全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2016． 05． 25
灰叶胡杨异形叶的类型及其时空特征
①
刘帅飞1，2， 焦培培1，2， 李志军1，2
(1． 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300;
2． 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)
摘 要:为了探讨灰叶胡杨个体发育过程中异形叶发生和垂直空间分布随径级的变化规律及其相互间的关系，在
塔里木盆地西北缘调查同一立地条件下，各径级灰叶胡杨异形叶的类型及空间分布规律。结果显示:① 阔椭圆形
叶、圆形叶和阔卵形叶有规律地出现在不同的径级阶段，其中阔椭圆形叶出现在 2 ～ 20 径级阶段，圆形叶和阔卵形
叶分别从 4、6 径级开始出现，它们在树冠上的出现均始于树冠的顶部，异形叶的出现与个体发育阶段相关;② 3 种
异形叶出现频率及垂直空间分布区占冠高的比例，随径级变化而发生动态的消长变化，其中，阔椭圆形叶出现频率
及垂直空间分布区占冠高的比例，随径级增加逐渐减小，圆形叶出现频率及垂直空间分布区占冠高的比例，随径级
增加先增大后减小，阔卵形叶出现频率及垂直空间分布区占冠高的比例，随径级增加则逐渐增大;③ 阔椭圆形叶在
树冠垂直空间的出现频率及垂直空间分布占冠高的比例，均与胸径、树高呈极显著负相关，圆形叶仅出现频率与胸
径、树高呈极显著正相关，阔卵形叶出现频率及垂直空间分布区占冠高的比例，均与胸径、树高呈极显著正相关。
说明各类异形叶出现频率及时空变化与胡杨个体发育阶段密切相关，灰叶胡杨的异形叶性是由个体发育阶段决定
的，灰叶胡杨在不同发育阶段出现的异形叶是其生长适应策略。
关键词:灰叶胡杨(Populus pruinosa);异形叶性;径级;时空变化
灰叶胡杨(Populus pruinosa)隶属杨柳科(Sali-
caceas)杨属(Populus L．)的乔木，具有椭圆形、圆形
和阔卵形 3 种叶形〔1〕。灰叶胡杨在中国仅分布在
新疆南部塔里木河干流、叶尔羌河、和田河沿岸，其
中，和田河下游是灰叶胡杨分布最集中的地区，与叶
尔羌河下游的河岸林组成欧亚大陆面积最大的灰叶
胡杨林分布区〔2〕。灰叶胡杨林依河岸河漫滩发生
发育，它对防风固沙、调节绿洲气候，维持和稳定塔
里木盆地荒漠河流地带的生态平衡，保护农牧业生
产和人民的生活安全，具有不可替代的作用和重大
意义。
自然界中大多数植物在同一植株中，叶形在个
体发育的各个阶段没有变化，与成熟叶的叶形完全
一致。但也有不少植物因生育时期的不同或环境条
件的变化而呈现出不同的形状，这种同一植株上着
生不同形状叶片的现象，称为“异形叶性”(hetero-
phylly)，其叶称为异形叶〔3 － 4〕。由外界环境变化而
出现不同形状的叶，最典型的例子是水生植物(Lud-
wigia arcuata)的窄叶在潜水的环境中生成，而圆形
叶则在空气环境中生成〔5〕。刘少华等〔3〕通过对典
型的异形叶植物菱的沉水叶和浮水叶光合特性研究
表明，不同形状的叶片之间在生理生化、光化学反应
活性、光谱特性等方面，浮水叶都占有优势，是 2 种
形状叶片对各自不同生境适应的结果。异形叶发生
的另一种情况是由于植株发育年龄的不同形成不同
的叶形，如不同年龄的人参其复叶的小叶数明显不
同，Ficus deltoidea不同发育阶段和不同部位叶片的
叶形和叶尖明显不同〔6〕。西冈瓦纳类科达植物的
异形叶性表现为匙形和针形的叶在嫩枝上共存〔7〕。
大多数沙地柏(Sabina vulgaris)幼苗只有针叶一种
叶形，成熟的个体具有针叶和鳞叶 2 种叶形，表现出
不同叶形叶片因其功能性状的不同而呈现在植株的
不同部位〔8〕。银杏(Ginkgo biloba)树长枝上的叶片
自下而上渐次为如意形、截形、扇形和三角形，其短
枝叶和长枝叶的结构及生理明显不同〔9〕。从分子
水平上对拟南芥 amp1 和 paused(psd)突变体的分
析认为，拟南芥叶形态变化(基生叶和茎生叶是异
形的)是由时间(年龄)来决定的，而不是由植株的
第 33 卷 第 5 期
2016 年 9 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 33 No． 5
Sept． 2016
① 收稿日期:2015 － 09 － 10; 修订日期:2015 － 11 － 12
基金项目:国家自然科学基金(31060026，31460042，U1303101);塔里木大学校长基金项目(TDZKSS201419)资助
作者简介:刘帅飞(1990 －)，男，在读硕士，从事干旱区生物多样性及其保育研究． E-mail:liushuaifei12@ 126． com
通讯作者:李志军． E-mail:lizhijun0202@ 126． com
1098 － 1103 页 http:/ /azr． xjegi． com
体积来决定的〔3〕，即年龄信息而不是位置信息影响
叶的形态〔10 － 11〕。
与灰叶胡杨同属的胡杨具有异形叶性，表现在
幼苗、幼树和成年树下部萌生条上，叶呈线状披针
形，成年树上不仅存在披针形叶，还出现了卵状菱
形、锯齿卵圆形或肾形叶，形成了上层树冠叶片卵圆
形、树冠下部叶片仍为披针形〔2〕。有研究认为，宽
卵形叶较披针形叶的旱生结构更发达，具有更强的
抵抗逆境的能力〔12〕，同时，宽卵形叶表现出比披针
形叶更能耐大气干旱，具有较高的净光合速率、水分
利用效率〔13〕和更强的渗透调节能力〔14〕，认为胡杨
的异形叶性是长期适应极端干旱气候的结果，胡杨
叶形多变是一种生态适应特性〔15〕。也有研究表明，
胡杨的异形叶性与个体发育阶段密切相关〔16 － 18〕，认
为胡杨的异形叶性是因个体发育阶段(年龄)的不
同而出现。灰叶胡杨与胡杨具有相似的生物学特
性，表现为幼株上叶片为长阔椭圆形，成年植株树冠
上有圆形、阔卵形叶。灰叶胡杨的异形叶性是否也
与个体发育阶段相关目前尚未见报道。本研究目
的:① 调查各类异形叶在灰叶胡杨个体发育过程出
现的时间节点;② 探明各类异形叶的垂直空间区
域、出现频率与个体发育阶段的关系;③ 揭示灰叶
胡杨异形叶性的起因及其生物学意义，为进一步从
分子水平上揭示灰叶胡杨异形叶发生与个体发育阶
段之间的关系奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
研究 区 位 于 新 疆 塔 里 木 盆 地 西 北 缘
(81°1756． 52″E，40°3236． 90″N)阿拉尔市塔里木
大学校园外的灰叶胡杨林。该区气候炎热干燥，终
年干旱少雨，年降雨量仅约 50 mm，潜在蒸发量约
1 900 mm，年平均气温 10． 8 ℃，年平均日照时数为
2 900 h，是典型的温带荒漠气候。研究区灰叶胡杨
林面积 180． 6 hm2，林内灰叶胡杨胸径最小为 2． 0
cm，最大为 19． 4 cm，平均树高 6． 4 m。
1． 2 样地及样株的确定
1． 2． 1 样地确定及每木调查 在 180． 6 hm2 的灰
叶胡杨林内随机设定 500 m × 100 m 长方形样地，
其中共有 301 株灰叶胡杨。对样地内胸径在 2 cm
以上的所有灰叶胡杨进行每木调查，以围尺测量树
木的胸径，用生长锥钻取木心后，用 MＲS －
9600TFU2 扫描仪确定年龄。
径级划分:同时将每木调查结果以 2 cm 为级距
进行整化，起始径阶为 2 cm，共划分为 10 个径级，
分别为 2、4、6、8、10、12、14、16、18、20，其所对应的
平均胸径和树龄分别为 2． 2、4． 1、6． 1、8． 2、10、
11． 8、13． 9、15． 8、17． 8、20 cm和 4． 4、5． 7、7． 1、8． 5、
9． 7、10． 7、11． 6、12． 2、12． 7、13 a。
1． 2． 2 样株确定 在 2 ～ 20 径级内随机选取人为
影响小、冠形匀称，无严重枯梢、枯枝现象的植株为
样株，各径级的样株数为对应径级总株数的 1 /3，若
样本数不足 2 的径级，则再从未选取中补足样本数，
使该径级的样本数不小于 2。从 2 径级到 20 径级
的样株数分别为:3、5、16、18、17、21、14、13、8、4 株，
共计 119 棵样株。
1． 3 异形叶类型划分
依据叶形划分的标准(叶长与叶宽的比例以及
最宽处的位置)，确定灰叶胡杨有 3 种异形叶，即阔
椭圆形叶(2≤叶长 /叶宽 ＜ 4)、圆形叶(1≤叶长 /叶
宽 ＜ 2)和阔卵形叶(叶长 /叶宽 ＜ 1)。
1． 4 异形叶空间分布调查
2014 年 7 月灰叶胡杨叶片发育成熟时期，将各
径级样株(119 棵样株)树冠由基向顶方向等分为 5
个层次(树冠 1 ～ 5 层次分别对应树冠下部、中下
部、中部、中上部、上部 5 个部分)，于树冠每一层次
调查各类异形叶出现的频次，计算异形叶在各径级
和树冠不同层次出现频次。用全站仪测量各径级样
株树高、枝下高以及各类异形叶在树冠垂直空间上
出现的最高位置和最低位置，计算异形叶垂直空间
分布区占冠高比例。计算公式如下:
各径级异形叶出现频率 fij = nij /Ni × 100%
同一径级树冠不同层次异形叶出现频率 fikj =
nikj /Ni × 100%
异形叶垂直空间分布区占冠高的比例 =〔(H1 －
H2)/H〕× 100%
式中:fij为第 i径级 j类异形叶出现的频率;nij为第 i
径级 j类异形叶出现的株数;fikj为第 i径级第 k 层次
j类异形叶出现的频率;nikj为第 i 径级第 k 层次 j 类
异形叶出现的株数;Ni 为第 i 径级的供试林木的总
株数。H为冠高;H1 为异形叶在树冠上距离枝下的
最高位置;H2 为异形叶在树冠上距离枝下的最低
位置。
1． 5 数据处理
用 SPSS 17． 0 软件对数据进行 Pearson 相关系
99015 期 刘帅飞等:灰叶胡杨异形叶的类型及其时空特征
数检验，检验异形叶垂直空间分布区占冠高比例及
出现频率与胸径、树高之间的相关性。
2 结果与分析
2． 1 异形叶发生的时间与径级的关系
阔椭圆形叶、圆形叶、阔卵形叶出现在各径级的
时间节点不同，它们的出现频率随径级变化而变化。
图 1 显示，阔椭圆形叶出现在 2 ～ 20 径级的个体发
育阶段，并随径级增加出现频率逐渐减小;圆形叶从
4 径级开始出现，随径级增加出现频率呈先增大后
减小的趋势，在 16 径级达到最大值后逐渐减小;阔
卵形叶从 6 径级开始出现，并随径级增加出现频率
逐渐增大。表明阔椭圆形叶、圆形叶和阔卵形叶是
有规律地依次出现在不同的径级阶段(个体发育的
不同阶段)，各类异形叶出现时间和出现频率的大
小与灰叶胡杨个体发育阶段有关。
2． 2 异形叶发生的空间与径级的关系
除阔椭圆形叶外，圆形叶、阔卵形叶在树冠上的
出现，均始于树冠顶部。它们出现的频率，随径级及
树冠层次的变化而变化。图 2 显示，阔椭圆形叶在
2 径级占据树冠整个垂直空间，随着径级增加阔椭
圆形叶在树冠由基(第 1 层)向顶(第 5 层)方向出
现频率逐渐减小，到 20 径级阔椭圆形叶在树冠上部
不再出现。圆形叶从 4 径级树冠上部(第 5 层)开
始出现，在 4 ～ 8 径级阶段沿着树冠由顶向基方向，
随着径级增加圆形叶依次出现在树冠中部和下部，
圆形叶出现频率也依次增加;10 ～ 20 径级阶段，随
着径级增加圆形叶在树冠上部出现频率逐渐减小，
树冠下部出现频率则逐渐增加。阔卵形叶从 6 径级
树冠上部(第 5 层)开始出现，此后随着径级增加阔
卵形叶沿着树冠由顶向基方向依次出现，阔卵形叶
在树冠中部至上部的出现频率随着径级增加逐渐增
大。表明除阔椭圆形以外，圆形和阔卵形叶依次从
4 径级、6 径级树冠上部出现，并沿着树冠由上部向
图 1 异形叶出现时间及出现频率随径级变化
Fig． 1 Variation of growing time and frequency
of heterophylls with diameter class stage
图 2 异形叶在各径级树冠垂直空间出现的频率
Fig． 2 Growing frequency of heterophylls in vertical space of canopy
0011 干 旱 区 研 究 33 卷
下部方向随着径级增加，出现频率依次增大;阔椭圆
形叶则沿着树冠由下部向上部方向随着径级增加，
出现频率依次降低。各异形叶在树冠垂直空间表现
出随径级变化的消长规律，显示了异形叶出现的空
间变化与灰叶胡杨个体发育阶段存在一定的关系。
2． 3 异形叶垂直空间分布范围随径级的变化规律
各类异形叶在树冠垂直空间分布区，随径级变
化而发生规律性的变化。图 3 显示，随径级增加，阔
椭圆形叶和圆形叶的垂直空间分布区，占冠高比例
均呈现逐渐减小趋势，而阔卵形叶垂直空间分布区，
占冠高比例则逐渐增大。这表明，各类异形叶垂直
空间分布范围的动态变化与个体发育阶段有一定
关系。
2． 4 异形叶垂直空间分布、出现频率与胸径和树高
的关系
表 1 显示，阔椭圆形叶出现频率、垂直空间分布
区占冠高的比例与胸径、树高分别呈极显著负相关，
图 3 异形叶垂直空间分布区占冠高的比例
随径级的变化规律
Fig． 3 Variation of the proportion of heterophylls at vertical
spatial distribution area in canopy height
表 1 异形叶垂直空间分布区占冠高比例及
出现频率与胸径、树高的相关系数
Tab． 1 Correlation coefficients between the proportions
and growing frequencies of heterophylls at vertical
distribution area in canopy height and the diameter
at breast height and tree height
相关
系数
阔椭圆形叶
垂直空间
分布区占
冠高比例
出现
频率
圆形叶
垂直空间
分布区占
冠高比例
出现
频率
阔卵形叶
垂直空间
分布区占
冠高比例
出现
频率
胸径 － 0． 88＊＊ － 0． 99＊＊ 0． 18 0． 99＊＊ 0． 88＊＊ 0． 94＊＊
树高 － 0． 93＊＊ － 0． 97＊＊ 0． 26 0． 99＊＊ 0． 91＊＊ 0． 88＊＊
n = 10 ，* 在 0． 05 水平上(双侧)显著相关，＊＊在 0． 01 水平(双
侧)上显著相关。
而圆形叶和阔卵形叶的出现频率、垂直空间分布区
占冠高比例与胸径、树高分别呈极显著正相关。说
明 3 种异形叶在树冠垂直空间的出现频率、分布范
围发生规律性变化与个体发育阶段密切相关。
3 结论与讨论
3． 1 灰叶胡杨异形叶性与个体发育阶段的关系
研究证实，在灰叶胡杨不同发育阶段个体及同
一阶段个体的不同空间有不同的叶形存在，在灰叶
胡杨生长发育过程中不同叶形的发生不仅具有时间
性，还具有空间性。在时间上表现为阔椭圆形叶、圆
形叶和阔卵形叶是有规律地依次出现在灰叶胡杨个
体发育的不同阶段，阔椭圆形叶出现在 4． 4 ～ 13 a
树龄的整个发育阶段，但随径级增加出现频率逐渐
减小;圆形叶出现在 5． 7 ～ 13 a 树龄，随径级增加出
现频率呈先增大后减小的趋势;阔卵形叶出现在
7． 1 ～ 13 a树龄，并随径级增加出现频率逐渐增大。
在空间上表现为各异形叶在树冠垂直空间表现出随
径级变化的消长规律，阔椭圆形叶在 4． 4 ～ 12． 7 a
树龄树冠整个垂直空间均有分布，随着径级增加在
树冠由下部向上部方向出现频率逐渐减小，到 13 a
树龄在树冠上部开始消退;圆形叶从 5． 7 a 树龄树
冠上部开始出现，此后随着径级增加逐渐向下出现，
并在树冠各部分出现频率逐渐增加，直到 8． 5 a 树
龄圆形叶出现到树冠的下部，随后沿着树冠由下部
向上部方向出现频率逐渐减小;阔卵形叶从 7． 1 a
树龄树冠上部开始出现，此后随着径级增加沿着树
冠由上部向下部方向依次出现，并只分布在树冠中
部至上部。不同发育阶段灰叶胡杨个体不仅树冠上
异形叶的种类不同，而且各类异形叶在树冠上占有
的比例也明显不同，分布范围随径级发生规律性的
变化，随径级增加，阔椭圆形叶在树冠垂直空间的最
大分布比例逐渐减小(与胸径、树高间的相关性均
达到极显著负相关)，圆形叶在树冠垂直空间的最
大分布比例呈现先增大后减小(与胸径、树高达不
到显著性相关)，阔卵形叶在树冠垂直空间的最大
分布比例则逐渐增大(与胸径、树高间均呈极显著
正相关)。因此，灰叶胡杨的异形叶性是由个体发
育阶段决定的。
3． 2 灰叶胡杨异形叶性与生长适应策略
从胡杨异形叶形态解剖〔12〕和光合水分生理特
性〔13 － 14，19 － 21〕等方面的研究认为，胡杨的异形叶性是
10115 期 刘帅飞等:灰叶胡杨异形叶的类型及其时空特征
长期适应极端干旱气候的结果，胡杨叶形多变是一
种生态适应特性〔15〕。从个体发育的角度分析，随着
树龄的增加胡杨植株上依次出现条形、披针形、卵
形、阔卵形叶，叶面积和叶厚度随着胸径(树龄)的
增加而增加〔16 － 17〕;叶片全 N、全 P 和有机 C 含量随
着胸径(树龄)和叶面积的增加而增加，叶片矿质养
分代谢与胸径(树龄)、叶形和叶面积变化密切相
关〔18〕，表明胡杨的异形叶性是一种生长适应性特
征，胡杨可能通过调整不同形状叶片来调整其生长
适应策略。
灰叶胡杨个体发育过程依次出现阔椭圆形叶、
圆形叶和阔卵形叶，最终阔椭圆形叶、圆形叶逐渐消
失，而被阔卵形叶代替占据绝大部分的树冠，与胡杨
一样也是一个叶面积逐渐增加的个体发育过程。该
过程使得灰叶胡杨个体发育的不同阶段拥有不同的
光合作用面积和光合产物积累，以此适应个体生长
发育过程对光合产物、矿质养分代谢物的不断需求。
我们推测，灰叶胡杨的异形叶性是一种生长适应性
特征，是其生存发展的一种适应性机制和策略。同
时，也是对灰叶胡杨个体发育过程立地条件逐渐干
旱的适应。关于灰叶胡杨异形叶性在环境适应性方
面的作用，包括不同异形叶形态解剖、光合水分生理
等方面的差异尚待进一步研究。
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Diversifolious Types and Spatiotemporal Characteristics
of Populus pruinosa Schrenk
LIU Shuai-fei1，2， JIAO Pei-pei1，2， LI Zhi-jun1，2
(1． Key Laboratory of Conservation and Utilization of Bioresources in the Tarim Basin，Xinjiang Corps of Production
and Construction，Aral 843300，Xinjiang，China;
2． College of Plant Sciences，Tarim University，Aral 843300，Xinjiang，China)
Abstract: In this study，the diversifolious types and spatial distribution of Populus pruinosa Schrenk under the
same site conditions in the northwestern marginal zone of the Tarim Basin were researched so as to reveal the grow-
ing and vertical distribution of heterophylls of P． pruinosa with the variation of diameter class stage as well as their
relationship． The results are as follows:① Broad oval leaves，round leaves and broad ovate leaves turned regularly
and grew at different diameter class stages when broad oval leaves grew at 2 － 20 diameter class stage，while round
leaves and broad ovate leaves grew from 4 and 6 diameter class stages，and they grew from the top canopy． Growth
of heterophylls was associated with the individual developmental stages;② The growing frequencies and the propor-
tions of heterophylls at the vertical spatial distribution areas in the canopy height changed dynamically with the
change of diameter class stage，in which the growing frequency and the proportion of broad oval leaves at the vertical
spatial distribution area in the canopy height were gradually decreased with the increase of diameter class stage，
those of round leaves were increased at first and then decreased with the increase of diameter class stage，and those
of broad ovate leaves were gradually increased with the increase of diameter class stage;③ There were the extreme-
ly significant negative correlations between the growing frequency in vertical space of canopy and the proportion of
vertical spatial distribution in canopy height with the diameter at breast height and the tree height for broad oval
leaves，and the extremely significant positive ones for both round leaves and broad ovate leaves． These revealed that
the growing frequency and spatiotemporal variation of various heterophylls were closely related to the ontogenetic
stage of P． pruinosa．
Key words: Populus pruinosa;heterophylly;diameter class stage;spatiotemporal variation
30115 期 刘帅飞等:灰叶胡杨异形叶的类型及其时空特征