全 文 ：第36卷 第4期 水 生 生 物 学 报 Vol. 36, No.4
2 0 1 2 年 7 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Jul . , 2 0 1 2

收稿日期: 2011-05-26; 修订日期: 2012-03-07
基金项目: 江苏省农业科技自主创新项目(CX(11)4061)资助
作者简介: 周庆(1980—), 女, 江苏南京人; 副研; 主要从事水体藻类生态及微生物方面的研究。Tel: 025-84390241; E-mail: qqzhouqing
@sina.com
通讯作者: 严少华, E-mail: shyan@jaas.ac.cn


DOI: 10.3724/SP.J.1035.2012.00783
富营养化湖泊规模化种养的水葫芦与浮游藻类的相互影响
周 庆 韩士群 严少华 宋 伟 黄建萍
(江苏省农业科学院, 农业资源与环境研究所, 南京 210014)
THE MUTUAL EFFECT BETWEEN PHYTOPLANKTON AND WATER HYACINTH
PLANTED ON A LARGE SCALE IN THE EUTROPHIC LAKE
ZHOU Qing, HAN Shi-Qun, YAN Shao-Hua , SONG Wei and HUANG Jian-Ping
(Institute of Agricultural Resources and Environment, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China)
关键词: 水葫芦; 浮游藻类; 多样性; 根系; 拦截
Key words: Water hyacinth; Planktonic algae; Diversity; Root system; Interception
中图分类号: X524 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2012)04-0783-09

水葫芦(学名凤眼莲, Eichhornia crassipes Solms)是被
公认为去除富营养化水体氮、磷效果较好的水生漂浮植
物[1—3], 也是目前生态修复工程中应用较广的水生漂浮植
物[4]。随着《太湖流域控制性种养水葫芦技术规范》的出
台, 水葫芦安全控养模式在太湖流域的应用相对较为成
熟。目前, 研究者们对于水葫芦应用的顾虑由最初的影响
航道和渔业的问题转向了威胁其他水生生物及其多样性
的问题[5]。有关大水面放养的水葫芦对底栖动物群落结构
与多样性的影响已有报道[6]。而浮游藻类是湖泊水生生物
的重要组成部分 , 是食物链和营养结构的基础环节 , 有
关水葫芦对浮游藻类及其多样性影响的研究较少, 实验
室研究主要集中在其养植水或提取的化感物质对微囊
藻[7]、集胞藻[8]、栅藻[9]、原甲藻[10]等单个藻种的影响。
而在巢湖源水预处理的 0.006 km2植物塘中试研究[11]、滇
池晖湾圈养 0.013 km2浮水植物去除水体污染物的工程试
验[12]、以及星云湖隔河湖湾 0.2 km2漂浮植物除藻技术[13]
等大水面研究中, 研究重点主要在水葫芦对水体理化性
状的改善, 而对浮游藻类的影响主要集中在藻细胞生物
量上的变化。同时, 在水华暴发期间生态修复工程中控养
的水葫芦, 其根系拦截的大量水华藻类是否会对水葫芦
生长产生不利影响, 这方面的研究也未见报道。
本文通过研究水葫芦修复富营养化水体过程中对浮
游藻类群落结构与多样性的影响, 分析水葫芦各生理指
标与根系拦截藻和各水体理化指标的相关性, 初步探讨
了富营养化湖泊中水葫芦与浮游藻类的相互影响, 为进
一步探明水葫芦对水体生物多样性的影响及其在生态修
复工程中应用推广的可行性提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 采样地点
由常州市农委组织实施的 4 km2 水葫芦控制性种养
工程主要位于武进区西太湖水域, 3月底、4月初开始逐步放
养水葫芦种苗。本研究地点选在武进太湖竺山湾水域的水葫
芦种养区(N 31°27′02.55″—31°27′29.23″, E120°04′05.17″—
120°04′31.53″), 水流方向是自东南向西北方向。此处种
养区大小为 360 m×100 m, 临近 滆武进区太 村, 附近有经
营湖鲜味特色的大小餐饮数十家。每年 8—9月出现藻类
水华的暴发和消退。采样点位设置(图 1), 在非种养区[包
括种养区上游 P-(U)、种养区下游 P-(D)]、种养区不同区
域(P+: 1、2、3、4、5, 其中 2、3、4为种养区内部区域)
各设 3 个采样点, 种养区的每个采样点平行采集 3 个水
样、植株样和根系洗脱样, 而非种养区的每个采样点平行
采集 3个水样。
1.2 样品采集与处理方法
2009 年 7 月水葫芦放养工作结束, 待水葫芦适应水
体环境后, 从 2009 年 8 月初至 9 月底进行样品的连续采
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图 1 采样位置示意图
Fig. 1 Layout of sampling plots both inside and outside the cultivation area

集。水体浮游藻类定性样品用 25 号浮游生物网(64 μm)
采集, 定量样品采集表层 0.5 m和 1 m处的水层, 等量混
合均匀后, 取 1 L 加鲁哥氏液(Lug’s solution)固定, 沉淀
48h后浓缩至 50 mL。根系拦截藻的采集, 采用软毛刷和
无菌水刷洗水葫芦根系, 刷洗液连同软毛刷冲洗液一并
收集, 定容至 1 L, 然后加入鲁哥氏液固定, 沉淀 48h 后
浓缩至 50 mL。浮游藻类的计数和鉴定参照文献[14, 15]。
根系刷洗后的整株水葫芦作为植株样带回实验室。
1.3 分析方法
水体 TN 含量, 采用碱性过硫酸钾氧化-紫外分光光
度法测定[16]; TP 含量, 采用过硫酸钾消解-钼锑抗比色法
测定[17]; DO含量, 采用 JPB-607型便携式溶氧仪测定; pH,
采用 PHB-1型便携式 pH计测定; 叶绿素含量、温度、电
导率, 采用 YSI 600CHL叶绿素监测仪测定。
水葫芦株高与分枝数按常规方法现场测量, 每个样
点样本量为 10; 根系活力, 采用 α-萘胺氧化法[18]; 叶片
可溶性糖用蒽酮比色法 [18]测定; 叶片叶绿素含量按丙酮
提取法测定[19]; 叶片可溶性蛋白含量用 Bradford 法测定[20];
根系体积采用排水法测定; 根系表面积采用亚甲烯兰比
色法测定[21]。
2 结果
2.1 种养区内部和非种养区的浮游藻类密度与叶绿素 a
含量
水体浮游藻类密度与叶绿素 a 含量有着较好的一致
性, 随着时间与区域的变化有明显的差异(图 2)。8月水华
暴发期, 种养区内部的浮游藻类密度和叶绿素 a含量均显
著高于非种养区, 分别是非种养区的 1.7—11.2 倍和 1.2—
4.0 倍。而随着蓝藻水华的消退, 这种区域差异不显著。
这可能是由于水葫芦是漂浮植物, 其根系针对表层水体
中高密度浮游藻类的拦截效果较好。
2.2 种养区和非种养区的浮游藻类群落结构与多样性
8 月水华暴发期间, 蓝藻为优势种群(图 3), 种养区
内水体蓝藻相对丰度比非种养区高 2.54%—3.75% (P<
0.05), 其中各区域微囊藻的相对丰度达到 82.7%以上。随
着藻华的消退, 种养区内的蓝藻相对丰度逐渐低于非种



图 2 不同区域水体浮游藻类密度与叶绿素 a含量的变化
Fig. 2 The concentration of chlorophyll a and phytoplankton density in water at different subareas
4期 周 庆等: 富营养化湖泊规模化种养的水葫芦与浮游藻类的相互影响 785
养区, 蓝藻中的平列藻、束丝藻、浮游蓝丝藻逐步取代了
微囊藻的绝对优势地位, 绿藻、隐藻、裸藻、硅藻也逐步
成为浮游藻类的优势种群。
8—9 月, 绿藻门的优势藻栅藻和硅藻门的优势藻脆
杆藻在水葫芦种养区与非种养区的分布差异不明显(图 4),
而甲藻门的多甲藻与硅藻门的小环藻主要分布在非种养
区(图 5)。特别是多甲藻, 可能在受到水葫芦抑制的同时
还受到水华藻类的抑制 , 因此在蓝藻水华暴发期 , 非种
养区水体中也未检测到多甲藻。采用 Shannon-wiener 多
样性指数和 Simpson 多样性指数分析, 水葫芦种养区内
水体的浮游藻类多样性比非种养区低, 但这种差异不显
著, 可能由于大水面风浪和水体交换影响(图 6)。
2.3 种养区不同区域的水葫芦根系拦截藻的状况
由不定根和侧根组成的发达的水葫芦根系形成的表
面积非常巨大 , 本实验中采自太湖竺山湾的水葫芦 , 平
均每株的根系表面积为 29.95 m2, 最高达 60.23 m2。在蓝



图 3 不同区域浮游藻类各门类组成
Fig. 3 Species composition of phytoplankton in water at different sampling-plots



图 4 不同区域水体栅藻和脆杆藻的密度
Fig. 4 Cell density of Scenedesmus and Fragilaria in water at different sampling-plots
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图 5 不同区域水体多甲藻和小环藻的密度
Fig. 5 Cell density of Peridinium and Cyclotella in water at different sampling-plots



图 6 不同区域水体浮游藻类的多样性
Fig. 6 The diversity of planktonic algae in water at different sampling-plot

藻水华暴发时, 种养区处于拦截前沿和尾部区域的水葫
芦, 其根系拦截的浮游藻细胞密度要显著高于种养区内
(图 7)。但随着水华的消退, 种养区不同区域水葫芦根系
拦截藻的密度差异不显著。而不同区域的水葫芦根系拦截
藻的多样性波动较大。
2.4 水葫芦生长-生理状况及其与根系拦截藻类能力的
关系
水葫芦株高与叶片数 种养区内各区域的水葫芦
茎叶生长指标株高和叶片数, 与相应水体理化指标(TN、
TP、DO等)、根系拦截藻量和植株生理指标(根系活力、
叶片可溶性蛋白含量等)之间均无显著相关性。水葫芦株
高与其在种养区中的位置有关, 种养区中间区域的水葫
芦显著高于处于拦截前沿与尾部区域的, 显示可能是受
密度和风浪影响; 种养区不同位置水葫芦的叶片数差异
不显著(图 8)。
水葫芦根系活力与叶片可溶性蛋白含量 在蓝藻
水华暴发(8.6—8.16.)及逐渐消退(9.5—9.15.)过程中, 水
葫芦的根系活力与根系单位表面积上拦截的藻细胞密度
呈极显著负相关性(相关系数−0.8125, P<0.01)。而在整个
蓝藻水华暴发与消退(8.6—9.15.)过程中, 水葫芦的根系
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图 7 不同区域的水葫芦根系拦截藻的状况
Fig. 7 Phytoplankton density and diversity on the root surface of water hyacinth at different sites



图 8 种养区内不同区域的水葫芦株高和叶片数
Fig. 8 The plant height and leaf numbers of water hyacinth at different sampling-plots

活力与水葫芦植株密度呈显著正相关性(相关系数 0.4830,
P<0.05)(图 10), 根系单位表面积上拦截的藻细胞密度与
水葫芦植株密度之间却无显著相关性。另一方面, 在水华
最严重的时期(8.26), 水体 DO 出现显著下降时, 水葫芦
的根系活力反而与根系单位表面积上拦截的藻细胞密度
呈极显著正相关性(相关系数 0.8901, P<0.01), 且平均根
系活力显著高于水华暴发初期(图 9)。
叶片可溶性蛋白含量反映了叶片代谢酶类的总体水
平[22]。水葫芦叶片可溶性蛋白含量与根系单位表面积上
拦截的藻细胞密度的相关性不显著, 但与水葫芦根系活
力呈极显著正相关性(相关系数 0.7050, P<0.01), 与水葫
芦植株密度呈极显著正相关性(相关系数 0.7281, P<0.01)
(图 10)。同时, 在水华暴发过程中, 随着根系上藻类数量
的显著增加并没有使水葫芦的叶片总体代谢水平出现显
著下降。因此, 根系单位表面积上拦截的藻细胞可能对水
葫芦的叶片总体代谢水平影响较小。
水葫芦叶片可溶性糖含量 叶片可溶性糖是光合
作用的初级产物, 是植物体内多糖、蛋白质、脂肪等大分
子化合物合成的物质基础, 反映了植株生长的能力[23]。水
葫芦叶片可溶性糖含量与根系单位表面积上拦截的藻细
胞密度的相关性不显著, 但与水体 pH呈极显著负相关关
系(相关系数−0.5340, P<0.01), 与水体 TN 水平呈极显著
正相关关系(相关系数 0.3897, P<0.01)(图 11)。本结果与
马成仓等[24]研究的碱性 pH 对油菜叶可溶性糖含量的影
响相一致, 碱性 pH对植物的影响主要是影响营养成分的
有效度, 而具体 pH与糖代谢影响的机制尚不明确。杨宇
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图 9 水葫芦根系活力与根系上拦截的藻细胞密度、DO的关系
Fig. 9 The relations between root activity of water hyacinth and levels of DO in water, cell density on the root surface



图 10 水葫芦根系活力与叶片可溶性蛋白含量、植株密度的关系
Fig. 10 The relations between root activity and content of total leaf soluble protein, plant density of water hyacinth



图 11 水葫芦叶片可溶性糖含量与水体 TN、pH的关系
Fig. 11 The relationship between leaf soluble sugars of water hyacinth and TN, pH in the water of the cultivation area
4期 周 庆等: 富营养化湖泊规模化种养的水葫芦与浮游藻类的相互影响 789
虹等 [25]对烤烟叶糖含量的研究发现, 在一定浓度范围内
氮素水平对叶可溶性糖含量具有明显促进作用, 这可能
是由于氮素水平的增加有利于含氮化合物的合成, 叶绿
素也包括其中 , 进而促进光合作用 , 使得氮素水平对碳
水化合物产生了间接调控的效果, 而这一机制是否符合
水葫芦还有待进一步研究。但可见, 水体理化因素是影响
水葫芦生长状况的重要因素。
水葫芦叶片叶绿素 a/b 和类胡萝卜素/总叶绿素值
水葫芦叶片中主要的色素为叶绿素和类胡萝卜素。叶片中
的叶绿素 a 含量与叶绿素 b 含量呈极显著正相关(相关系
数 0.8081, P<0.01), 其中叶绿素 a对叶绿素含量的贡献最
大。而总叶绿素含量与类胡萝卜素含量也呈极显著正相关
(相关系数 0.6594, P<0.01)。
叶绿素 a/b 值反映了叶绿体中类囊体的垛叠程度 ,
叶绿素 a/b 值越低, 类囊体的垛叠程度越低, 致使光能在
两个光系统之间的分配受到影响, 从而导致光合能力下
降[26]。如图 12 所示, 水葫芦叶片叶绿素 a/b 值与根系单
位表面积上拦截的藻细胞密度的相关性不显著, 但与水
体电导率呈极显著正相关关系(相关系数 0.6859, P<0.01),
与叶片中可溶性蛋白的含量呈显著正相关关系(相关系数
0.3749, P<0.05)。类胡萝卜素/总叶绿素值反映了植物光合
活性的强弱以及忍受逆境的能力 [27], 实验发现 , 水葫芦
叶片类胡萝卜素/总叶绿素值与根系单位表面积上拦截的
藻细胞密度的相关性不显著, 而与水体电导率呈极显著
正相关性(相关系数 0.5881, P<0.01)(图 12)。可见, 水葫芦
对微弱的低盐度变化存在生理响应。



图 12 水葫芦叶片叶绿素 a/b、类胡萝卜素/总叶绿素值与水体电导率的关系
Fig. 12 The relations between conductivity in water and values of Chl.a/b, Car./Chl in leaves

通常 , 植物在高盐胁迫下 , 气孔关闭 , 导致电子传
递受抑制, 产生活性氧, 引起蛋白质的大量降解, 为了耐
受这一胁迫 , 叶绿体对光能的捕获能力降低 , 光合作用
下降, 以降低活性氧的产生[28]。而水葫芦在低盐度下, 叶
片叶绿素 a/b 值和可溶性蛋白含量随电导率的增加而上
升, 这可能是由于在低盐度下, 气孔不会关闭, 随着盐度
的上升 , 叶绿体对光能的捕获能力提高 , 电子传递越活
跃, 可溶性蛋白含量越高, 从而有利于增强光合作用。但
这一推测有待进一步研究。
3 讨论
水葫芦通过限制资源(光源、营养)[29]和分泌化感物
质[30], 对浮游藻类产生竞争抑制。Almeida, et al.[31]研究
发现, 在葡萄牙的一个浅水湖中水葫芦对绿藻具有选择
性的抑制作用。本研究发现, 水葫芦对绿藻门的优势藻栅
藻和硅藻门的优势藻脆杆藻影响较小, 而对甲藻门的多
甲藻与硅藻门的小环藻抑制作用明显。水葫芦种养区内水
体的浮游藻类多样性比非种养区低, 但在大水面风浪和
水体交换的影响下, 这种差异变得不显著。
水华暴发期, 水葫芦种养区内部的浮游藻类密度和
叶绿素 a含量均显著高于非种养区, 这一结果与 Brendonck,
et al. [32]对乌干达 Chivero湖沿岸水葫芦种养区的研究相
一致, 这是由于水葫芦发达的根系能够截留水华藻类等
固体悬浮物, 从而导致根系层下水体中浮游藻类密度上
升。但 Brendonck, et al.研究的水葫芦种养区内部的浮游
藻类密度是非种养区的 10—30 倍, 高于本研究的结果,
这可能是由于Chivero湖与太湖富营养化程度不同而导致
的水葫芦根系生长差异引起的。因此以水葫芦构建的漂浮
植物带可以成为拦截蓝藻水华的有效屏障。
有关水葫芦根系拦截的水华藻类对水葫芦是否产生
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影响的研究未见报道, 本文通过采集大水面控养区不同
区域的水葫芦, 分析了其各生理指标与水葫芦根系拦截
藻细胞的密度、以及相关水体理化指标的相关性。结果表
明, 水葫芦的总体生理状况主要受复杂水环境因素的综
合影响, 根系拦截藻细胞的密度是其中的影响因素之一。
然而 , 即使是在水华暴发严重期 , 水葫芦的各项生理指
标并没有随根系拦截藻细胞密度的上升而显著下降, 水
葫芦对水华藻类的拦截并未对其自身造成显著的不利影响。
Dinges[33] 曾指出, 盐分含量是影响水葫芦生长的因
素之一。在高浓度盐胁迫下, 水葫芦叶片叶绿素 a/b值随
盐分含量增加而下降[34]。杨红红研究认为适合水葫芦生
长的电导率在 1.5 ms/cm 以下, 天然淡水的电导率在 0.5
ms/cm以下, 不会对水葫芦的生长产生影响[35]。本研究发
现, 水葫芦在天然水体较低的电导率下, 叶片叶绿素 a/b
值随电导率的增加而上升, 可能促进了水葫芦的光合活性。
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