算方
法［9］，计算各处理种子的发芽速度指数(GI) ，发芽
速度指数(GI) 按下式计算:
发芽速度指数(GI)= 2 ×(5 × X1 + 4 × X2 + 3 ×
X3 + 2 × X4 + 1 × X5)
式中:X为每隔 24 h 发芽的种子数，X1 为 24 h 记录
的种子发芽数，X2 为 48 h 记录的种子发芽数，以此
类推。
化感指数的计算: 用处理与相应对照的比值
(T /C) 作为化感作用衡量指标。参照 Williamson 等
的方法［10］计算。
IＲ = 1 － C /T，当 T≥C时
IＲ = T /C － 1，当 T ＜ C时
式中 C 为对照值;T 为处理值。IＲ 为化感效应，IＲ
＞ 0 为促进作用，IＲ = 0 为无作用，IＲ ＜ 0 为抑制作
用，绝对值的大小与作用强度一致。
1． 2． 4 生理生化指标的测定
1． 2． 4． 1 受体叶绿素含量的测定 采用丙酮浸提
法［11］，按 Arnon 法的修正公式［12］计算提取液的叶
绿素浓度。
Ca = 12． 71D663 － 2． 69D645
Cb = 22． 9D645 － 4． 86 D663
C = Ca + Cb
叶绿素含量(mg /dm2)=(C × V)/(A × 1 000)
式中:Ca 为叶绿素 a 的浓度(mg /g) ;Cb 为叶绿素 b
的浓度(mg /g) ;C 为叶绿素浓度(mg /L) ;V 为提取
液总体积(mL) ;A为叶片表面积(dm2)。
1． 2． 4． 2 可溶性蛋白质含量测定 采用考马斯亮
蓝 G － 250 法［13］测定植物中可溶性蛋白含量，公式
如下:
样品中蛋白的含量(mg /g)=(C × VT)/(V1 ×
FW × 1 000)
式中:C为查标准曲线所得蛋白质含量(μg) ;VT 为
提取液总体积(mL) ;FW为样品鲜重(g) ;V1 为测定
时加样量(mL)。
1． 2． 4． 3 可溶性糖含量测定 采用苯酚法测定植
物中可溶性糖含量［14］，公式如下:
样品中可溶性糖含量(mg /g)=(C × VT × N)/
(V1 × FW × 1 000)
式中:C为查标准曲线值(μg) ;VT 为提取液总体积
(mL) ;N为稀释倍数;FW 为样品鲜重(g) ;V1 为测
定时加样量(mL)。
2 结果与分析
2． 1 肿柄菊水浸提液对豌豆、萝卜和水稻种子萌发
的化感作用
由表 1 看出，不同浓度肿柄菊浸提液对不同农
作物种子的发芽率影响不同，在浓度为 6． 25 g /L
时，3 种作物最终萌发率与对照的差异不显著;在浓
度大于等于 25 g /L时，豌豆和萝卜与对照相比具有
显著差异，而水稻与对照相比无显著差异。总体看
来，肿柄菊浸提液对豌豆和萝卜种子最终萌发率的
抑制作用与提取液浓度呈正相关，但对水稻最终萌
发率无明显影响，不同浓度处理的水稻种子与对照
之间无显著差异。随浸提液浓度升高，3 种作物发
芽速度指数抑制率绝对值增大。
2． 2 肿柄菊浸提液对豌豆、萝卜和水稻幼苗生长的
化感作用
由表 2 看出，浸提液浓度为 6． 25g /L时，对 3 种
作物地上部分生长有促进作用，其中对萝卜的促进
—72—范丽娜等:肿柄菊水浸提液对3 种作物的化感作用研究
表 1 不同浓度肿柄菊水浸提液对 3 种作物种子萌发的影响
Table 1 Effects of water － extractions from T． diversifolia on the three crops germination rate
受体植物
浓度
(g /L)
最终萌发率
(%) 最终萌发率 IＲ 发芽速度指数 发芽速度指数 IＲ
豌豆 0(CK) 98 ± 1． 22a — 586 ± 6． 78a —
6． 25 95 ± 2． 24a － 0． 03 568 ± 12． 41ab － 0． 03
12． 5 88 ± 3． 39a － 0． 10 512． 4 ± 17． 99b － 0． 13
25 70 ± 7． 42b － 0． 29 339． 2 ± 38． 06c － 0． 42
50 65 ± 4． 47b － 0． 34 270． 8 ± 12． 47d － 0． 54
100 28 ± 4． 64c － 0． 71 109． 2 ± 13． 03e － 0． 81
萝卜 0(CK) 99 ± 1． 00a — 353． 2 ± 28． 46a —
6． 25 96 ± 1． 87a － 0． 03 301． 2 ± 59． 80ab － 0． 15
12． 5 72 ± 4． 06b － 0． 27 235． 6 ± 38． 80b － 0． 33
25 53 ± 2． 00c － 0． 46 214． 4 ± 24． 88b － 0． 39
50 2 ± 1． 22d － 0． 98 8． 4 ± 5． 88c － 0． 98
100 1 ± 1． 00d － 0． 99 6 ± 6． 00c － 0． 98
水稻 0(CK) 100 ± 0a — 512 ± 3． 74a —
6． 25 100 ± 0a 0 506． 8 ± 16． 92a － 0． 01
12． 5 100 ± 0a 0 477． 6 ± 28． 71a － 0． 07
25 100 ± 0a 0 460 ± 24． 81a － 0． 10
50 99 ± 1a － 0． 01 366． 8 ± 22． 81b － 0． 28
100 99 ± 1a － 0． 01 281． 2 ± 20． 24c － 0． 45
注:表中数据为“平均值 ±标准误”。同列数据后不同字母表示在 0． 05 水平差异显著(Duncan氏新复极差法)。
作用最显著，对水稻促进作用不显著，在浓度大于等
于 25 g /L 时，对 3 种作物地上部分生长起抑制作
用，且抑制率极高; 在低浓度时，对豌豆和水稻根生
长有的促进作用，随着浓度的升高起抑制作用，且抑
制作用逐渐增强; 在浓度为6． 25 g /L 时，对 3 种作
物鲜重有显著促进作用，随着浓度的升高促进作用
降低，逐渐起抑制作用，且抑制作用逐渐增强。
表 2 不同浓度肿柄菊水浸提液对 3 种作物幼苗生长的影响
Table 2 Effects of water － extractions from T． diversifolia on the three crops seedling growth
受体植物 浓度(g /L) 苗高(cm) 苗高IＲ 根长(cm) 根长IＲ 鲜重(g) 鲜重IＲ
豌豆 0(CK) 14． 95 ± 0． 47c — 8． 97 ± 1． 07a — 1． 03 ± 0． 05b —
6． 25 21． 56 ± 0． 66a 0． 31 9． 77 ± 0． 84a 0． 08 1． 21 ± 0． 05a 0． 15
12． 5 19． 10 ± 0． 47b 0． 22 7． 12 ± 0． 60b － 0． 21 0． 91 ± 0． 06b － 0． 12
25 11． 02 ± 0． 46d － 0． 26 5． 21 ± 0． 31c － 0． 42 0． 71 ± 0． 04c － 0． 31
50 7． 37 ± 0． 13e － 0． 51 4． 18 ± 0． 28c － 0． 53 0． 60 ± 0． 03cd － 0． 41
100 3． 20 ± 0． 22f － 0． 79 1． 44 ± 0． 13d － 0． 84 0． 49 ± 0． 03d － 0． 52
萝卜 0(CK) 3． 64 ± 0． 08c — 5． 05 ± 0． 53a — 0． 12 ± 0． 01b —
6． 25 5． 06 ± 0． 13a 0． 28 5． 34 ± 0． 46a 0． 05 0． 17 ± 0． 01a 0． 28
12． 5 4． 11 ± 0． 25b 0． 11 3． 22 ± 0． 38b － 0． 36 0． 13 ± 0． 01b 0． 03
25 1． 45 ± 0． 09d － 0． 60 0． 62 ± 0． 06c － 0． 88 0． 05 ± 0． 00c － 0． 60
50 — — — — — —
100 — — — — — —
水稻 0(CK) 14． 04 ± 0． 24a — 8． 14 ± 0． 31a — 0． 07 ± 0． 01b —
6． 25 14． 04 ± 0． 57a 0． 00 8． 29 ± 0． 43a 0． 14 0． 10 ± 0． 01a 0． 29
12． 5 12． 74 ± 0． 63b － 0． 09 6． 36 ± 0． 41b － 0． 11 0． 09 ± 0． 01ab 0． 16
25 8． 55 ± 0． 22c － 0． 39 2． 79 ± 0． 18c － 0． 61 0． 08 ± 0． 01b 0． 07
50 4． 00 ± 0． 20d － 0． 71 1． 68 ± 0． 19d － 0． 77 0． 05 ± 0． 01c － 0． 33
100 2． 42 ± 0． 14e － 0． 83 0． 83 ± 0． 11e － 0． 88 0． 04 ± 0． 01c － 0． 43
注:“—”表示该种子未萌发或只发芽未生长。
2． 3 植物叶片叶绿素含量的变化
由图 1 可以看出，随着浸提液浓度的升高受体
植物叶绿素含量逐渐降低，处理与对照差异性极
显著。
—82— 杂草科学 2013 年第 31 卷第 2 期
2． 4 植物可溶性蛋白的变化
由图 2 可以看出，3 种作物体内可溶性蛋白含
量随浸提液浓度升高而逐渐减少，且呈正相关性，与
对照相比有明显的差异性，表明肿柄菊浸提液较强
地抑制了受体植物可溶性蛋白的合成。
2． 5 植物可溶性糖的变化
由肿柄菊浸提液对受体植物幼苗可溶性糖含量
的测定结果( 图3) 可以看出，3种作物体内可溶性
糖含量随浸提液浓度升高而逐渐减少，与对照相比
有明显的差异性，表明肿柄菊浸提液较强地抑制了
受体植物可溶性糖的合成。
3 讨论与结论
本试验结果表明，肿柄菊水浸提液对豌豆和萝
卜种子萌发起抑制和延缓作用，且浸提液浓度越大，
抑制和延缓作用越强。与张中信等在文章中指出野
艾蒿的水浸提液对受试植物萌发主要表现抑制作
用，而且抑制作用随水浸提液梯度升高而加强的结
论一致［15］。肿柄菊水浸提液对水稻种子萌发无显
著作用，与杨海燕等的研究结论［16］有一定差异，造
成这一差异的原因可能与肿柄菊采集地点的不同、
肿柄菊部位不同、肿柄菊水浸提液梯度的不同以及
不同植物品种对肿柄菊化感作用适应能力的不同有
关，另外也可能与试验研究的侧重点不同有关系。
肿柄菊水浸提液对 3 种作物幼苗苗高、根长、鲜重有
低浓度促进生长、高浓度抑制生长的现象。与李翔
等在黄花棘豆水提液对油菜化感作用机理的初步研
究中所得结论一致，他们认为高浓度的黄花棘豆水
提液可导致油菜幼苗根部结构发生变化，抑制油菜
根尖的有丝分裂，推迟有丝分裂时间，从而抑制植物
生长［17］。
植物体内叶绿素含量的多少直接影响植物光合
作用，进而影响植物体内物质和能量的积累。肿柄
菊浸提液降低了 3 种植物幼苗的叶绿素含量，从而
使植物光合作用受到抑制。该结果与 Heji 等在研
究胡桃醌的化感作用机理时所得结论一致，他们认
为胡桃醌的化感物质可明显降低叶片叶绿素含量和
净光合速率［18］。植物体内的可溶性蛋白和糖与植
物的抗逆性和适应性有关，其含量的变化影响到各
类酶的活性和功能以及植物的光合作用。肿柄菊水
浸提液降低 3 种植物可溶性蛋白和糖的含量，可能
影响植株膜功能、阻碍叶绿素合成，最终导致植株幼
苗和根生长受阻。
本研究证明肿柄菊的提取液含有植物生长抑制
物质，能抑制种子萌发和幼苗生长，同时减少叶绿
素、可溶性蛋白和糖的积累。
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509 － 515．
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—03— 杂草科学 2013 年第 31 卷第 2 期