全 文 ：第 5 2卷第 2期
20 0 1 年 3月
南 京 林 业 大 学 学 报
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元宝山南方红豆杉的群落及种群结构特征
李先砚 , 苏宗明 , 黄玉清 , 宁世江 , 莫权辉 , 赵天林
(广西壮族 自治 区 中国科学院广 西植物研究所 ,广 西 桂林 5 41 0 6)
摘 要 : 广西是红豆衫的分布 区之一 , 融水县元 宝 山林 区是广西 红豆衫分布最集中的 区域 。 元
宝山的红豆衫分布在约 I O6 3 h m “ 的范围内 , 资源蕴藏量 1 10 0 m 3 , 群落 区系组成有 43 科 64
属 8 0 种 ,种类组成虽不复杂 , 但几乎为少种属组成 ,乔木层优 势区 系成分相 当稳定 ,表明该群
落为一个顶 极群落 。 红豆杉种群为稳定种群 ; 种群空间格局为集群分布 ,从幼 苗到大树 , 其集
群程度减小 , 大树呈随机分布 。 保护红豆衫资源 , 必须 保护其所处的森林群落 , 且保护重点 为
红豆杉幼 苗 。
关键词 : 红豆杉 ; 群落特征 ;种群结 构与动 态
中图分类号 : 5 7 1 8 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 0一 2 0 0 6 ( 2 0 0 1 ) 0 2一 0 0 2 3一 0 6
S t u d i e s o n aT
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收稿 日期 : 2 0 0 0一 0 6一 0 9 修订 日期 : 20 0 0一 1 1一 1 5
基金项 目 : 国家自然科学基金 ( 3 9 9 6 0 01 8) 、广西 自然科学基金 (桂科配 。。。 7。。 8) 和广西科技攻关计划 (桂科攻 9 4 35 () 39 号 )项 目
作者简介 : 李先现 ( 1 9 6 7一 ) ,男 ,广西桂林人 ,广西植物研究所副研究员 ,从事植物资源调查 , 恢复生态学 , 种群生态学和农业生 态
学等的研究 。
一 2 3 一
南 京 林 业 大 学 学 报 第 2 5卷 第 2 期
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紫杉醇已成为倍受关注的抗癌药物之一 ,迄今仅见于红豆衫属植物中 , 随着其应用范围的扩大 , 药
源短缺成为主要矛盾 , 目前野生红豆衫资源遭受严重破坏 , 国内外学者均致力于对紫杉醇的药源开发进
行研究 。 而合理开发并有效保护珍贵的植物资源 ,必须了解资源现状 ,研究种群结构与动态及其在群落
中的地位 ,从而采取相应的对策进行珍稀植物资源的保护和持续利用 。
1 材料与方法
1
.
1 研究区概况
元宝山位于广西融水县中部 ( 1 0 9 0 0 7 ’ ~ 1 0 9 0 1 3 ’ E , 2 5 0 2 2 ’ 一 2 5 0 5 2 ’ N ) ,主峰海拔 2 o s l m ,坡度陡急
(陡坡占 9 7 . 3% ) ,相对高差达 1 SOo m 。 有林面积 2 1 . 7 2 k m Z ,其中天然林 2 1 . 10 km Z 。 元宝山属亚热带
季风气候 , 山地气候特征明显 ,年均降水量 2 30 m 以上 ;海拔 1 40 m 以上的区域 `年有效积温 为 1 9 0
一 3 4 0 0 ℃ ,最冷月均温一 10 ~ 一 8 ℃ , 年均湿度为 90 % 以上 。 土壤以山地黄壤分布最广 ,垂直分布明
显 , 由山麓至山顶依次出现山地红壤一山地棕壤 ,草甸土出现在山顶局部地 区〔1〕 。 红豆杉出现在海拔
15 5 o m 以上 、而集中分布在蓝坪峰周围海拔 1 90 m 以上区域 。
1
.
2 调查方法
红 豆杉资源调查采用访问 、路线勘查和样线详查结合的方法 , 在访问基础上 ,持 1 , 5 万地形 图勘
查 , 勾绘红豆杉分布范围 ,抽取典型地段设置样线 ,记录样线上红豆杉的高度 、 胸径等生长参数 ,求出红
豆杉分布的平均密度 ,推算资源量 (株数 、 蓄积 ) 。
通过调查 ,选择 7 个代表性样地 ,设置样方 ,以 10 m X 10 m 作调查单位 。 调查内容包括 : 高于 3 m
乔木每木详查高度 、 枝下高 、冠幅 、胸径 ;灌木 、草本分种调查覆盖度 、 高度 ;藤本分种调查多度和攀援高
度 。 由于红豆杉主要以茎干萌生无性系分株的方式延续其种群 , 因此 , 以株为单位 ( D > 30 c m ) ,逐一调
查茎干上分株的高度 、基径 (或胸径 ) 。
1
.
3 数据分析
物种多样性采用 is m sP o n 指数 ( D ) 和 S ha n on -n W ie en r 指数 ( H ) 、 种间相遇机率 ( P I E ) 和均匀度
(J )等指数 2[, 3〕 。 种群结构采用柱状图和存活曲线图 ,结构分析法及 回归分析方法 f` 一 7〕 。 种群分布格局
和集群强度采用方差 /均值比的 t 检验法 、负二项参数法 、 格林指数 、 扩散型指数法 、 C as is e 指标法 、 丛生
指标法 、 平均拥挤指数与聚块性指数法〔卜 ’ 。习。 种间联结性测定采用方差比率 ,丫列联表 、 J ac ca r d( J I )指
数 、 联结系数 A c 、 点相关系数 甲和 丫检验的方法进行 8[, ” , ” 」。
一 2 4 一
2 0 0 1年 总第 2 9期 李先棍等 :元宝 山南方红豆杉的群落及种群结构特征
2 结果与分析
2
.
1资源量
调查表明 ,元宝山林区的红豆杉主要分布在蓝坪峰海拔 1 5 50 m 以上 ,集中分布于 1 90 0 m 以上的
天然林中 ,通过测算 ,分布面积约 1 0 63 hm Z ,多见于沟谷两侧各 s m ,极少在坡上见到 ;分布的沟谷总长
度约 1 8 0 o m , 有 D B H ) 3 e m 的红豆杉 1 8 0 0 株 , 活立木总蓄积量约 1 10 0 m 3 。
2
.
2 群落特征
2
.
2
.
1 种类组成
元宝山红豆杉群落组成共有 43 科 64 属 79 种 ,其中旅类 3 科 5 属 ,裸子植物 3 科 3 属 ,双子叶植物
31 科 47 属 ,单子叶植物 6科 9 属 。 含属最多为百合科 (4 属 ) , 以单属的科占优势 ;含种最多的属为悬钩
子属 (4 种 ) 、 冬青属 (4 种 ) ,有 56 属均只含 1 种 。 乔木层种类 38 种 , 其中针叶 3 种 、 阔叶 35 种 ; 常绿的
2 5 种 ( 3 种为针叶树 ) ,落叶 1 3 种 。 与红豆杉共生的种类主要有元宝山冷杉 ( A b i e : y u a n b a o s h a n e n s i : ) 、
红皮木姜 (L i t s ea p e d u n c u l a t a ) 、 大八角 ( 1 11` c i e u m m可 u s ) 、 包果柯 ( L i l h o c a r p u s c l e i s t o c a 动 a )等 。 灌木
层有 1 种 , 以箭竹 ( S i n a ur n id n a ir a in it d a ) 占绝对优势 。 草本层有 16 种 , 以百合科的种类为主 。
2
.
2
.
2 植物 区系
根据吴征锰教授的划分方法 l[ 3〕 ,元宝山红豆杉群落中属 的分布区类型有 10 类 , 北温带 、东亚分布 、
泛热带 、热带亚洲 、 东亚和北美洲间断等 5 种分布区类型 49 属 , 占 84 . 5% 。 温带分布稍大于热带分布 ,
温带分布与北温带和东亚分布类型关系密切 , 次为东亚和北美洲间断 ;热带分布与泛热带和热带亚洲关
系密切 。
种类组成及地理成分不复杂 ;但科属组成 、尤其属的组成较复杂 ; 少种属 占的比例相当大 ,种类组成
虽不复杂 ,乔木层优势区系成分相当稳定 ,为亚热带性质 。
2
.
2
.
3 生活 型 、 叶级谱和叶的性质
按拉恩基叶尔 ( C . R au n ik ae r )方案 ,南方红豆杉群落高位芽植物最多 ( 48 种 ) ;常绿成分 47 种 ,落叶
成分 32 种 。 群落是亚热带中山山地常绿针 阔叶和落叶阔叶混交林类型 。
采用 C . R a u n ik ae r 划分方法 ,群落中小型叶 4 种 占 5 . 7% , 中型叶 26 种占 32 . 9% 。 从形态学统
计 ,少数为大型叶种类 (复叶和蔗类植物 ) ;从生理学统计 ,无大型叶 , 小型叶增至 53 种 ( 占 67 . 1% ) , 中
型叶减少至 23 种 ( 占 29 . 1% ) 。 群落外貌主要 由革质 、 单叶 、小型叶 、 常绿阔叶中高位芽植物决定 , 与亚
热带地带性植被不同 ,又与暖温带植被有异 ,反映了亚热带中山山地垂直带谱的特色 。
2
.
2
.
4 物种多样性
元宝山南方红豆杉群落 的种数虽少 , 但物种
多样性指数接近亚热带地带性 (水平地带和垂直
地带 )代表群落 .2[ 3〕 , 与其保存较好 、 成熟的顶极
群落相符合 (表 1 ) 。
2
.
3 红豆杉种群生态学特征
元宝山的红豆杉种群繁殖和延续 的方 式有
3种 : 种子 、扦插和萌生繁殖 。 红豆杉种子休眠期
长 ,须经两冬一夏的生理后熟期 , 自然状态下发芽
表 1 南方红豆杉群落乔木层多样性指数和均匀度
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率很低 ,加之易被鸟 、兽食用 , 野外少见种子萌发而成 的幼苗 、幼树 。 调查还发现 , 人为采伐后或其它原
因折断遗弃在林地内的枝条能 自然扦插成活 ,有一定数量并且生长状况 良好 (如 P 。 样地 ) 。 种群最主要
的延续扩展途径是茎干萌生分株逐渐长成幼树 、小树 , 形成不定根伸人土壤 ,最终脱离母体“ 独立 ” 成株 ,
占据生存空间 。
南 京 林 业 大 学 学 报 第 5 2卷 第 2期
2
.
3
.
1种群结构
根据南方红豆杉生活史特点 ,将种群划分为 6 个级别 : 工. 幼苗级 ( lS ) ,树高 H镇 30 c m ; 1 . 幼树级
( 5 2 ) H
: 3 1~ 3 0 0 。 m ; 1
. 小树 ( 5 3 ) ,胸径 D : 3 ~ 2 0 e m ; W . 中龄树 ( 5 4 ) D : 2 1一 4 5 e m ; V . 成年树 ( 5 5 ) D :
45 一 7 0 e m ; Vl . 大树 ( S 6) D > 70 c m ;种群大小结构及存活曲线见图 1 、 图 2 , 种群静态生命表见表 2 。
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图 1 元宝 山南方红豆杉构件种群各样地大小级结构图
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图 2 元宝山南方红豆杉构件种群各样地存活曲线
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表 2 元宝山南方 红豆杉构件种群静态生命表
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各区间存活数
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.
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.
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D
:
4 6~ 7 0
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3 9 8 0
4 70
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5 0
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5 0 2 0
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2 5
12 6 1 3
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.
3 6 3
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3 7 5
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.
9 9 6
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.
1 9 9
10 0
8 8 19
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3 2 7
3 5 2
10 1
2 5
死亡率
0
.
8 8
0
.
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0
.
4 1
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7 4
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.
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1
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结合 L ae k . W . B . 的划分理论 ) 〕 , 笔者提出 “ 1 、 2 级与基株的连续性表现 ” 的原则 ,元宝山南方红豆
杉种群结构分为 4 种类型 :
类型 I : 初始增长型种群 ,包括 P 4 、 P 。 样地 , 只有幼苗 、 幼树及基株 ,大小级结构和存活曲线不连续 。
类型 1 : 增长型前期种群 ,包括 P 3 样地 , 大小级结构呈金字塔型 , 有 1 、 2 级和基株 , 但基株为小树 ,
可以与 1 、 2 级构件同时生长 ,存活曲线呈直线 。
类型 m :增长型种群 ,包括 P , 、 P 6 样地 。 种群构件大小结构呈金字塔状 , 幼苗幼树后有具繁殖能力
的小树 ,连接基株 ,存活曲线近于直线 ;
类型 W : 稳定型种群 ,包括 P : 、 P : 样地 , 大小结构呈金字塔 型 , 1 、 2 级后有 2一 3 级个体 , 与基株相
连 ,种群进人稳定阶段 。 存活曲线微凹而呈单折直线 。
P 。 样地是林内天然更新形成的扦插苗及部分实生苗的大小结构 , 呈金字塔型 ,幼苗 、 幼树和小树比
一 2 6 一
20 0 1年 总第 9 2期 李先辊等 :元宝山南方红豆杉的群落及种群结构特征
例正常 ,但缺乏大径级个体 ,为增长型种群前期类型 。
综合所有样地 ,种群结构呈金字塔型 ,存活曲线近似直线型 ,为稳定型种群 。 从生命表亦可看出 ,随
着个体增大 ,存活数减少 , 区间致死率也是两头大中间小 。 这也说明元宝山南方红豆杉种群为比较稳定
类型 。 构 建 种 群 大 小 结 构 的 负指 数 函 数 模 型 为 P : : Y = 8 . 6 5 e 一 .1 Og x ; P Z : Y 一 9 . 7 3 e ~ L O5 x ,
P
3 :
Y一 8 . o 3 e 一 ` · ’ 5戈 ; P 6 : Y = 8 . 5 5 e 一 ` 。 SX ; P , : Y一 7 . 6 9 e 一。· ” X ;综合 : Y = 9 . o 3 e 一 ’ 。 , X 。
2
.
3
.
2 种群分布格局及动 态
从元宝山南方红豆杉种群整体看 ,其空间分布格局类型为集群分布 ,方差均值比 v/ m = 45 . 1“ > 1 ,
t 一 98 . 75 8 ,差异极显著沃一 0 . 5 69 1 , 集群程度较强 ; G l ~ 0 . 0 90 9 , 偏离随机分布 ; C A 一 1 . 7 57 2> O ,
站一 2 . 0 > 1 , I 一 4 . 1“ > 0 ; 二 · /二 为 2 . 75 7 2 , 且符合负二项分布模型 ,表明元宝山南方红豆杉种群为
集群分布且集聚程度较高 。 幼苗 ( I 级 ) 、幼树 ( 江级 ) 、小树 ( 1 级 )均为集群分布 ,且集群程度较高 ;中龄
树 ( W级 )亦为集群分布 ,但其集群程度减弱 ;大树 ( V 、 班级 )为随机分布 (表 3) 。
裹 3 红豆杉种群空 间格局分析
aT b l
e 3 T恤 s at i s t ie of d i s t r ib u ti o n P a t te ur of aT x u s c h i” e砚5 15 v a r . 跳 a i r e i POP u l at lon
个体
级
均值 方差 可m 负二项
参数乏
格林指数 ca s ie 指标 扩散型指数
G l l / k 功
丛生指标 平均拥挤 策块指数
I
l
nI
W
V
班
总体
3 7 2 1 0 9
.
2 5 7
。
0 0 5 12 5
。
2 3 5 0
.
3 6 9 2
6
.
9 0 9 4 2
.
4 9 1 6
.
15 1 1
.
5 1 6 1
.
30 2 2
3 1 3
.
6 4
.
5 3 3 7
.
9 0 1 0
.
8 7 1 0
0
。
9 0 9 1
.
0 9 1 1
.
2 0
.
4 4 7
`
2
.
8 3 5 0
0
。
3 6 4 0
,
2 5 5 0
.
7 0
。
67 1 一 1
0
.
0 9 1 0
.
0 9 1 1
.
0 忽 0 一 7 X 1 0 6
4 8
.
2 7 3 2 18 0
。
2 1 8 4 5
。
1 6 5 98
。
7 5 8 0
.
5 6 9
0
.
1 3 7 9
0
.
0 6 8 7
0
.
1 1 0 4
0
.
0 2 2 2
一 O 。 1
0
0
.
0 9 0 9
2
。
70 8 6
0
.
76 7 9
l
,
14 8 1
0
.
3 5 2 7
一 1
略小于 O
l
。
7 5 7 2
2
.
62 5 6
1
.
8 3 9 3
2
。
2 9 5 6
1
.
3 3 3 2
0
0
2
。
0
5 6
。
0 0 5 4
5
.
1 5
3
,
5 3 3 3
0
。
2
一 0 . 3
0
4 4
。
1 6 5
度 m .
9 3
.
0 0 5 4
12
.
0 5 9 1
6
。
5 3 3 3
1
.
1 0 9 1
0
。
0 6 3 6
0
.
0 9 0 9
9 2
.
4 2 9 8
业
7 0 8
1
.
7 67 9
2
.
14 8 1
1
。
3 5 2 7
0
略小于 1
2
.
7 5 7 2
种群的分布格局及其动态 , 决定于种群的生物学特性和生境条件两个方面及其相互作用 。 植物的
生境条件在时间和空间上都是变化的 , 生境异质性不仅在较大尺度上存在 ,而且在小尺度上也被探测
到 ,生境条件在斑块内是一致的 、而在斑块间却有明显差异 l5[ 〕 。 幼苗强烈的聚集分布 ,是 由于基株所处
小生境的差异 , 形成的萌生株极不均匀 ;在由幼苗向幼树转化的过程中 , 由于环境筛的过滤 ,幼苗成为幼
树的可能性小 ,死亡率高 ,但并未改变空间分布格局 ,由幼树向小树转化过程中 ,表现 了聚集的趋势 , 在
这一过渡中 , 由于基株萌生的构件数量较多 ,而生境的异质性较大 ( C^ > 1 ) ,不同个体被环境筛选择的
机会差异变大 ,某些小群聚成群淘汰 ,而另一些小群聚 “ 有利于个体生存 ” ,这一阶段 ,一些分株开始 “ 独
立 ” ,依靠自身不定根利用资源 ;小树向中龄树转化过程中 , 表现较明显的扩散趋势 , 在这一阶段 ,多数分
株成为单独的个体 ,个体间竞争加剧 ,集聚强度较低 ,但群聚 尚未解体 , 出现一定 的扩散趋势 ;中龄树向
大树转化过程中 ,群聚解体 , 能成为大树 、进人主林层的个体必须是同一群聚中竞争的优胜者 。 在幼树
向大树转化过程中 ,除了种内竞争外 ,还要强烈地与群落内其他物种竞争地上部分和地下部分的资源 ,
因此死亡率较高 ,种群在空间的扩散较强烈 ,进人主林层的幼树 、中龄树 , 转变为大树的数量少 ,只能与
早先的大树共同分享生存空间 ,一般呈随机分布 。
2
.
3
.
3 种间联结
根据 n 个主要树木种群间的存在一不存在矩阵 ,计算得 V R = 1 . 29 > 1 ,说明 n 个种群间表现轻微
的净正关联 。 而 a, 落人 x ’ 分布给出的界限内概率有 90 % ,说明 1 个种群之间在总体上关联不显著 。
从 n 个主要树木种群间联结 J l 指数看 ,各种对间的联结程度不显著 ;大多数种对两两之间联结系
数 A c 值在 ( 一 0 . 6 , + 0 . 6) 其中又多在 ( 一 0 . 2 , 。 . 2) 值域内 ; 各种对间的点相关系数 甲大多处 于
( 一 0 . 4 , + 0 . 4 )值域内 ,仅少数种对联结程度较强 。 采用扩检验统计量来检验种对间的联结性 , 除粗概
一大八角种对负联结显著外 ,种间联结均较为松散 。
红豆杉群落主要树木种群间联结关系绝大多数未达显著程度 , 种对间的独立性较强 。 种间联结的
“ 松散性 ” 与群落 目前处于成熟林 阶段有关 ,因为随着群落的发展演化 ,各种群之间 、种群与环境之间进
行不断调节 ,个体稳定维持一定数量 ,种 间和种内竞争逐渐减弱 ,各组成种群分别占据分化 了的生态位
一 2 7 一
南 京 林 业 大 学 学 报 第 5 2卷 第 2期
并能和谐共生于群落之中 , 种群之间依赖性大为降低 ,种对间联结关系也变得较为松散 。 优势种间没有
正联结 、少数发生负联结 ,多数为单独分布 ,这很可能是处于演变成熟阶段 的植物群落的表征伽 , ` 7〕 。
3 结 论
( 1) 元宝山 自然保护区是广西的红豆杉最集中分布的区域 , 红豆杉集中分布在海拔 1 5 50 m 以上 、
尤其是 1 9 0 m 以上的范围 , 活立木总蓄积量约 1 1 0 m 3 。
(2 )元宝山红豆杉群落具亚热带性质 ,反映了亚热带中山山地垂直带谱的特色。 群落物种多样性指数
较高 , 主要树木种群间联结性绝大多数不明显 。 因此 ,元宝山红豆杉种群所处群落是多优种的顶极群落 。
( 3) 根据红豆杉种群生存繁殖的特征 ,划分大小级及其结构类型 ,确定元宝山红豆衫种群为稳定型
种群 。 无性系种群生物学特性和资源的斑块性及其相互作用 ,决定了种群空间分布格局 。
(4 )保护好红豆杉植物种群的森林群落 , 是保护好红豆杉植物种群的关键 。 红豆杉幼苗死亡率极
高 ,林下箭竹过密 , 萌生苗无法获得充足的阳光 ,适当清除箭竹 ,对于提高幼苗的成活率是有帮助的 。 红
豆杉扦插易成活 ,为人工扩大其种群领域提供了有利条件 。
( 5) 由于裸子植物无性系种群的研究仍为首例 l8[ 一川 , 因此 ,在理论和方法上仍有待进一步改进和完
善 。 作为具有国际前沿探索意义的研究 ,仍须系统和深人 。
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(贵任编释 郑攻双 )
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