全 文 :文章编号: 1001-4675(2009)01-0045-08
干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用
及叶绿素荧光特性的影响*
李志军1, 2, 3 , 罗青红 3, 4 , 伍维模1, 2, 3 , 韩 路 2, 3
(1.武汉大学 水资源与水电工程科学国家重点实验室 , 湖北 武汉 430072;
2.新疆生产建设兵团 塔里木盆地生物资源保护与利用重点实验室 ,新疆 阿拉尔 843300;
3.塔里木大学 植物科技学院 , 新疆 阿拉尔 843300;4.石河子大学 生物工程学院 ,新疆 石河子 832003)
摘 要:采用盆栽试验 ,研究正常供水(土壤相对含水量 70% ~ 80%)、轻度干旱胁迫(50% ~ 60%)和重度干旱胁
迫(30% ~ 40%)条件下 2年生胡杨(Populuseuphratica)和灰叶胡杨(P.pruinosa)的光合作用及叶绿素荧光特性。
结果表明:在干旱胁迫进程中 ,轻度和重度干旱胁迫下胡杨 、灰叶胡杨的净光合速率经历了急剧下降—缓慢回升—
下降 3个阶段。在相同的干旱胁迫处理下 , 光合作用及叶绿素荧光参数 Pn, Gs, Ci, WUE, Fv/Fm, Fv/Fo, qP和 NPQ
胡杨明显高于灰叶胡杨 ,表明胡杨比灰叶胡杨对干旱胁迫具有更强的适应性 。
关键词:胡杨(Populuseuphratica);灰叶胡杨(Populuspruinosa);干旱胁迫;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号:S718.43 文献标识码:A
水是干旱区植物生长的最主要限制因子 ,是研
究植物抗旱能力的强弱 、生物产量高低以及林木引
种 、驯化和水分管理干旱胁迫下植物生理变化的重
要理论依据 〔1-2〕。水分是影响植物光合作用的因素
之一 ,水分胁迫引起净光合速率降低 ,其原因有两个
方面:一是气孔因素 ,即由于气孔关闭而阻碍 CO2
进入叶片 ,外界的 CO2向叶绿体的供应减少;二是
非气孔因素 ,即由于得不到外界 CO2的叶片继续照
光而造成光合器官的破坏 , 叶肉细胞光合活性下
降 〔3-4〕。叶绿素荧光反应是植物光化学反应的指示
物 ,与物种 、季节 、环境 、样品情况以及其他影响植物
生理作用的因素有关 ,通过测定叶绿素荧光的变化
可以反映植物对环境胁迫的响应 ,特别是用于监测
胁迫对光合系统的影响〔5〕。水分胁迫条件下 ,光合
作用受到伤害的最初部位与光合系统 II(PSI)紧
密联系 〔6-7〕 ,因此 ,水分胁迫下叶绿素的荧光参数会
发生一系列的变化〔8-10〕。
胡杨 (Populuseuphratica)是第三纪的孑遗植
物 ,和灰叶胡杨 (P.pruinosa)同属于杨柳科 (Sali-
caceae)杨属 (Populus)胡杨组 (派)(Sect.Turan-
ga)〔11〕。胡杨主要分布在中亚 、西亚和地中海地区 ,
全世界 60%的胡杨天然林集中分布在中国 ,而中国
91.1%的胡杨林集中分布在新疆塔里木河流域 。在
世界上灰叶胡杨分布于中亚 、西亚 、巴尔喀什 、阿母
大里亚等地 ,在中国仅分布于新疆塔里木盆地西南
部 37°~ 41°N, 75°30′~ 82°E〔12〕 , 它们是新疆荒漠
区的主要建群树种和珍贵的抗逆种质资源。能在干
旱 、盐碱化 、多风沙的恶劣环境下生长 ,对维持脆弱
荒漠生态具有重要作用 。对胡杨 、灰叶胡杨的研究
表明 ,干旱的环境使这两个物种的生长和繁殖受到
明显的抑制〔13-15〕 ,胡杨体内的抗逆物质脯氨酸含量
随着地下水位的降低和干旱胁迫程度的加大而增
加 ,地下水位越深 ,胡杨生理胁迫越重〔16〕 ,其光合速
率和水分利用率等都受到一定程度的抑制 ,这充分
说明土壤水分状况是影响其生长繁殖的主要限制因
子〔17〕。为了保护塔里木河下游天然胡杨林 ,国家实
施了向塔里木河下游生态输水工程 ,随着地下水位
的上升和水质的好转 ,塔里木河下游的胡杨状况有
了改善 〔18-19〕。虽然 , 国内外对于胡杨的光合作
用〔20-25〕、水分生理特性已较多研究 〔26-29〕 ,但是有关
胡杨 ,尤其是灰叶胡杨在干旱胁迫下光合作用的生
理响应的研究还较少 〔30〕 , 有些结果之间还不尽一
致。因此 ,以 2年生胡杨 、灰叶胡杨实生苗为对象 ,
研究干旱胁迫对其光合作用和叶绿素荧光特性的影
响 ,旨在揭示其抗旱机制 ,为胡杨 、灰叶胡杨的物种
适应性 、制定林地合理水分管理和保育措施等提供
第 26卷 第 1期
2009年 1月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol.26 No.1
Jan. 2009
* 收稿日期:2007-10-15; 修订日期:2008-03-27
基金项目:水资源与水电工程科学国家重点实验室开放基金(2004B008)和塔里木大学校长基金(2003-Z53)资助
作者简介:李志军(1963-),女 ,教授,硕士生导师 ,从事塔里木盆地生物多样性保护的教学科研工作.E-mail:lizhijun0202@126.com
DOI :10.13866/j.azr.2009.01.019
理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料
供试胡杨 、灰叶胡杨为长势基本一致的 2年生
实生苗 ,于 2005年 6月采自新疆生产建设兵团农一
师 11团苗圃 ,移栽到直径 22cm,深 27cm的生长盆
中进行培养 ,每盆装干土 6.5 kg。培育苗木的土壤
也采自苗圃 ,土壤类型为林灌草甸土 ,田间持水量为
26.47%。
1.2 水分胁迫处理
幼苗在盆中适应 1个月后 ,于 8月 6日开始水
分胁迫处理 。土壤相对含水量(土壤含水量占田间
持水量的百分率)设为:70% ~ 80%, 50% ~ 60%和
30% ~ 40% 3个梯度 ,其中土壤相对含水量 70% ~
80%为胡杨 、灰叶胡杨的正常供水水平 , 50% ~ 60%
和 30% ~ 40%分别代表轻度 、重度干旱胁迫处理 。
每个处理设置 6个重复 ,计 36盆 ,每盆 3株幼苗 ,采
用秤重法监控土壤含水量 ,每天 20:00时用感量为
千分之一的电子天平秤盆重 ,补充挥发的水分 。
1.3 测定指标
1.3.1 光合作用参数 干旱胁迫后的 8, 16, 24,
32 , 40, 48d,用 Li-6400便携式光合作用测定仪(Li
-COR, Inc, USA)测定净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合作
用参数 。根据测定的光合速率 Pn和蒸腾速率 Tr的
比值(Pn/Tr),计算出水分利用效率(WUE)。每株
选择一片中上部叶片 ,标记为测定叶片。以光合作
用测定仪的配件 6400-02红蓝 LED为光源 ,设定
光照强度为 1 200 μmol/(m2· s),在 10:00 ~ 12:30
进行光合作用参数的测定 。
1.3.2 叶绿素荧光参数 用 PAM-2100便携式叶
绿素荧光分析仪(Walz, Efeltrich, Germany)测定
暗适应后的最小荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧
光 Fv(Fv=Fm-Fo)、PSI原初光能转换效率(Fv/
Fm)、PSII的潜在活性(Fv/Fo),光适应后的稳态荧
光(Ft)、最大荧光(Fm′)、最小荧光(Fo′)和 PSI实
际的光化学反应量子效率(ΥPSI)等叶绿素荧光参
数 。参考许大全的方法〔31〕 ,在测定前一天晚上将生
长盆搬入暗室。胡杨 、灰叶胡杨经过一夜充分暗适
应后 ,于次日凌晨 7:00左右测定叶绿素荧光参数 。
再按 Genty等〔32〕的方法计算光化学淬灭系数 (qP)
和非光化学淬灭系数(NPQ)。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对胡杨 、灰叶胡杨光合作用的影响
图 1显示 ,干旱胁迫对胡杨 、灰叶胡杨净光合速
率 Pn都有一定的影响 ,不同干旱胁迫程度对净光合
速率 Pn的影响在胁迫的不同阶段有所不同。与胁
迫后 8 d相比 ,到了 16 d,轻度 、重度胁迫的 Pn均有
所下降 ,之后缓慢回升 ,至 24d时达到最大 ,此时轻
度胁迫下的 Pn值明显高于重度胁迫 ,之后 Pn均下
降 ,且重度胁迫下 Pn的下降程度和下降速度均明显
大于轻度胁迫 。在相同水分处理条件下 ,随着胁迫
时间的推移 ,初期至中期 ,正常供水和轻度胁迫下胡
杨的 Pn较灰叶胡杨大 ,后期重度胁迫下 Pn差异不
明显 。说明生长在干旱区的胡杨具有更强的适应
性 ,但严重缺水仍将引起其光合速率的大幅度下降。
干旱胁迫下胡杨 、灰叶胡杨胞间 CO2浓度 Gs变
化趋势基本与 Pn的变化趋势相同 ,只是 Gs最大值
出现的时间较 Pn提前 ,说明 Gs的下降是造成 Pn下
降的主要原因之一 。在干旱胁迫初期 , Gs值随胁迫
程度的增加有所降低 ,即:重度胁迫 <轻度胁迫 <正
常供水 ,之后轻度胁迫下 Gs逐渐升高 ,直至基本接
近甚至大于正常供水处理的 Gs值。胁迫后期 ,轻度
和重度胁迫下 ,两树种 Gs呈下降趋势 ,此时轻度胁
迫下的 Gs较正常供水明显偏低 ,而仍比重度胁迫
高。进一步比较两树种 Gs变化可知 ,随着胁迫时间
的推移 ,相同水分处理条件下胡杨的 Gs较灰叶胡杨
大。随着胁迫时间的延长 ,两树种的胞间 CO2浓度
Ci呈现近 “N”字型变化趋势 。干旱胁迫后 8 ~ 16d,
轻度 、重度胁迫下的 Ci出现急速上升之后再下降的
趋势 ,至 32 d时出现低谷 ,后期缓慢回升至基本稳
定。此时各处理的 Ci排序为:正常供水 >轻度胁迫
>重度胁迫 ,表明干旱胁迫降低了叶片对 CO2的利
用效率 ,可能与光合作用酶系统的活性受阻有关 。
衡量水分消耗与 CO2固定能力的关系 ,常用水
分利用效率 WUE来表示 。干旱胁迫持续至中期时 ,
两树种轻度干旱胁迫下的 WUE比重度胁迫和正常
供水处理高 ,在胁迫 24 d时各处理的 WUE均达到
最高峰值 ,之后开始缓慢降低 ,且重度胁迫下 WUE
下降的幅度最大。由此表明 ,轻度干旱胁迫有利于
WUE的提高 ,重度胁迫则使 WUE降低 ,并仅仅维持
其生命活动。此外 ,进一步比较两树种的水分利用
情况可以看出 ,相同水分处理条件下胡杨的 WUE始
终较灰叶胡杨的大 ,说明胡杨利用土壤水分的能力
较大 ,对干旱适应能力较强。
46 干 旱 区 研 究 26卷
图 1 干旱胁迫下胡杨 、灰叶胡杨净光合速率 、气孔导度 、胞间 CO2浓度和水分利用效率的动态变化
Fig.1 DynamicchangesinthePn, Gs, CiandWUEofP.euphraticaandP.pruinosaunderdroughtstress
2.2 干旱胁迫对胡杨 、灰叶胡杨叶绿素荧光参数的
影响
由图 2可知 ,不同程度的干旱胁迫对两树种的
PSI光化学特性都有一定的影响 ,且在不同时期表
现不同 。在胁迫初期 ,轻度和重度胁迫处理两树种
的 PSII原初光能转换效率 Fv/Fm , PSII的潜在活性
Fv/Fo与正常供水相比均明显下降 ,说明干旱胁迫
对胡杨和灰叶胡杨叶片 PSII光化学系统有一定程
度的伤害 ,使得光合潜力下降 , PSI光化学活性降
低。但随着处理时间的延长 ,轻度胁迫处理下这两
个荧光参数值都有所回升 ,从而与正常供水差异不
明显 ,而重度胁迫差异依然明显。到胁迫后期 ,轻度
和重度胁迫下各项荧光参数均急剧下降 ,此时重度
胁迫与正常供水和轻度胁迫相比 ,荧光参数差异明
显增大 ,可见轻度胁迫对 PSI光化学特性影响较
小 ,而重度胁迫影响较大 。
光化学淬灭系数 qP值的大小反映的是 PSI原
初电子受体 QA的氧化还原状态和 PSI开放中心的
471期 李志军等:干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及叶绿素荧光特性的影响
数目 , 其值越大 ,说明 PSII具有高的电子传递活
性 〔33〕。由图 2可知 ,干旱胁迫处理下 ,两树种的 qP
都呈下降趋势 ,说明 QA重新氧化能力减弱 ,干旱胁
迫伤害了 PSI受体的电子传递。随着胁迫时间的
延长 ,到 16 d时 ,轻度胁迫叶片 qP值几乎没有下
降;到了胁迫中后期 ,叶片 qP值缓慢下降 ,而重度
胁迫下 qP下降幅度较大。
非光化学淬灭系数 NPQ值是 PSI反应中心对
天线色素吸收过量光能后的热耗散能力及光合机构
的损伤程度〔34〕。 PSI系统通过提高非辐射性热耗
散 ,可以消耗 PSI吸收的过剩光能 ,从而保护 PSII
反应中心免受因吸收过多光能而引起的光氧化伤
害。当植物处于胁迫条件时 , NPQ值增大 ,表明干
旱胁迫使 PSI非辐射能量的耗散增加 。由图 2可
见 ,在干旱处理过程中 ,盆栽两树种叶片的 NPQ值
均随着干旱胁迫程度的加剧而迅速增加 ,但增加的
幅度不同 。在整个胁迫过程中 ,胡杨 NPQ值上升的
幅度较灰叶胡杨的大 ,说明在受到干旱胁迫时 ,前者
PSI反应中心的开放程度较后者高 ,热耗散途径消
耗过剩光能的作用得以加强 ,避免过剩光能对光合
图 2 干旱胁迫下胡杨 、灰叶胡杨 PSII的潜在活性 、PSII原初光能转换效率 、光化学淬灭系数
和非光化学淬灭系数的动态变化
Fig.2 DynamicchangesintheFv/Fo, Fv/Fm, qPandNPQofP.euphraticaandP.pruinosaunderdroughtstress
48 干 旱 区 研 究 26卷
机构的损伤 。
2.3 胡杨 、灰叶胡杨光合参数及叶绿素荧光参数的
相关性分析
经过对两树种的光合及叶绿素荧光参数间的相
关性分析来看 ,净光合速率 Pn, PSI综合活力之间
表现出明显的连锁相关(表 1)。 Pn与 Fv/Fm, Fv/
Fo, ΥPSII是极显著负相关关系 ,相关系数分别为 r
=-0.42** , r=-0.26** ,和 r=-0.41**;Fv/Fm
与 Fv/Fo, ΥPSI呈现出极显著正相关关系 ,相关系
数分别为 r=0.39**和 r=0.35**。水分利用效率
WUE与 NPQ呈显著正相关(r=0.24*),与 Ci, Fv/
Fo和 ΥPSII呈显著负相关 (r=-0.21* , r=
-0.19* , r=-0.21*);此外 , Fv/Fo与 qP和 Ci也
呈显著负相关 。
表 1 光合参数 、叶绿素荧光参数之间的简单相关系数
Tab.1 Correlativecoefficient(r)betweentheparametersofphotosynthesisandchlorophyllfluorescence
参数 Fv/Fm Fv/Fo qP NPQ Ci Gs WUE Pn
Fv/Fo 0.39**
qP 0.08 -0.21*
NPQ 0.03 -0.17 -0.08
Ci -0.14 -0.19* -0.13 -0.19
Gs 0.10 -0.08 0.15 -0.04 -0.26**
WUE 0.02 -0.19* 0.14 0.24* -0.21* -0.01
Pn -0.42** -0.26** 0.18 -0.05 0.12 -0.03 0.03
ΥPSII 0.35** 0.08 0.14 0.22* -0.19* 0.08 -0.21* -0.41**
若 P<0.05时 ,用符号*表示;若 P<0.01时 ,用符号**表示。
3 结论与讨论
干旱环境能使植物的生长和光合速率受到抑
制 〔35-36〕。Farquhar等认为 , Pn的降低有气孔限制
和非气孔限制两方面的因素 ,当 Pn和 Ci变化方向
相同时 ,两者同时减小 , Pn的下降主要是由 Gs引起
的 ,否则 Pn的下降要归因于叶肉细胞羧化能力的降
低 〔37〕。研究表明:①在干旱胁迫的初期 (8 ~ 16
d),气孔会立即作出反应 ,开度减小或关闭 ,减少水
分散失 ,气体交换受到影响使 Pn下降 ,此时为胡杨 、
灰叶胡杨对干旱胁迫的快速反应调节期。 ②随着
干旱胁迫的时间延长 ,轻度胁迫下两树种的 Pn开始
恢复并呈上升趋势 , Gs也存在相同的趋势 ,但其升
高的持续时间短于 Pn。重度胁迫下两树种的 Pn和
Gs的升高变化时间短 ,之后一直下降 ,此时虽然 Gs
与正常供水相比有所升高 , Ci有所降低 ,但轻度胁
迫的 Pn却高于正常供水 ,说明随着胁迫时间的延
长 ,两树种调动了体内所有的防御系统使适应能力
增强 ,尤其是光化学效率和光合功能增强 ,使其在略
受气孔限制时 ,轻度胁迫下能够保持稳定的光合速
率 。但在干旱胁迫严重时 ,气孔限制程度大 ,其 Pn
仍低于正常供水和轻度胁迫处理 ,由于 Pn下降的同
时伴随着 Ci的下降。因此 ,此时仍以气孔限制为
主 。③随着干旱胁迫时间的进一步延长 ,轻度和重
度胁迫下的 Pn和 Gs都开始下降 ,明显低于正常供
水 ,同时 ,由于随着 Gs的不断降低 ,其敏感性下降 ,
这样气孔限制的绝对增加因气孔敏感性的降低而越
来越小 , Gs也开始下降 ,而 Ci开始上升 ,至末期上
升到最高水平 ,而 Gs降到最低水平 。由此可见 ,此
阶段随着胁迫时间的延长 ,重度胁迫的叶片衰老提
前 ,气孔调节能力丧失 , Pn下降的主要原因为非气
孔限制。
试验表明 ,短期 、轻度的干旱胁迫对胡杨 、灰
叶胡杨 Pn和 WUE均有一定的促进作用 , 而长
期 、重度干旱胁迫对光合生理有明显的负面影
响 ,说明两树种光合作用对干旱胁迫具有一定的
适应程度和适应期 。一段时期的轻度胁迫使两
树种的光合潜力得到充分发挥 ,其适应性也强于
重度胁迫 ,一旦超过这种期限和范围 , 其光合机
构就受到不可恢复的破坏 ,这种现象也存在别的
树种 。朱教君研究发现 ,轻度胁迫 (40%田间持
水量)对沙地樟子松幼苗光合特性的各个指标影
响不大 ,水分利用效率有升高趋势 ,只有在重度
胁迫时 ,光合速率 、气孔导度 、胞间 CO2浓度和蒸
腾速率逐渐降低 〔3 8〕。说明胡杨 、灰叶胡杨与沙
地樟子松一样 ,在较低的土壤含水量条件下 , 也
具有忍耐一定干旱胁迫的能力 。
在叶绿素荧光参数中 ,叶绿素荧光的可变部分
(Fv)与最大荧光值 (Fm)的比值(Fv/Fm)反映了开
放的 PSII反应中心捕获激发能的效率 ,是研究植物
胁迫的重要参数 ,任何影响 PSII效能的环境胁迫均
会使 Fv/Fm降低〔39〕。有研究表明 ,干旱胁迫能造成
小青杨 〔9〕和紫花苜蓿〔10〕等植物的 Fv/Fm和 Fv/Fo
降低 。本试验中 ,正常水分条件下胡杨与灰叶胡杨
491期 李志军等:干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及叶绿素荧光特性的影响
叶片的 Fv/Fm在 0.773 ~ 0.813之间 , Fv/Fo在
3.056 ~ 4.524之间 ,这一结果与罗青红等的研究基
本一致 〔24〕。随着干旱胁迫时间的延长 、胁迫程度的
加剧 , Fv/Fm和 Fv/Fo均以灰叶胡杨下降幅度较大
而胡杨下降幅度较小 ,表明干旱胁迫下灰叶胡杨
PSI活性下降更明显 ,对干旱胁迫更敏感 。在非干
旱胁迫条件下 , PSI原初光能转换效率和 PSI潜在
活性也是胡杨比灰叶胡杨高〔24〕。伍维模等研究发
现 ,土壤水分胁迫能显著降低胡杨 、灰叶胡杨最大光
合速率 Pnmax、表观光合量子效率 AQY、光饱和点
LSP。水分胁迫下胡杨 Pn, Pnmax, LSP, AQY及暗呼吸
速率 Rd值均比灰叶胡杨高 。本试验研究结果进一
步证明了土壤水分胁迫条件下 ,胡杨比灰叶胡杨有
更高的光合适应性〔30〕。值得注意的是 ,在试验中还
发现 ,相同干旱胁迫处理下 ,随着干旱胁迫时间的延
长 ,胡杨 、灰叶胡杨 Fv/Fm均略有上升 ,引起这种现
象的原因还有待于进一步的研究。
试验研究中 ,干旱胁迫下胡杨 、灰叶胡杨 PSI
原初光能转化效率 Fv/Fm显著减小 ,表明胡杨 、灰
叶胡杨受到了光抑制 , 叶片光系统 Ⅱ质子醌库(PQ
库)容量变小 , PSI原初光能转换效率 、PSII潜在活
性受到抑制 ,干旱胁迫直接影响了光合作用的电子
传递和 CO2同化过程〔40〕。但在干旱胁迫后 ,非光化
学淬灭系数 NPQ增大 ,这是一种自我保护机制 ,对
光合机构起一定的保护作用 ,这一现象与干旱胁迫
对紫花苜蓿的影响表现一致〔10〕。
有研究表明 , Fv/Fm与光合作用的净产率呈正
相关〔41〕 ,韩瑞宏等研究发现 ,干旱胁迫下紫花苜蓿
的净光合速率与 Fv/Fm呈显著正相关 〔10〕 ,表明干旱
胁迫使紫花苜蓿 PSI受到伤害 ,降低了 PSII原初光
能转化效率 , PSI潜在活性中心受损 ,光合作用原初
反应过程受到抑制 ,光合电子由 PSII反应中心向
QA, QB及 PQ库传递过程受到影响 。景茂等对银
杏光合与叶绿素荧光参数的相关分析表明 ,光合与
叶绿素荧光参数各项指标之间相关系数都较大 ,其
中与 Fv/Fm相关密切的为净光合速率 ,与净光合速
率相关密切的为细胞间隙 CO2浓度和蒸腾速率 〔40〕。
在本试验研究中却发现:胡杨与灰叶胡杨的 Fv/Fm
与 Fv/Fo, ΥPSOO呈现出极显著正相关关系 ,但是
Pn与 Fv/Fm, Fv/Fo, ΥPSI却呈现出极显著负相关
关系 ,相关系数分别为 -0.42, -0.26和 -0.4,这
一结果与前人的研究不一致。因此 ,对于胡杨 、灰叶
胡杨光合速率与叶片光系统Ⅱ活性的内在关系及其
反馈机制还需要进一步深入研究。
参考文献(References):
〔1〕 刘海燕 , 李吉跃 ,赵燕 ,等.干旱胁迫对 5个种源沙柳(Salix
psammophila)气体交换及水分利用效率的影响〔J〕.干旱区研
究 , 2007, 24(6):815-820.〔LiuHaiyan, LiJiyue, ZhaoYan, et
al.Influenceofdroughtstresongasexchangeandwateruseefi-
ciencyofSalixpsammophilagrowinginfiveplaces〔J〕.AridZone
Research, 2007, 24(6):815-820.〕
〔2〕 陈亚鹏 ,陈亚宁 ,李卫红 ,等.干旱胁迫下的胡杨脯氨酸累积特
点分析〔J〕.干旱区地理 , 2003, 26(4):420-424.〔ChenYap-
eng, ChenYaning, LiWeihong, etal.Analysisonthechangeof
droughtstressonpralineofPopuluseuphraticainthelowerreaches
ofTarimRiver〔J〕.AridLandGeography, 2003, 26(4):420-
424.〕
〔3〕 KramerPJ, KozlowskiTT;汪振儒译.木本植物生理学〔M〕.北
京:中国林业出版社 , 1985.〔 KramerPJ, KozlowskiTT.Wang
ZR.PhysiologyofWoodyPlants〔M〕.Beijing:ChineseForestry
Press, 1985.〕
〔4〕 汤章城.植物干早生态生理研究〔J〕.生态学报 , 1983, 3(3):
196-204.〔TangZhangcheng.Onthestudyofdroughtecophysi-
ologyinplants〔J〕.ActaEcologicaSinica1983, 3(3):196-
204.〕
〔5〕 SchreiberU, BilgerW, NeubauerC.Chlorophylfluorescenceasa
non-destructiveindicatorforrapidassessmentofinvivophotosyn-
thesis〔J〕.EcolStud, 1994, 100:49-70.
〔6〕 WeisE, BeryJA.Plantsandhightemperaturestress〔J〕.Sym-
posiumoftheSocietyforExperimentalBiology, 1988, 42:329-
346.
〔7〕 MichelHavan, FlorenceTardy.Temperature-dependentadjustment
ofthethermalstabilityofphotosystemIinvivo:posibleinvolve-
mentofxanthophyll-cyclepigments〔J〕.Planta, 1996, 198:324-
333.
〔8〕 陈阳 ,曾福礼.黄瓜叶片光合电子传递对水分胁迫的响应〔J〕.
西北植物学报 , 2001, 21(3):456-461.〔ChenYang, ZengFuli.
Responsesofphotosyntheticelectrontransfertowaterstressincu-
cumberleaves〔J〕.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,
2001, 21(3):456-461.〕
〔9〕 付士磊 , 周永斌 , 何兴元 , 等.干旱胁迫对杨树光合生理指
标的影响 〔J〕.应用生态学报 , 2006, 17(11):2 016 -2
019.〔FuShilei, ZhouYongbin, HeXingyuan, etal.Efectsof
droughtstressonphotosynthesisphysiologyofPopuluspseudosi-
moni〔J〕.ChineseofJournalofAppliedEcology, 2006, 17
(11):2 016-2 019.〕
〔10〕 韩瑞宏 , 卢欣石 , 高桂娟 ,等.紫花苜蓿(Medicagosativa)对
干旱胁迫的光合生理响应 〔J〕.生态学报 , 2007, 27(12):5
229-5 237.〔HanRuihong, LuXinshi, GaoGuijuan, etal.
Photosyntheticphysiologicalresponseofalfalfa(Medicagosati-
va)droughtstress〔J〕.ActaEcologicaSinica, 2007, 27(12):
5 229-5 237.〕
〔11〕 于兆英 ,张明理 ,徐炳声 ,等.杨属的分支分析〔J〕.植物研究 ,
1990, 10(1):69-76.〔YuChaoying, ZhangMingli, XuBingsh-
eng, etal.CladisticanalysisofPopulus〔J〕.BullentinofBotanical
Research, 1990, 10(1):69-76.〕
〔12〕 王世绩 , 陈炳浩.胡杨林 〔M〕.北京:中国环境科学出版社 ,
1995.〔WangShiji, ChenBinghao.Populuseuphratica〔M〕.Bei-
jing:ChinaEnvironmentalSciencePress, 1995.〕
〔13〕 李志军 ,刘建平 ,于军 ,等.胡杨 、灰叶胡杨生物生态学特性调
查〔J〕.西北植物学报 , 2003, 23(7):1 292-1 296.〔LiZhijun,
50 干 旱 区 研 究 26卷
LiuJianping, YuJun, etal.Investigationonthecharacteristicsof
biologyandecologyofPopuluseuphraticaandPopuluspruinosa
〔J〕.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2003, 23(7):
1 292-1 296.〕
〔14〕 刘建平 ,周正立 ,李志军 ,等.胡杨 、灰叶胡杨花空间分布及数
量特征研究〔J〕.植物研究, 2004, 24(3):278-283.〔LiuJian-
ping, ZhouZhengli, LiZhijun, etal.Astudyonthespatialdistri-
butionandquantitivecharacteristicofPopuluseuphraticaandPop-
uluspruinosaflowers〔J〕.BulentinofBotanicalResearch, 2004,
24(3):278-283.〕
〔15〕 刘建平 ,周正立 ,李志军 ,等.胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及
数量特征研究 〔J〕.植物研究 , 2005, 25(3):336-343.〔Liu
Jianping, ZhouZhengli, LiZhijun, etal.Astudyonthespatialdis-
tributionandquantativecharacteristicofPopuluseuphraticaand
Populuspruinosafruits〔J〕.BulentinofBotanicalResearch,
2005, 25(3):336-343.〕
〔16〕 ChenYaning, WangQiang, RuanXiao, etal.Physiologicalre-
sponseofPopuluseuphraticatoartificialwater-rechargeofthelow-
erreachesofTarimRiver〔J〕.ActaBotanicaSinica, 2004, 46
(12):1 393-1 401.
〔17〕 GriesD, ZengF, FoetzkiA, etal.Growthandwaterrelationsof
TamarixramosissimaandPopuluseuphraticaonTaklamakandesert
dunesinrelationtodepthtoapermanentwatertable〔J〕.Plant,
CelandEnvironment, 2003, 26(5):725-736.
〔18〕 陈永金 ,陈亚宁 ,李卫红.输水作用下的地下水水质变化与
胡杨林更新 ———以塔里木河下游英苏断面为例〔J〕.干旱
区研究 , 2005, 22(1):101-105.〔ChenYongjin, ChenYan-
ing, LiWeihong.Changeofgroundwaterqualityandrestoration
oftheforestsofPopuluseuphraticaundertransfusingstreamwa-
tertothelowerreachesoftheTarimRiver—Acasestudyalong
Yingsusection〔J〕.AridZoneResearch, 2005, 22(1):101-
105.〕
〔19〕 李霞,侯平 ,杨鹏年.塔里木河下游胡杨对水分条件变化的响
应〔J〕.干旱区研究 , 2006, 23(1):26-31.〔LiXia, HouPing,
YangPengnian.Analysisontherespondofthetree-ringsofPopu-
luseuphraticatothechangeofmoistureconditionsinthelowerrea-
chesoftheTarimRiver〔J〕.AridZoneResearch, 2006, 23(1):
26-31.〕
〔20〕 VoznesenskiVL, KremlevSM, YudinaOS.Characteristicsof
thecarbondioxideexchangeofKara-Kumplants〔J〕.SovietPlant
Physiology, 1981, 28(2):269-275.
〔21〕 马焕成 ,王沙生 ,蒋湘宁.胡杨气体交换特性〔J〕.西南林学院
学报 , 1998, 18(1):24-32.〔MaHuancheng, WangShasheng,
JiangXiangning.ThediurnalpaternofgasexchangeinP.euph-
ratica〔J〕.JournalofSouthwestForestryColge, 1998, 18(1):24
-32.〕
〔22〕 刘建平 ,韩路 ,龚卫江 ,等.胡杨 、灰叶胡杨光合 、蒸腾作用比较
研究〔J〕.塔里木农垦大学学报 , 2004, 16(3):1-6.〔LiuJian-
ping, HanLu, GongWeijiang, etal.Acomparisionstudyon
transpiration, photosynthesisofPopuluseuphraticaandP.pruinosa
〔J〕.JournalofTarimUniversityofAgriculturalReclamation,
2004, 16(3):1-6.〕
〔23〕 ZhangLixin, GuoJinkui, LiWenrui, etal.Diurnalchangesinpho-
tosyntheticcharacteristicsoftwodiferentlyshapedleavesinthe
desertplantPopuluseuphratica〔J〕.IsraelJournalofPlantSci-
ences, 2003, 51(4):251-259.
〔24〕罗青红 ,李志军 ,伍维模 ,等.胡杨 、灰叶胡杨光合及叶绿素荧
光特性比较〔J〕.西北植物学报 , 2006, 26(5):983-988.〔Luo
Qinghong, LiZhijun, WuWeimo, etal.Comparativestudyofpho-
tosyntheticandchlorophylfluorescencecharacteristicsofPopulus
euphraticaandP.pruinosa〔J〕.ActaBotanicaBoreai-Occidentlia
Sinica, 2006, 26(5):983-988.〕
〔25〕 邱箭 ,郑彩霞 ,于文鹏.胡杨多态叶光合速率与荧光特性的比
较研究〔J〕.吉林林业科技, 2005, 34(3):24-30.〔QiuJian,
ZhengCaixia, JuWenpeng.Comparisonofphotosyntheticrateand
fluorescencecharacteristicsofheteromorphismleafofPopuluseu-
phratica〔J〕.JilinForestryScienceandTechnology, 2005, 34(3):
24-30.〕
〔26〕 曾凡江 ,张希明 , AndreaFoetzki,等.新疆策勒绿洲胡杨水分生
理特性研究 〔J〕.干旱区研究 , 2002, 19(2):26 -30.〔Zeng
Fanjiang, ZhangXiming, AndreaFoetzki, etal.Studyonthewater
physiologicalcharacteristicsofPopuluseuphraticaintheCeleOasis
〔J〕.AridZoneResearch, 2002, 19(2):26-30.〕
〔27〕 陈亚鹏 ,陈亚宁 ,李卫红 ,等.塔里木河下游干旱胁迫下的胡杨
生理特点分析 〔J〕.西北植物学报 , 2004, 24 (10):1 943-
1 948.〔ChengYapeng, ChengYaning, LiWeihong, etal.Analy-
sisonthephysiologicalcharacteristicofPopuluseuphraticaunder
droughtstressinthelowerreachesofTarimRiver〔J〕.ActaBotan-
icaBoreali-occidentaliaSinica, 2004, 24(10):1 943-1 948.〕
〔28〕 刘建平 ,李志军 ,韩路 ,等.胡杨 、灰叶胡杨 P-V曲线水分参
数的初步研究〔J〕.西北植物学报 , 2004, 24(7):1255-1259.
〔LiuJianping, LiZhijun, HanLu, etal.Preliminarystudyonwa-
terparametersofPopuluseuphraticaandP.pruinosabyusingP-V
curve〔J〕.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2004, 24
(7):1 255-1 259.〕
〔29〕 李利 ,张希明 ,何兴元.胡杨种子萌发和胚根生长对环境因子
变化的响应〔J〕.干旱区研究 , 2005, 22(4):520-525.〔LiLi,
ZhangXiming, HeXingyuan.Effectsofsalinityandwaterpotential
onseedgerminationandradiclegrowthofriparianPopuluseuphrat-
ica〔J〕.AridZoneResearch, 2005, 22(4):520-525.〕
〔30〕 伍维模 ,李志军 ,罗青红 ,等.土壤水分胁迫对胡杨 、灰叶胡杨
光合作用 、光响应特性的影响〔J〕.林业科学 , 2007, 43(5):30
-35.〔WuWeimo, LiZhijun, LuoQinghong, etal.Efectsofsoil
waterstressonlightresponsecurvesofphotosynthesisofPopulus
euphraticaandPopuluspruinosa〔J〕.ScientiaSilvaeSinicae,
2007, 43(5):30-35.〕
〔31〕 许大全.光合作用效率 〔M〕.上海:上海科学技术出版社 ,
2002.〔XuDaquan.PhotosyntheticEficiency〔M〕.Shanghai:
ShanghaiScienceandTechnologyPublishingHouse, 2002.〕
〔32〕 GentyB, BraintaisJM, BakerNR.Therelationshipbetweenthe
quantumyieldofphotosyntheticelectrontransportandquenchingof
chlorophylfluorescence〔J〕.BiochimBiophysActa, 1989, 990:87
-92.
〔33〕 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 〔J〕.植物学
通报 , 1999, 16(4):444-448.〔ZhangShouren.Adiscus-
siononchlorophylfluorescencekineticsparametersandtheir
significance〔J〕.ChineseBuletinofBotany, 1999, 16(4):
444-448.〕
〔34〕 SchreiberU, BilgerW, KlughammerC, etal.ApplicationsofChlor-
phylFluorescenceinPhotosynthesisResearch, StressPhysiology,
HydrobiologyandRemoteSensing〔M〕.Dordrecht:KluerAca-
demicPublishers, 1988:15-55.
〔35〕 王万里.植物对水分胁迫的响应 〔J〕.植物生理学通讯 , 1981
(5):55-64.〔WangWanli.Theefectofwaterstressonplant
〔J〕.PlantPhysiologyCommunications, 1981(5):55-64.〕
〔36〕 陈绍光 ,李燕南 ,王沙生.空气和土壤干早对不同杨树种类无
511期 李志军等:干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及叶绿素荧光特性的影响
性系生长及光合的影响 〔J).北京林业大学学报 , 1996, 18
(3):35 -41.〔ChenShaoguang, LiYannan, WangShasheng.
Effectsofairandsoildroughtonphotosynthesisandgrowthof4
poplargenotypes〔J〕.JournalofBeijingForestryUniversity, 1996,
18(3):35-41.〕
〔37〕 FarquharGD, SharkeyTD.Stomatalconductanceandphotosyn-
thesis〔J〕.AnnualReviewofPlantPhysiology, 1982, 33:317 -
345.
〔38〕 朱教君 ,康宏樟 ,李智辉 ,等.水分胁迫对不同年龄沙地樟子松
幼苗存活与光合特性影响〔J〕.生态学报 , 2005, 25(10):2 527
-2 533.〔ZhuJiaojun, KangHongzhang, LiZhihui, etal.Impact
ofwaterstressonsurvivalandphotosynthesisofMongolianpine
seedlingsonsandyland〔J〕.ActaEcologicaSinica, 2005, 25
(10):2 527-2 533〕.
〔39〕 李敦海 ,宋立荣 ,刘永定.念珠藻葛仙米叶绿素荧光与水分胁
迫的关系〔J〕.植物生理学通讯 , 2000, 36(3):205-208.〔Li
Dunhai, SongLirong, LiuYongdin.Therelationshipbetweenwa-
terstressandthechlorophylfluorescenceofNostocsphaeroides
(Cyanobacterium)〔J〕.PlantPhysiologyCommunications, 2000,
36(3):205-208.〕
〔40〕 景茂 ,曹福亮 ,汪贵斌 ,等.土壤水分含量对银杏光合特性的影
响〔J〕.南京林业大学学报:自然科学版 , 2005, 29(4):83-86.
〔JingMao, CaoFuliang, WangGuibin, etal.Theefectsofsoil
watercontentsonphotosyntheticcharacteristicsofGinkgo〔J〕.
JournalofNanjingForestryUniversity:NaturalSciencesEdition,
2005, 29(4):83-86.〕
〔41〕 KrauseGH, WeisE.Chlorophylfluorescenceandphotosynthesis:
TheBasics〔J〕.AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMo-
lecularBiology, 1991, 42:313 - 349.
TheEfectsofDroughtStressonPhotosyntheticandChlorophyl
FluorescenceCharacteristicsofPopuluseuphraticaandP.pruinosa
LIZhi-jun1, 2, 3 , LUOQing-hong3, 4 , WUWei-mo1, 2, 3 , HANLu2, 3
(1.StateKeyLaboratoryofWaterResourcesandHydropowerEngineeringSciences, Wuhan430072, China;
2.TarimBasinKeyLaboratatoryofProtectionandUtilizationofBiologicalResources, XinjiangProduction
&ConstructionCorps, Aral843303, Xinjiang, China;
3.ColegeofPlantScienceandTechnology, TarimUniversity, Aral843300, Xinjiang, China;
4.ColegeofBioengineering, ShiheziUniversity, Shihezi832003, Xinjiang, China)
Abstract: Inthisstudy, two-year-oldPopuluseuphraticaandP.pruinosaseedlingsweregrowninpotswithvar-
yinglevelsofdroughtstresstoevaluatetheefectsofdroughtonphotosynthesisandchlorophylfluorescence.Spe-
cificaly, theseedlingsweresubjectedtooneofthethreefolowingwatertreatmentsfor48h:70% ~ 80% (normal
watersupply), 50% ~ 60% (moderatedroughtstress)and30% ~ 40%(severestress)ofthefieldwaterholding
capacity.TheresultsrevealedthatthePnvaluesofP.euphraticaandP.pruinosapassedthrough3 statesunder
moderateandseveredroughtstress, asharpdecrease, slowincreaseandthenanotherdecrease.Afterbeingsubjec-
tedtodroughtstressfor16and24days, thedropinPnwasprimarilycausedbythestomatallimit, whereasthis
dropwasprimarilycausedbynon-stomatallimitsafterbeingsubjectedtodroughtstressfor48 days.Inaddition,
therewerenosignificantdiferencesinthePn, WUE, Fv/Fm, Fv/FoandqPobservedinresponsetoslightdrought
stressandthenormalwatersupplyforeitherspeciesevaluatedinthisstudy, whichindicatesthatslightdrought
stressdoesnotresultinaseriousimpactonthephotosyntheticphysiologicalfunctionsofP.euphraticaandP.pru-
inosa.However, theGs, Pn, Fv/Fm, Fv/FoandqPvaluesobservedinbothspeciesobviouslydecreasedinre-
sponsetoseveredroughtstress, whileNPQincreased, whichdemonstratesthatseveredroughtstresshasastrong
efectonthephotosyntheticcapacityandPSIphotochemicalactivityofP.euphraticaandP.pruinosa.Moreover,
significantnegativecorelationsbetweenPnandFv/Fm, Fv/FoandΥPSIwereobserved, asindicatedbycorela-
tioncoeficientsof-0.42 , -0.26and-0.41, respectively.Conversely, Fv/FmandFv/FoandΥPSIweresig-
nificantlypositivelycorelated, asindicatedbycorelationcoeficientsof0.39 and0.35, respectively.Finaly,
whensubjectedtothesamelevelsofdroughtstress, thevaluesofPn, Gs, Ci, WUE, Fv/Fm, Fv/Fo, qPandNPQ
werehigherinP.euphraticathaninP.pruinosa, whichindicatesthattheadaptabilityofP.euphraticatodrought
stressisgreaterthanthatofP.pruinosa.
Keywords: Populuseuphratica;Populuspruinosa;droughtstress;photosynthesis;chlorophylfluorescence.
52 干 旱 区 研 究 26卷