全 文 ：第 35卷 第 3期 生 态 科 学 35(3): 813
2016 年 5 月 Ecological Science May 2016

收稿日期: 2015-02-22; 修订日期: 2015-05-08
基金项目: 国家科技支撑计划课题(2012BAC06B04); 三峡后续工作科研项目(2013HXKY2-3); 湖北省自然科学基金(2007ABB041, 2012FFA139, 2013CFA124),
大渡河安谷电站鱼类保护专题研究项目(No. AG2012/S-46-D)
作者简介: 邱小妮(1989—), 女, 海南海口人, 硕士, 研究方向湿地生态学, E-mail: 13437181447@163.com
*通信作者: 李伟, 男, 博士, 研究员, 主要从事水生植物生物学、湿地生态学、植物多样性保护与评价、水环境质量改善等方面的研究, E-mail:
liwei@wbgcas.cn; 尹黎燕, 女, 博士, 教授, 主要从事作物生理生态研究, E-mail: lyyin@163.com

邱小妮, 江红生, 力志, 等. 不同环境条件下有无果囊对红穗苔草种子萌发的影响[J]. 生态科学, 2016, 35(3): 813.
QIU Xiaoni, JIANG Hongsheng, LI Zhi, et al. Effects of utricule’s presence or absence on seed germination of Carex argyi under
different environmental factors[J]. Ecological Science, 2016, 35(3): 813.

不同环境条件下有无果囊对红穗苔草种子萌发的影响
邱小妮 1,2,3, 江红生 1,2,3, 力志 1,2,3,王文君 4, 尹黎燕 5,*, 李伟 1,2,*
1. 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074
2. 中国科学院武汉植物园水生植物生物学实验室, 武汉 430074
3. 中国科学院大学, 北京 100049
4. 水利部中国科学院水工程生态研究所, 武汉 430079
5. 海南省热带生物资源可持续利用重点实验室, 海南大学, 海口 570228

【摘要】 果囊是苔草属植物的种子特有外部结构, 果囊的存在可能对种子的休眠和萌发造成影响。以红穗苔草种子为实
验材料, 研究了不同的光照、种子埋藏深度和土壤湿度条件下, 有无果囊对红穗苔草种子萌发的影响。结果表明: (1)去除
果囊显著提高了红穗苔草种子的萌发率(GR)、日平均萌发率(MDG)和发芽峰值(PV); (2)红穗苔草种子的萌发需要光照,
随埋藏深度的增加, 种子的萌发能力减弱, 同时湿润条件比淹水条件更适合苔草种子的萌发。

关键词: 红穗苔草; 果囊; 光照; 埋藏深度; 土壤湿度; 萌发
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.03.002 中图分类号: Q948.1 文献标识码: A 文章编号: 1008-8873(2016)03-008-06
Effects of utricule’s presence or absence on seed germination of Carex argyi
under different environmental factors
QIU Xiaoni1,2,3, JIANG Hongsheng1,2,3, LI Zhi1,2,3, Wang Wenjun4, YIN Liyan5,*, LI Wei1,2,*
1. Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
2. Laboratory of Aquatic Plant Biology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 440074, China
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
4.Institute of Hydroecology, MWR & CAS, Wuhan 430079, China
5.Hainan Key Laboratory for Substainable Utilization of Tropical Bioresources, Hainan University, Haikou 570203, China
Abstract: Utricule is a special periphytic structure for the seed of Carex, the presence of which could affect the dormancy and
germination of the seeds. We aimed to investigate the effects of utricle’s presence or absence on seed germination of Carex argyi
under different light, burial depths and soil moisture conditions. Our results showed that: 1) the removal of utricule promoted the
germination rate (GR), mean daily germination rate (MDG) and peak value of germination (PV); 2) the germination of C. argyi
required light, and the germination rate declined with the increase of burial depth, and the germination of C. argyi was higher in the
moisture condition than that in the submerged condition.
Key words: Carex argyi; utricule; light; burial depth; soil moisture; germination
3 期 邱小妮, 等. 不同环境条件下有无果囊对红穗苔草种子萌发的影响 9

1 前言
苔草属(Carex)隶属于莎草科(Cyperaceae), 全球
约有苔草属植物 2000 种, 在我国约有 500 种[1]。苔
草属植物(下文简称苔草)是北半球许多湿地生态系
统的优势种[2], 其对环境的适应性强, 在恢复和改
善生态环境方面有重要作用, 还可以作为牧草种质
资源和草坪植被[3], 具有重要的生态和经济价值。
苔草主要依靠根状茎上的腋芽萌发成新植株,
这种无性的繁殖方式是苔草种群扩展的主要方式。
但在极端环境条件下, 能够通过种子来进行种群的
自然恢复, 所以种子在苔草种质资源保存中具有不
可替代的特殊地位。而苔草种子具有很强的休眠特
性, 萌发困难[4], 严重制约了苔草的进一步开发利
用。影响种子萌发的因素很多, 如光照、埋藏深度、
土壤水分等以及种子自身的特性。光照可以显著地
促进多数湿地植物的种子萌发, 而且大部分小型种
子对光照有绝对需求, 然而当种子被埋藏在较深处
时则难以萌发[5]。当种子埋藏在土壤中时, 土壤的湿
度也是调节种子萌发的重要因素之一, 土壤湿度的
高低与种子的萌发速率显著相关[6], 淹水的环境可能
会抑制种子的萌发[5]。目前关于环境因子对苔草种子
萌发的影响已有一些研究, 但关于苔草种子结构对
萌发的研究仍然较少[7–8]。果囊是苔草亚科种子的特
殊外部结构, 有学者认为果囊是造成苔草种子休眠
的主要因素[9], 而另有学者则持相反的态度[3, 9]。因
此, 果囊对种子萌发的影响机制有待进一步研究。
本研究以红穗苔草(Carex argyi)种子为实验
材料 , 研究不同光照 , 埋藏深度和土壤湿度条件
下 , 果囊有无对其种子萌发的影响 , 初步探索苔
草种子萌发的环境条件, 为湿地保护和修复提供
理论依据和技术支撑。
2 材料与方法
2.1 实验基本设置
实验材料红穗苔草种子于 2012 年 4 月在石首天
鹅洲国家级麋鹿自然保护区采集, 并选取成熟饱满
的颗粒保存。在实验前将种子分为有果囊和无果囊
(用镊子等工具辅助去除种子的果囊)两组进行实验
处理, 并用去离子水浸泡72 h后, 用0.1% HgCl2溶液
消毒 3—4 min, 再用去离子水反复冲洗 3—4 次, 备
用。实验使用的土壤类型为壤土, 采集于中国科学院
武汉植物园, 土壤去除枯枝落叶和石块等杂质后, 在
121 ℃下高压灭菌 30 min, 冷却备用。实验的基本条
件设置为: 将种子置于直径 8 cm, 高 13 cm, 底层铺
有3 cm土壤塑料杯中的土壤表层(埋藏实验需另作处
理), 加入适量水分保持土壤湿润, 每隔 2—3 天可补
充少量水分。每个处理各选 30 种子粒于恒温培养箱
中进行培养, 每个处理水平均设 5 个重复。
种子萌发以胚根露出土壤表层约 1 mm 为标准,
逐日统计萌发率(GR)、日平均萌发率(MDG)和发芽峰值
(PV)。其中GR(%)= 发芽种子数量/供试种子数量*100%;
MDG = Gs/Gd (%天)(其中 Gs 表示总发芽率; Gd 表示
总发芽天数); PV = Gpt/Dpt(其中Gpt: 达到高峰日时的
累计发芽种子数; Dpt: 达到高峰值的发芽天数)。
整个实验分为有无光照对不同处理种子萌发的
影响、埋藏深度对不同处理种子萌发的影响和土壤
水分对不同处理种子萌发的影响三个小实验。埋藏
深度实验中 0、0.5、1、2 和 5 cm 埋藏深度的种子
均放置在塑料杯中 3 cm 土壤表面, 然后往 0.5、1、
2 和 5 cm 埋藏深度的杯子再添加相应的土壤厚度,
即 0.5、1、2 和 5 cm。实验设计详见表 1。
2.3 数据处理
实验设置的环境因子为不同光照, 不同埋藏深
度和不同土壤水分, 其中每个因子中均设置有果囊
表 1 三组实验设计(培养条件中表征光照的 L 表示光亮, D 表示黑暗; 表征温度的 D 表示白天, N 表示夜晚)
Tab. 1 Three experiment designs (culture condition: L represents light; D represents dark in the light conditions; D
represents day; N represents night in the temperature conditions)
实验名称 有果囊红穗苔草种子 无果囊红穗苔草种子 其他培养条件
有无光照对不同处理种子
萌发的影响
有光照: 12 L / 12 D
无光照: 0 L / 24 D
有光照: 12 L / 12 D
无光照: 0 L / 24 D
12 h 光照时的光照强度: 288 (μmolm–2s–1), 温度:
25 ℃ D / 15 ℃ N, 种子置于土壤表面。
埋藏深度(cm)对不同处理
种子萌发的影响 0、0.5、1、2、5 0、0.5、1、2、5
光照时间: 12 L / 12 D, 光照强度: 288 (μmolm–2s–1),
温度: 25 ℃ D / 15 ℃ N。
土壤湿度对不同处理种子
萌发的影响
湿润(土壤湿润但表面不积水)、
淹水(土壤表面积水 2—3 mm) 湿润、淹水
光照时间: 12 L / 12 D, 光照强度: 288 (μmolm–2s–1),
温度: 25 ℃ D / 15 ℃ N, 种子置于土壤表面。
10 生 态 科 学 35 卷

和无果囊两种处理, 所以研究为三组独立的双因子
析因设计。数据统计分析采用的软件为 SPSS 19。
在数据满足正态性后利用双因素方差分析对数据进
行处理。对于不同埋藏深度的实验处理, 有无果囊
为一个主因子 , 埋藏深度为另一主因子 , 并使用
Turkey 多重比较检验不同处理间红穗苔草种子 GR、
MDG 和 PV 的差异(显著性标准为 p<0.05), 而对于
不同光照和不同土壤水分的实验处理, 由于每个因
素只具有两个水平, 所以不需进行多重比较, 可直
接根据方差分析的结果来指示不同水平间的统计学
差异性。用 t 检验分别检验各个实验处理中每个处
理水平下有无果囊之间的统计学差异。所有数据均
表示为平均值±标准差。
3 结果
3.1 有无果囊和有无光照对苔草种子萌发的影响
以有无果囊和有无光照为主要因子的双因素方
差分析表明去除果囊可以显著提高红穗苔草种子
GR, MDG 和 PV, 红穗苔草种子的 GR, MDG 和 PV
在 12 h 光照时达到最高(表 2, 图 1)。有无光照对红
穗苔草种子的 GR, MDG 和 PV 具有极显著影响(表
3), 12 h 光照处理下红穗苔草种子 GR, MDG 和 PV
显著高于 0 h 光照(图 1)。有无果囊和有无光照之间
对 GR, MDG 和 PV 存在显著的交互作用, 去除果囊
在无光照条件下对种子萌发的促进作用不显著, 而
在有光照条件下可以显著的促进种子的萌发。

表 2 有无果囊与其他三个因素对红穗苔草种子 GR、MDG 和 PV 影响的双因素方差分析后验检验结果
Tab. 2 Statistical results of post-hoc test of two-way ANOVA for the effects between utricle’s presence or absence and three
other factors on GR, MDG and PV of the seeds of C. argyi.
后验检验 因素
GR MDG PV
光照与果囊 有无光照 有光照>无光照 有光照>无光照 有光照>无光照
有无果囊 有果囊>无果囊 有果囊>无果囊 有果囊>无果囊
埋藏深度与果囊 埋藏深度(cm) 0>2, 5 0.5, 1, 2>5
0>2, 5
0.5, 1, 2>5 0, 0.5, 1, 2>5
有无果囊 有果囊>无果囊 有果囊>无果囊 有果囊>无果囊
土壤湿度与果囊 土壤湿度 湿润>淹水 湿润>淹水 湿润>淹水
有无果囊 有果囊>无果囊 有果囊>无果囊 有果囊>无果囊


图 1 不同光照对不同处理红穗苔草种子 GR、MDG 和 PV
的影响(图示中*和字母为每个处理水平下有无果囊间的 t 检
验的统计结果, NS表示无差异, *表示 p<0.05,** 表示 p<0.01,
***表示 p<0.001)
Fig. 1 Effects of different light conditions on the GR, MDG
and PV of the seeds of C. argyi. (The statistical results of the t-
test between the treatments with or without utricule were
shown as * and letters in the figures; NS represents no
significance, * represents p<0.05, ** represents p<0.01)
3.2 有无果囊和不同埋藏深度对苔草种子萌发的
影响
以有无果囊和埋藏深度为主要因子的双因素方
差分析表明, 在 0—5 cm 的埋藏深度下, 去除果囊
可以显著提高红穗苔草种子 GR, MDG 和 PV(表 2,
表 3), 无果囊条件下红穗苔草种子的 GR, MDG 和
PV在埋藏深度 0 cm时达到最高, 约 40%, 比有果囊
高 20%(图 2)。埋藏深度对红穗苔草种子的 GR, MDG
和 PV 具有极显著影响(表 3), 随着埋藏深度的增加,
红穗苔草种子的 GR 显著降低。埋藏深度为 0 cm 处
理时 GR, MDG 和 PV 显著高于埋藏深度 5 cm 处理,
埋藏深度为 5 cm 时种子不萌发。埋藏深度 0 cm
处理的 GR, MDG 和 PV 与埋藏深度 0.5 cm、1 cm 和
2 cm 处理无显著差异(图 2)。有无果囊和埋藏深度
之间对 GR, MDG 和 PV 存在显著的交互作用(表 3),
当埋藏深度为 5 cm 时, 有无果囊的种子都不萌发。
3.3 有无果囊和土壤湿度对苔草种子萌发的影响
以有无果囊和土壤水分为主要因子的双因素方
3 期 邱小妮, 等. 不同环境条件下有无果囊对红穗苔草种子萌发的影响 11

表 3 有无果囊与其他三个因素对红穗苔草种子 GR、MDG 和 PV 影响的双因素方差分析统计结果
Tab. 3 Statistical results of two-way ANOVA for the effects of between utricle’s presence or absence and three other factors on
GR, MDG and PV of the seeds of C. argyi.
GR MDG PV
因素
F Sig. F Sig. F Sig.
有无光照 51.483 <0.001 159.84 <0.001 38.428 <0.001
有无果囊 6.6330 0.024 13.993 0.002 6.7240 0.027 光照与果囊
有无光照*有无果囊 6.6330 0.024 13.993 0.002 6.7240 0.027
埋藏深度 30.588 <0.001 23.186 <0.001 14.095 <0.001
有无果囊 5.4720 0.025 5.7790 0.021 5.3490 0.029 埋藏深度与果囊
埋藏深度*有无果 3.6200 0.014 1.2620 0.303 2.0630 0.115
土壤湿度 11.929 0.003 19.117 0.001 5.8000 0.039
有无果囊 6.5960 0.021 5.1220 0.047 12.068 0.007 土壤湿度与果囊
土壤水分*有无果囊 5.7180 0.029 24.470 0.001 12.287 0.007


图 2 不同埋藏深度对不同处理红穗苔草种子 GR、MDG 和
PV 的影响(图示中*和字母为每个处理水平下有无果囊间的 t
检验的统计结果, NS 表示无差异, *表示 p<0.05,** 表示
p<0.01, ***表示 p<0.001)
Fig. 2 Effects of different burial depths on GR, MDG and
PV of the seeds of C. argyi .(The statistical results of the t
-test between the treatments with or without utricule were
shown as * and letters in the figures; NS represents no
significance, * represents p<0.05, ** represents p<0.01)
差分析表明, 去除果囊可以显著提高红穗苔草种子
GR, MDG 和 PV(表 2, 表 3), 无果囊条件下红穗苔草
种子的 GR, MDG 和 PV 在湿润的土壤水分条件下达
到最高(图 3)。土壤湿度对红穗苔草种子的 GR 和
MDG 具有显著影响, 对 PV 具有极显著影响(表 3),
湿润环境下红穗苔草种子的 GR, MDG 和 PV 显著高
于淹水环境(高约 15%—20%)(图 3)。有无果囊和埋藏
深度之间对GR存在显著的交互作用(表 3), 去除果囊
处理在湿润条件下对种子萌发的促进作用更强(图 2)。

图 3 土壤湿度对红穗苔草种子 GR、MDG 和 PV 的影响(图
示中*和字母为每个处理水平下有无果囊间的 t 检验的统计
结果, NS 表示无差异, *表示 p<0.05,** 表示 p<0.01, ***表示
p<0.001)
Fig. 3 Effects of soil moisture on GR, MDG and PV of the
seeds of C. argyi.(The statistical results of the t-test between
the treatments with or without utricule were shown as * and
letters in the figures; NS represents no significance, **
represents p<0.01, *** represents p<0.001)
4 讨论
本研究表明, 与大多数湿地植物相似, 红穗苔
草种子(有果囊)的萌发需要光照, 当埋藏深度过深
时不萌发, 在湿润的土壤中萌发较好。果囊作为苔草
植物种子外部的特殊构造, 对红穗苔草(C.argyi)种子
萌发具有显著抑制作用, 萌发率最高可降低 15%—
20%。去除果囊会增加种皮对水分和空气等的通透
性, 加快种子内部萌发抑制物质的外漏, 有利于胚
12 生 态 科 学 35 卷

根和胚芽突破种壳, 完成萌发[10–11]。张瑞菊[11]的研
究表明, 果囊的存在会限制浆果苔草(C.baccans)种
子的萌发, 与本研究结果相一致。杨学军[12]等通过
用硫酸处理青绿苔草(C. breviculmis), 使种壳软化,
种子透性增加, 萌发率升高, 也间接地证明了种皮
外组织结构的存在可能限制种子萌发。
果囊的去除也有利于种子接受光照从而促进了
种子的萌发, 这也可能是本实验中果囊去除后种子
萌发率增加的原因之一。已有研究表明, 光照的增
加可以促进一些湿地植物的种子萌发, 如叶缬草
(Valeriana officinalis var. latifolia)、菖蒲(Acorus calamus)
和百合属的 Lilium concolor var. pulchellum、L. davidii
和 L. dauricum[5]。但并不是所有的种子萌发都需要光,
如 Dan[13]和 Ekstam[14]分别发现印度田菁(Sesbania
sesban)和芦苇(Phragmites australis)在黑暗和光照下
均可萌发。这可能是因为不同植物种子的生理特性
不同[15]。
种子只有从外界吸收到充足水分后, 各项生理
活动才能顺利进行, 种子才能萌发[10–11]。水分可以
部分软化果囊, 有利于果囊内外的气体交换, 增强
胚的呼吸作用, 促使酶的活化, 促进物质的转化和
运输, 但是水分过多也会造成种子死亡[7]。海绵基苔
草(C. stipata)和马鞭草(Verbena officinalis)[5]的研究
表明淹水处理会抑制种子的萌发。本研究中也观察
到相似的结果, 红穗苔草种子在湿润条件下的种子
萌发率、日平均萌发率和发芽峰值均高于淹水条件
(图 3)。然而并非所有湿地植物的种子萌发都受到淹
水的限制, 菖蒲[16]、红毒茴(Illicium lanceolatum)和
泽泻(Alisma plantago-aquatica)[17]在淹水条件下的种
子萌发率升高。这是因为不同种子萌发时的需水量
不同, 一般生长于干旱生境的植物种子萌发所需水
分比生长于潮湿生境的植物少, 水分过多或过少均
不利于种子萌发[7], 可能是因为水分的多少影响种
子的呼吸代谢, 从而间接影响到种子萌发。土壤深
度通过调节光照、土壤湿度和土壤温度来影响种子
萌发[6]。种子在沙层中被埋越深, 其萌发率就越低。
原因在于光强随着土壤深度的增加而减弱, 并且光波
随着深度的增加, 变得越长, 直至只剩下远红光[18–19],
从而影响种子的萌发, 如南芥属的Arabis nemorensis、
拉拉藤属的 Galium wirtgenii、柳叶旋覆花(Inula
salicina)、地榆属的 Sanguisorba officinalis、亮蛇床
属的 Selinum carvifolia[5]、丝路蓟(Cirsium arvense)
和宽叶独行菜(Lepidium latifolium)[20]均随种子埋藏
深度增加而萌发率降低。在湿地生态系统中, 土壤
总是处于较湿润的状态, 并且土壤湿度随埋藏深度
加深而加湿, 到达一定深度后湿度可能达 100% (即
淹水状态), 长期处于淹水环境会抑制种子呼吸。另
外深层土壤的温度低、氧气浓度低等不利条件均不
利于种子萌发。
根据野外观察, 在天鹅洲湿地每年仍有少量红
穗苔草实生苗出现[21]。果囊的存在会阻碍但不完全
抑制红穗苔草种子萌发, 在很大程度上减缓了种子
萌发的速度, 使大量种子长期存在于土壤中形成种
子库, 当种群被毁坏时, 种子库中的种子能适时萌
发, 既能避免因急剧变化的水文等环境带来的种群
毁灭, 也保证了种群的更新[22], 这可能是红穗苔草
对天鹅洲湿地环境的长期适应[21]。去除果囊后, 红
穗苔草种子萌发率显著增高(最高可提高 15%—
20%), 但最适条件下仍有约 60%未萌发, 可能是由
于种子深度休眠造成的, 本实验开展时间正是天鹅
洲的洪泛淹水时期, 种子的休眠也可能是对历史环
境的适应。而浆果苔草种子去除果囊后萌发率高达
90%以上[11], 可能是因为这两种苔草的分布区域不
同, 为了适应当地的环境而产生了不同种子的休眠
或萌发机制所致[23]。
5 结论
1)红穗苔草种子萌发的最适条件: 将去除果囊
的苔草种子埋藏在 0—2 cm 的表层土壤中, 并保持
12 h/d 光照和合适的土壤湿度; 2)在本研究探索的最
优萌发条件下, 仍有一部分苔草种子不萌发, 说明
可能还有其他因素对种子的萌发产生了抑制作用,
在未来的研究中, 应关注内源物质对种子萌发的影
响; 3)本研究为种群快速恢复和苔草商业化生产进
行了初步的探索, 为后期的湿地修复和苔草商业化
提供理论基础。

致谢: 感谢国家科技支撑计划课题(2012BAC06B04),
三峡后续工作科研项目(2013HXKY2-3), 湖北省自然
科学基金(2007ABB041, 2012FFA139, 2013CFA124),
大渡河安谷电站鱼类保护专题研究项目(No. AG2012/
S-46-D)的支持。感谢樊香绒、赵素婷给予的实验帮
助, 感谢陈媛媛副研究员、刘帆副研究员、黄文敏
3 期 邱小妮, 等. 不同环境条件下有无果囊对红穗苔草种子萌发的影响 13

副研究员和操瑜助理研究员对文章撰写的指导。
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