全 文 ：生态环境学报 2012, 21(11): 1822-1829 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目(31070483；31170428)；中国科学院生命科学领域基础前沿专项项目(KSCX2-EW-J-28)；广东省科技计划项目
(2011B060400003)
作者简介：李浩（1988 年生），男（回族），硕士研究生，研究方向：生态恢复与生态经济。E-mail: gwtwlh@gmail.com
*通信作者：陆宏芳。E-mail: luhf@scbg.ac.cn
收稿日期：2012-08-30
基于生态㶲(Eco-exergy)的鹤山红木荷人工林
群落结构发展动态
李浩 1, 2，曾宪曙 1, 2，陆宏芳 1*
1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 中国科学院研究生院，北京 100049

摘要：能量是生态系统过程的趋动力，系统内的一切生命活动都伴随着能量转化与传递；因此，生态系统发展过程中的热力
学普遍规律是生态学与生物物理学长期以来共同的研究焦点。源于热力学的生态㶲(Eco-exergy)理论是当前生态系统自组织
研究过程中较流行的目标函数，已被广泛用于湿地和水生生态系统等的研究中，森林生态系统研究中案例匮乏。本研究运用
生态㶲(Eco-exergy)理论方法，量化分析了鹤山红木荷 Schima wallichii 人工群落12～27龄间的结构发展动态，探讨了生态㶲
理论在森林研究中的应用。同时，为更好地表征物种的群落热力学地位，构建并使用了群落生态㶲贡献率(PC)和冠层生态㶲
贡献率(PL)两个新指标，丰富了森林系统生态㶲的计算方法。结果显示，15年间，红木荷群落生态㶲和结构㶲(Specific
Eco-exergy)均波动上升，群落结构趋于有序；群落乔-灌-草层热力学结构发展不同步，但互有影响。拥有巨大生物量的乔木
层和遗传信息较丰富的草本层分别在生态㶲和结构㶲中占据较大比重，两者在群落结构的稳定和复杂性的发展与维系中发挥
着重要作用。先锋种红木荷的生长增加了林内荫庇度，促使林下结构向“耐阴种占优”的方向转变，但其自我更新受阻，而区
域森林演替后期优势树种亦未能自然进驻，阻滞了群落的演替发展和结构健康水平的进一步提升；建议人为引入锥栗
Castanopsis chinensis、荷木 Schima superba、厚壳桂 Cryptocarya chinensis、云南银柴 Aporusa yunanensis 等进行林份改造，
加速系统演替与结构有序化进程。
关键词：南亚热带人工林；物种结构；热力学规律；生态㶲；结构㶲
中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2012）11-1822-08

引用格式：李浩，曾宪曙，陆宏芳. 基于生态㶲(Eco-exergy)的鹤山红木荷人工林群落结构发展动态[J]. 生态环境学报, 2012,
21(11): 1822-1829.
LI Hao, ZENG Xianshu, LU Hongfang. Eco-exergy analysis of structural dynamics of Schima wallichii plantation in Heshan [J].
Ecology and Environmental Sciences, 2012, 21(11): 1822-1829.
南亚热带地区是我国人口密度最大的区域之
一，也是我国工业化、城市化发展最为迅速的地
区。受人类活动影响，区域自然环境遭到很大破
坏；退化草坡就是本地区地带性植被在人类长期
干扰下退化而成的演替早期群落[1]。这类由于森
林遭到破坏而形成的丘陵荒坡已成为南亚热带具
有代表性的植被类型，面积约 374 万 hm2，分布
在粤中、闽南和桂东南等地[2]。如何恢复这些退
化草坡，提高区域生态系统健康水平，一直是本
地林业与生态环境建设的热点问题。已有研究表
明，人工恢复，特别是构建合适的人工林，可加
速本地区退化草坡结构与功能的恢复[3]。然而，
森林生态系统是典型的自组织系统，其结构与功
能均呈复杂的非线性发展规律。目前，我们对于
人为启动后这些南亚热带人工林生态系统健康恢
复的效果及其动态规律尚缺乏综合而深入的认
识，从而难以为区域人工林的长期动态管理工作
提供系统的指导[4]。
能量是生态系统过程的趋动力，系统内的一
切生命活动都伴随着能量转化与传递[5]；因此，
生态系统发展过程中的热力学普遍规律是生态学
与生物物理学长期以来共同的研究焦点[6]。生态
㶲( Eco-exergy )理论方法将熵的概念成功地从物
理学和化学领域扩展至生物学范畴，实现了无机
环境与生物群落结构组织程度的统一的度量，其
在生态系统健康评价与自组织动态研究的应用中
方兴未艾[7]。目前，生态㶲理论方法主要应用于
湿地与水生生态系统健康的研究，在森林生态系
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2012.11.001
李浩等：基于生态㶲(Eco-exergy)的鹤山红木荷人工林群落结构发展动态 1823
统中的应用尚处于起步阶段[4]，尚未在公开刊物
上发现使用生态㶲理论在时间尺度上对森林生态
系统进行动态研究的文章，基于生态㶲的森林生
态系统结构发展动态规律尚待揭示。
红木荷 Schima wallichii，又名西南荷、红毛
树，为山茶科木荷属的阔叶常绿乔木，不仅是南
亚热带天然林演替过程中的关键种之一，同时也
是本地带低山丘陵地区一种常见造林先锋种[8]。
已有研究表明，人为启动 20 年后，红木荷人工林
基于生态㶲的生物热力学结构水平高达同龄马占
相思和桉树群落的 2 倍以上，在区域森林群落热
力学结构健康恢复方面具突出优势[9]。本文以中
国科学院鹤山丘陵综合试验站 1983 年种植的红
木荷人工林为研究对象，引入生态㶲理论方法，
量化揭示红木荷林 12～27 龄的结构发展动态的
热力学规律，以期为鹤山红木荷人工林的动态管
理提供系统指导。
1 研究对象
鹤山红木荷人工林观测场位于中国科学院鹤
山丘陵综合试验站内。鹤山站位于广东省中部的
鹤山市，东经112°54′，北纬22°41′，平均海拔约80
m。气候温暖、多雨，年平均温度21.7 ℃。年均
降雨量约1 801 mm，但降雨分布不均，干、湿季
明显，年蒸发量1 600 mm。地带性土壤为酸性较
强的赤红壤，地带性植被为亚热带常绿阔叶林[2]。
鹤山试验站历史上曾为森林地带，后因人类
影响，退化为丘陵荒坡。1983年，鹤山站在退化
草坡上开展植被恢复实验，构建了若干种用于人
工恢复研究的科研林。红木荷人工林即为其中之
一，造林种为红木荷。红木荷林面积约2.68 hm2，
其中900 m2 为永久观测样地，样地海拔约71 m，
地貌特征为丘陵样地，坡度范围22°～28°，坡向
东北。1983年种植后，除科研观测和林内鸟兽活
动外，较少受外界生物活动干扰[10]。
2 研究方法
2.1 㶲生态 理论
热力学上，㶲( Exergy )指的是“系统从给定状
态到与其周围介质达到平衡所能作的最大功”；生
态学上，生态㶲( Eco-exergy )指的是“系统的生物
地球化学能量”，这是“一种生物相对环境所具有
的自由能”[6-7]。生态系统的生态㶲，指某个生态
系统达到与其同温同压环境条件下时，处于热力
学平衡态的生态系统状态所做的功，即生态系统
相对环境所具有的自由能。各种群的生态㶲值为
该种群生物量热值与该物种遗传信息量的乘积。
生态系统内部生命活动完全停止、生命进入死亡
阶段时，系统的生态㶲为0，任何有生命存在的生
态系统都有一个恒为正的生态㶲值。系统的结构
组织水平越高，功能越完善，生态㶲也越大。单
位生物量的生态㶲值被定义为结构㶲 (Specific
Eco-exergy )。在生态㶲相同的情况下，系统结构
越复杂，则结构㶲越大。因此，生态㶲和结构㶲
可以作为生态系统结构稳定性和复杂性的衡量指
标[11-13]。
生态系统总是处于动态变化过程中，自身的
生态㶲和结构㶲也不断发展变化。这种变化实质
上是生态系统内部各结构组分随时间变化“从某
个状态演化到另一个状态的过程中所包含的能量
和信息量变化[14]”的外在体现。跟踪生态系统的发
展过程，测算分析生态㶲和结构㶲等数据提供的
信息，不仅可以了解和预测系统发展方向与规律，
还可以找出重要拐点和相关致变因子，采取适当
措施更好地管理系统[15]。
2.2 数据处理
2.2.1 植被调查与生物量计算
本研究使用鹤山站红木荷林1995年(12龄林)、
1997年(14龄林)、2003年(20龄林)、2005年(22龄
林)、2007年(24龄林)和2010年(27龄林 )的群落调
查数据。群落调查时采用相邻格子法，分乔木、
灌木、草本3个层次进行。在样地内构建4个10
m×10 m 的二级样方，调查样方内所有乔木的种
类、胸径和高度；灌木层仅调查其中的4个5 m×5 m
的样方, 调查各个样方内的所有植物的种类、高
度和冠幅；草本层仅调查3个1 m×1 m的样方, 统
计各种植物的丛(株)数与盖度。利用鹤山站公布的
物种生物量模型，结合群落调查数据计算物种生
物量[16]。
2.2.2 生态㶲与结构㶲
20世纪70年代末，生态㶲理论方法被引入生
态学研究中。目前，已有较完善的计算和理论体
系[17-19]。根据下式计算生态㶲(Ex)和结构㶲(Exsp)。



其中，18.7 kJ·g为碎屑物所含的生态㶲的平均
值，Ci 代表i种的生物量(g·m2)。βi代表某物种相
对于碎屑物的权重转换因子，βi 的计算公式如下：


其中，C代表生物单倍体基因组DNA的物理
总长度，单位pg或10-12 g。本研究中的C值源于英
国皇家植物园的植物C值数据库。目前，库内仅有
7 000条不同植物种的数据[19]，仍在不断扩充中。
1
Ex 18.7kJ / g
n
i i
i
C 

 
sp
1 1
Ex (18.7kJ / g ) /
n n
ii i
i i
C C
 
  
51065.1 1043.7/)20ln(1
8   c
1824 生态环境学报 第 21 卷第 11 期（2012 年 11 月）
引用时，尽可能精确至种水平[18]。如果能定到种，
则用每个种对应的C值，不能定到种的，则取同属
植物C值计算，不能精确至属的，则以同科植物C
值平均值计算。但应尽可能精确至种，以便运用
对应的准确C值[4]。
2.2.3 PC与PL
使用下列公式计算物种的群落生态㶲贡献率
( PC )和冠层生态㶲贡献率( PL )。





式中：mi 为i冠层含有的物种数；n为群落含
有的冠层数；Exij为i冠层j种的生态㶲。
3 结果与分析
3.1 物种组成
森林群落的发展是以群落结构的变化为表现
特征的，而群落的物种组成是反映其结构变化的
重要指示因子[20]。人工引种前，鹤山退化草坡种
类组成简单，多样性水平较低。1983年设立退化
草坡永久样地时的植被调查结果显示，100 m2的
固定样地内主要是鹧鸪草Eriachne pallescens和岗
松Baeckea frutescen等2种植物[2]。人工引种后，试
验场内林貌变化明显，由人工恢复开展前的丘陵
荒坡逐渐发展成为具有“乔—灌—草”三层垂直结
构且乔木一层的植物群落。
1995 年(12 龄林)的调查数据显示，林内有来
自于 19 科 28 属的 30 种植物。1997 年，则有来
自 20 科 27 属的 28 种植物，发现山苍子 Litsea
cubeba、扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum、乌毛
蕨 Blechnum orientale 等 6 个新进入种，百眼藤
Morinda parvifolia、崩大碗 Centella asiatica、马
尾松 Pinus massoniana、纤毛鸭嘴草 Ishaemum
indicum、凤尾蕨 Pteris multifida 等 5 种消失。2003
年，林内有 26 科 39 属的 41 种植物，淡竹叶
Lophatherum gracile 、 小 花 露 籽 草 Ottochloa
nodosa 等 15 种进入，岗松、弓果黍 Cyrtococcum
patens)、圆叶鳞始蕨 Lindsaea orbiculata 3 种消失。
2005 年，林内分布 32 科 42 属的 46 种植物，竹
柏 Podocarpus nagi 、 楝 叶 吴 茱 萸 Tetradium
glabrifolium 等 16 个新种进入群落，狗尾草 Setaira
viridis)、玉叶金花 Mussaenda pubescens 2 个物种
消失。2007 年，林内有 28 科 40 属的 44 种植物，
包含银柴 Aporosa dioica、红枝蒲桃 Syzygium
rehderianum 等 7 个 新 入 种 ， 了 哥 王 Radix
wikstroemae、算盘子 Glochidion puberum 两种从
群落消失。2010 年，林内约有隶属于 32 科 45 属
的 48 种植物，新发现了半边旗 Pteris semipinnata、
大花紫薇 Lagerstroemia speciosa、单色蝴蝶草
Torenia concolor 等 5 个 进 入 种 ， 山 芝 麻
Helicteres angustifolia 从群落消失。15 年间，至
少有 45 科 68 属的 79 种植物现在或曾经出现在林
中，囊括了乔木、灌木、草本和藤本多个生活型。
此外，林内还出现了国家 2 级保护植物竹柏。
3.2 PC和 PL
群落中生活的物种，总会占据一定资源空间，
影响能量流动。可使用PC和PL衡量这种热力学影
响。物种的PC和PL是时间函数，从时间尺度上分
析PC和PL的变化能够从热力学角度认知物种在群
落中的消长及地位变化。
3.2.1 物种在群落中的地位变化
由表1可知，红木荷的冠层生态㶲贡献率( PC )
从12龄时的95.88%降至27龄时的86.47%，依然占
据较大比重，说明红木荷在群落结构稳定性的维
持中发挥着关键作用。其他种群的比重由12龄时
的不足5%升至27龄时的近15%，表明这些物种的
维稳作用逐渐增强。建群种红木荷和其他物种相
辅相成，共同保持群落结构的稳定。
阳生种桃金娘贡献率渐趋于0，意味着种群出
现了衰退，而中生和耐阴种如梅叶冬青 Ilex
asprella 、九节Psychotria rubra 、淡竹叶、乌毛
蕨则增长较大。这些习性不同的物种群落地位的
变化表明林内小气候在过去10余年里出现了改
变，更适于耐阴种类的生存。虽然群落调查中发
现了大量乌毛蕨的存在，但是与其他物种相比，
该种Pc明显偏大，这可能与C值悖论有关，即某些
低等植物反而拥有比高等植物更大的C值[4]。


表 1 人工林主要种的群落生态㶲贡献率( PC )
Table 1 PC of main species of the Schima wallichii plantation
PC / %
林龄 12 14 20 22 24 27
红木荷 95.88 96.15 84.15 87.94 95.2 86.47
梅叶冬青 0.10 0.06 0.18 0.49 0.27 0.53
三叉苦 0.24 0.15 0.31 0.49 0.09 0.90
桃金娘 1.40 0.35 0.07 0.04 0.00 0.00
九节 0.03 0.04 0.06 0.13 0.09 0.47
乌毛蕨 -- 2.43 12.56 2.02 0.40 4.75
淡竹叶 -- -- 0.20 1.74 0.66 0.80
其他物种 2.34 0.83 2.47 7.15 3.29 6.07
总计 100 100 100 100 100 100
“--”该年度群落调查时，未见该种出现

C
1 1 1
Ex /( Ex ) 100%
in n m
ij i j
i i j
P
  
   
1
Ex /( Ex ) 100%
im
L ij ij
j
P

 
李浩等：基于生态㶲(Eco-exergy)的鹤山红木荷人工林群落结构发展动态 1825
3.2.2 物种在群落各层次的地位变化
乔木层里，红木荷 PL 始终高于 90% (表 2)，
证明了红木荷在此层的优势地位。由于在灌、草
层未发现红木荷的幼树和幼苗，在大时间尺度上
表 2 人工林主要种的冠层 Eco-exergy 贡献率 ( PL )
Table 2 PL of main species of the Schima wallichii plantation
项 目 PL/%
林龄 12 14 20 22 24 27
乔木层
豺皮樟 Litsea rotundifolia 0.001 812 0.001 317 -- 0.049 371 0.011 718 0.007 202
鬼灯笼 Clerodendron fortunatum -- -- 0.000 924 -- 0.000 535 0.007 717
荷木 Schima superba -- -- -- 2.304 59 0.159 598 0.042 667
红椎 Castanopsis hystrix -- -- -- 0.283 002 0.333 601 0.722 73
胶樟 Litsea glutinosa -- -- -- 0.056 777 0.061 979 0.007 802
九节 Psychotria rubra -- -- 0.003 360 -- -- 0.025 244
三叉苦 Evodia lepta 0.001 449 0.006 04 0.191 157 0.398 358 0.026 63 0.541 056
山苍子 Litsea cubeba -- 2E-05 0.077 468 0.408 548 0.026 613 2.524 52
红木荷 Schima wallichii 99.983 98 99.964 31 99.721 88 94.478 65 98.439 42 94.095 39
竹柏 Podocarpus nagi -- -- -- 1.420 172 0.148 974 0.235 514
其他物种 0.012 759 0.028 313 5.21E-03 0.600 532 0.790 932 1.790 158
总计 100 100 100 100 100 100
灌木层
豺皮樟 Litsea rotundifolia 3.899 266 14.062 45 0.229 742 1.175 276 4.518 704 1.414 717
岗松 Baeckea frutescen 1.631 935 0.106 579 -- -- -- --
鬼灯笼 Clerodendron fortunatum 0.482 686 7.309 79 12.97826 11.802 67 15.232 42 6.728 945
假鹰爪 Desmos chinensis -- -- -- -- 0.035 917 0.456 664
胶樟 Litsea glutinosa 0.801 516 0.568 249 0.029 027 0.614 928 0.698 075 6.219 322
九节 Psychotria rubra 1.497 855 4.147 968 1.417 721 3.768 149 8.852 854 20.500 45
了哥王 Radix wikstroemae 4.896 73 2.949 69 0.073 17 0.229 938 -- --
藤蓝果 Glochidion eriocarpum 0.298 695 -- -- -- 0.359 78 0.987 903
梅叶冬青 Ilex asprella 4.417 522 6.150 213 4.207 851 14.664 44 28.478 47 18.821 62
米碎花 Eurya chinensis 1.374 432 7.439 047 2.312 847 3.113 968 22.019 51 9.574 511
三叉苦 Evodia lepta 9.333 801 8.145 8 3.600 399 3.375 587 6.911 006 18.529 17
山苍子 Litsea cubeba -- 1.775 778 1.230 795 2.668 932 3.177 064 1.358 37
山芝麻 Helicteres angustifolia 1.385 123 1.995 034 0.170 081 0.072 988 --
桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 61.438 82 36.623 35 1.676 432 0.936 017 0.232 278 0.135 846
乌毛蕨 Blechnum orientale -- -- 70.535 23 51.193 66 -- --
其他物种 8.541 619 8.726 052 1.708 526 6.286 354 9.410 934 15.272 482
总计 100 100 100 100 100 100
草本层
淡竹叶 Lophatherum gracile -- -- 1.775 821 48.996 49 28.225 57 13.416 07
弓果黍 Cyrtococcum patens 67.966 84 0.172 422 -- -- -- --
狗尾草 Setaira viridis 7.974 776 2.309 222 0.023 821 -- -- --
鬼灯笼 Clerodendron fortunatum 8.916 893 0.217 804 0.421 84 0.123 164 -- --
黄栀子 Gardenia jasminoides 0.602 36 0.361 287 0.052 551 -- -- --
火炭母 Polygonum chinense -- -- -- 0.182 835 -- --
九节 Psychotria rubra -- -- -- 0.026 66 -- --
了哥王 Radix wikstroemae 0.072 273 -- -- -- -- --
芒 Miscanthus sinensis -- -- -- -- 0.879 426 0.925 547
芒萁 Dicranopteris dichotoma -- -- 7.038 662 29.546 84 38.868 43 1.360 551
米碎花 Eurya chinensis 1.597 533 8.277 585 -- 0.065 472 -- --
三叉苦 Evodia lepta 1.251 044 2.235 043 -- 0.026 145 -- --
山苍子 Litsea cubeba -- -- 0.531 239 -- -- --
山芝麻 Helicteres angustifolia 1.003 363 0.712 611 0.095 477 -- -- --
扇铁蕨 Adiantum flabellulatum -- 0.126 803 1.591 998 1.537 692 0.589 294 1.371 177
算盘子 Glochidion puberum 0.914 188 -- -- -- -- --
桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 0.910 741 0.040 929 0.046 215 0.241 668 -- --
乌毛蕨 Blechnum orientale -- 84.637 6 83.880 1 8.336 542 16.982 68 79.821 47
纤毛鸭嘴草 Ishaemum indicum 7.826 382 -- -- -- -- --
小花露籽草 Ottochloa nodosa -- -- 0.937 358 6.881 437 14.395 15 1.844 75
其他物种 0.963 607 0.908 694 3.604 918 4.035 055 0.059 45 1.260 435
总计 100 100 100 100 100 100
“--”:该年度群落调查时，未见该种出现

1826 生态环境学报 第 21 卷第 11 期（2012 年 11 月）
(几十年甚至上百年)，种群不能自我更新的红木荷
会逐渐丧失这种优势。
调查数据显示，12龄林的郁闭度约95%，因
此能在林冠下生存、具有耐阴能力的中生或阴生
种将逐渐取代阳生种成为灌、草层的优势种。由
表 2可知，灌木层中里早期的优势种桃金娘
Rhodomyrtus tomentosa 逐渐沦为伴生种( PL由
61.43%降至约0.13%)，而早期的伴生种梅叶冬青、
九节等耐阴种则发展成为本层的新优势种(PL分
别从4.41%和1.49%增至18.82%和20.50%)。草本层
中早期的阳生种弓果黍、纤毛鸭嘴草从群落消失，
有 耐 阴 能 力 的 淡 竹 叶 、 芒 萁 Dicranopteris
dichotoma 、乌毛蕨等成为新的优势种。
3.3 生态㶲和结构㶲
10 余年里，人工林生态㶲和结构㶲分别增长
了 3.28 倍和 1.5 倍，群落结构趋于更有序和更复
杂。乔木层是群落生态㶲的主要贡献者，所占比
例高于 90%，而草本层在群落结构㶲所占比例则
从 48.4%攀升至 64.7%，表明乔木层和草本层分别
在人工林结构稳定性和复杂性的维持中发挥着较
大作用(图 1 和图 2)。为方便研究，根据调查数据，
将时间尺度划分为 S1 (12～14 龄)、S2 (14～20
龄)、S3 (20～22 龄)、S4 (22～24 龄)和 S5 (24～27
龄)五个阶段。
3.3.1 乔木层结构动态
乔木层生态㶲增长明显，但是后期( S5 )增速
仅为初期( S1 )增速的 10%。乔木层结构㶲并未表
现出增长迹象，反而略有降低，表明乔木层结构
复杂性正在减弱(图 1 和图 2)，即单位生物量包含
的遗传信息有所降低( 乔木层物种的平均 C 值由
12 龄林的 5.99 降至 27 龄时的 2.39 )。乔木层生态
㶲增速放慢以及结构㶲的降低表明群落结构发展
遇到了“瓶颈”。受“自疏作用”以及幼苗幼株缺失
的影响，建群种红木荷未来增长潜力下降。出现
在乔木层的新种包括来自邻近群落的胶樟 Litsea
glutinosa 、竹柏等乔木和由群落内较低层次进入
的梅叶冬青、九节、山苍子等小乔木或灌木。前
者多单株存在，个体少，出现频率低，短期内无
法成为乔木层优势种；后者幼苗、幼株多，但小
乔木或灌木的物种习性意味着它们无法成为乔木
冠层的新建群种，支撑群落的未来发展。随着时
间的推移和红木荷生长速度的下降，乔木层这种














图 1 红木荷林生态㶲及年变量
Fig. 1 Total and annual change of Eco-exergy of the Schima wallichii plantation














图 2 红木荷林结构㶲总量及年变量
Fig. 2 Total and annual change of Specific Eco-exergy of the Schima wallichii plantation

Age
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Ec
o-
ex
er
gy
/
( k
J ·
hm
-2
)
0
1e+9
2e+9
3e+9
4e+9
Stages
S1 S2 S3 S4 S5
A
nn
ua
l C
ha
ng
e
of
E
co
-e
xe
rg
y
/ (
k
J ·
hm
-2
·
a -
1 )
-2e+8
-1e+8
0
1e+8
2e+8
3e+8
4e+8
Tree
Shrub
Herb
Community
Stages
S1 S2 S3 S4 S5
A
nn
ua
l c
ha
ng
e
of
S
pe
cif
ic
Ec
o-
ex
er
gy
(
kJ
·
t -
1 ·
a-
1 )
-8e+4
-6e+4
-4e+4
-2e+4
0
2e+4
4e+4
6e+4
8e+4
1e+5
Age
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Sp
ec
ific
E
co
-e
xe
rg
y(
k
J ·
t-1
)
0.0
2.0e+5
4.0e+5
6.0e+5
8.0e+5
1.0e+6
1.2e+6
李浩等：基于生态㶲(Eco-exergy)的鹤山红木荷人工林群落结构发展动态 1827
自组织受阻的问题将日益凸显，亟需引入新大乔
木种改造林份，以帮助群落跨越演替中后期物种
进入障碍，进而推动系统物种结构自组织进程。
3.3.2 灌木层和草本层结构动态
灌木层和草本层的生态㶲和结构㶲变化过程
较复杂，但总体而言，与初期相比，均实现了不
同程度的增长(图 1 和图 2 )。
由表 2 可知，S1 时期，草本层中不仅含有大
量小乔木、灌木幼苗(山芝麻、桃金娘等)，同时还
有一些蕨类和草本植物，结构复杂，这些物种生
长较快，有些会逐渐脱离草本层 (为草本层新种
或者适生种提供生存空间)，进入灌木层 ( 丰富灌
木层组成、加剧竞争)。这些幼苗的发生和发展推
动了灌、草层初期生态㶲和结构㶲的增长，且这
种增长首先出现在 S1 时期的草本层，随后“传递”
至 S1 甚至 S2 时期的灌木层。S2 时期，三叉苦
(Evodia lepta 、米碎花 Eurya chinensis 等较耐
阴种的幼苗取代阳生种桃金娘等成为草本层的主
要优势种，这些种早已存在于群落中，生境的转
变“放大”了它们的优势，使它们从“伴生种”成长
为新的“优势种”；灌木层的优势种依然是桃金娘
等，但其优势度明显降低。此期间，阳生种与耐
阴种的共存使得灌草层结构稳定性和复杂性均有
所提高。S3 时期，伴随着部分早期物种 (弓果黍、
岗松等 ) 的消亡，乌毛蕨、芒萁等新进入种成为
草本层主要优势种；三叉苦、鬼灯笼 Clerodendron
fortunatum 成为此时灌木层的优势种。与早期相
比，物种衰亡明显，早期的伴生种和外来种成为
此时冠层的优势种。两个冠层物种出现了一次较
彻底的更替，耐阴种逐渐取代阳生种，虽然原有
稳定被打破，但是新的稳定未建立，结构处于不
稳定状态，并且这种不稳定持续到 S4 阶段的早
期，直到耐阴性更强的物种 ( 九节、淡竹叶等 )
在 S4 后期和 S5 时期占据林下生境后，灌草层内
优势物种基本完成了“阳生种占优”到“强耐阴种
占优”的更替。S3 时期，物种更替发生在两类习
性相反植物间 ( 阳生种与耐阴种 )，灌草层结构
发生了根本性转变，而 S4 和 S5 时期，这种竞争
产生的更替现象集中发生在耐阴植物间（ 极耐阴
种和较耐阴种 )，竞争增强了“新”结构的稳定性和
复杂性。所以灌草层生态㶲和结构㶲在 S3 时期降
幅明显，而在 S4 阶段因为增长的原因缩小了降
幅，S5 时期实现了增长。
已成熟的红木荷等上层乔木个体的进一步生
长增加了冠层荫庇度、降低了林内透光率，更利
于具有耐阴能力的物种生存，而这种林内环境变
化是引起灌、草层物种结构更替的主因。灌、草
层变化的主要参与种是桃金娘、梅叶冬青、鬼灯
笼、芒萁等灌木和草本植物，较少有乔木幼苗的
参与。乔木幼苗与幼株的缺失表明灌、草层无法
为乔木层的未来发展提供“种源”，需要对林分进
行合理引种改造，解除“种源缺失”的限制。
4 结论与讨论
能量的转移与转化是所有生物与非生物共同
的趋动力，而生物物种演化与生态系统结构发展
间的关系亦是生物学与生态学共同的研究热点
[7]。受生态系统复杂性和技术条件的限制，生态
学研究中，往往只是粗略地研究系统整体或有选
择地研究系统局部，因此不可能获得精确的系统
㶲值，而只能根据观测结果，计算出系统的近似
生态㶲值[21]。尽管如此，作为一个重要的目标函
数，生态㶲理论在生态系统研究中依然有一定优
势。生态㶲理论方法使用系统中各物种遗传信息
量与其生物量热值的乘积之和作为系统远离环境
平衡态间的信息热力学距离和系统组织程度的度
量，不但能反映生物量、生物多样性等经典指标
所不包含的能量、遗传信息量等信息[12][17]，还能
与熵、能值等分析方法中的热力学指标结合反映
系统功能及效率状况[9][22]。因此，将生态㶲理论
方法应用于生态系统动态研究，不仅有望揭示生
态系统演替发展过程中的生物热力学普遍规律，
而且可以揭示系统演替发展中各演化等级物种组
成结构的动态变化规律[23]。
当前，生态㶲理论在水生生态系统的恢复监
测和健康评价过程中已经得到了广泛应用，成果
甚众[17]。与湖泊、河口等湿地生态系统相比，森
林生态系统开放性更高、物种组成分布更为复杂
且种间作用复杂、难以定量化[24]，以及连续观测
耗时耗财等原因，基于生态㶲理论的森林生态系
统，尤其是其动态发展规律相对匮乏，指标体系
亦未成形。本研究依托长期定位监测数据，构建
分析群落生态㶲贡献率( PC)和冠层生态㶲贡献
率( PL )两个新指标以衡量物种在群落及所在冠
层中的地位，深化对红木荷人工林群落组成变化
的认知。
丹麦学者 S. E. Jørgensen[25]认为，作为远离平
衡态的热力学系统，生态㶲储存的增加贯穿于整
个生态系统的发展过程，在生态系统发展进化的
过程中，总是倾向于朝着增强自身稳定的方向发
展[7,26]。鹤山红木荷林在 12 至 27 龄的 15 年间，
群落生态㶲和结构㶲均波动上升，表明系统有序
化程度、组织程度和稳定性均在增强，且这种增
长呈现出非线性变化特征。
乔、灌、草各层生长过程各异，但联系较紧
1828 生态环境学报 第 21 卷第 11 期（2012 年 11 月）
密。乔木层生长引起的林内环境改变是引发灌、
草层物种更替的重要原因。幼龄期的红木荷苗株
低矮，与阳生种桃金娘、岗松等灌木和杂草混生。
后来，红木荷占据上层树冠，林内透光率降低，
阴蔽度增加，阳生种因幼苗减少、更新受阻而消
亡，中生种和耐阴种如三叉苦、鬼灯笼、蕨类等
占据生境，林下优势种习性发生更迭，由“阳生种
占优”的结构向“耐阴种占优”的结构转变。推测这
种结构变化的临界点出现在群落 20 龄至 22 龄间
( 2003—2005 年 )。
与灌草层相比，乔木层结构变化平缓。若干
新种出现在乔木层，部分来自邻近群落 ( 胶樟、
竹柏等 )，部分是群落内部的小乔木或者灌木
( 三叉苦、九节等 )。虽然乔木层中红木荷仍然占
优势，但其生长速度在 15 龄 ( 2000 年) 后明显降
低，直接影响了乔木层乃至群落总体生态㶲的发
展进程。同时，在灌木和草本层中未发现红木荷
幼体存在，也明显缺乏其他演替后期大乔木种的
幼苗或幼株；群落乔木层发展显然后继乏力。
作为先锋树种引入到鹤山草坡恢复过程的建
群种红木荷，经过 20 多年的生长，提升了丘陵荒
坡的环境质量，但是幼株的缺失限制了种群的自
我更新，也在一定程度上约束了人工林未来的发
展。如能采取合理林分改造措施，不仅能巩固前
期恢复成果，还能加快人工林向区域地带性植被
类型的转变。红木荷、木荷等阳生树种仅在南亚
热带森林群落演替的早期和中期占有优势，随着
演替的进行，这种优势会逐渐丧失，并被锥栗
Castanopsis chinensis 、藜蒴 Castanopsis sfissa 、
厚壳桂 Cryptocarya chinensis 等树种取代[20]。刘
树华[4]对本地区顶级群落鼎湖山季风林的热力学
研究也表明，荷木 Schima superba 、锥栗、厚壳
桂、云南银柴 Aporusa yunnanensis 等大乔木种
是群落演替中后期生态㶲的主要贡献者。因此，
根据本地带森林演替规律和天然林群落生态㶲结
构特点，可向鹤山红木荷人工林内引入锥栗、荷
木、厚壳桂、云南银柴等演替种，加快红木荷人
工林向多种乡土林共生的混交林转变。
目前，生态㶲的计算和使用仍存在一定缺陷
和争议。物种单倍体基因组含有的遗传信息(即遗
传 C 值)是常用的物种演化等级高低的重要评判
尺度，但在使用过程中，C 值悖论等理论风险已
经逐渐引起关注并引起部分学者质疑[4,9]。此外，
物种 C 值数据的欠缺是制约生态㶲理论应用的另
一大障碍。迄今为止，人类已发现了数百万种生
物，但科研工作者仅测定了部分物种的 C 值，还
远不能满足科研需求。本研究中异叶双唇蕨
Lindsaea heterophylla 、圆叶鳞始蕨、八角枫
Alangium chinense 、竹节树 Carallia brachiata
等 4 个物种的 C 值暂时无法确定，考虑到这些物
种的生物量极小，故忽略它们对群落 Eco-exergy
的影响。不过，物种的 C 值测序工作仍在进行中，
C 值数据库也在不断扩充与完善。相信若干年后，
C 值获取将不再是困扰生态㶲应用的难题。

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Eco-exergy analysis of structural dynamics
of Schima wallichii plantation in Heshan

LI Hao1,2, ZENG Xianshu1,2, LU Hongfang1*
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
2. Graduate School of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China

Abstract: Energy is the driving force of all kinds of processes in or across ecosystems, and all vital actions are companied with
energy transform and transfer. Thus, it is a long-term hot issue in both ecology and biophysics research areas to explore the
thermodynamic rules behind ecosystem development. Eco-exergy, as one of the most popular goal functions derived from
thermodynamic theories, has been applied successfully in evaluating the organization level of wetlands and aquatic ecosystems, but
the application of it in forest ecosystems is still at the beginning stage. In this paper, the eco-exergy theory was used to quantify the
structure dynamics of Schima wallichii plantation in Heshan from 12 to 27 years old. Considering one species of different growth
stages may appear in different upright layers in forest community, we put forward two new indices to calculate the
proportions of species’ eco-exergy at community and layer level, namely Pc and PL, and applied successfully in the analysis of
species’ thermodynamic status in community. The results showed that both eco-exergy and specific eco-exergy of the plantation were
kept increasing with fluctuations during the 15 years under study, which meant the community was developing towards a higher and
higher stability and complexity. There is a desynchrony development of different canopy layers, i.e. tree, shrub and herb layers, and
their tight interactions. Trees with huge biomass and herbs with rich genetic information are respectively main contributors to
eco-exergy and specific eco-exergy. Both of them play an important role in the development and maintenance of the thermodynamic
structure of the community. The growth of pioneer species, i.e. Schima wallichii, efficiently increased the canopy density and
promoted the domination of shade-tolerant species in understory structure. However, the regeneration of Schima wallichii was
hampered, and the other dominant species of late succession stage at tree layer is absence too, all these limited further succession and
health improvement of the community. Some species such as Castanopsis sfissa, Schima superba, Cryptocarya chinensis and
Aporusa yunanensis were suggested to be interplant into the community to speed up the succession and structure organization of the
community.
Key words: subtropical forest plantation; species structure; thermodynamic rule; eco-exergy; specific eco-exergy; succession