全 文 ：收稿日期:2007-06-26
作者简介:李玲鹤 ,女 , 硕士研究生 ,主要从事药物分析研究。
通讯作者 E-mail:qinsmmu@126.com
水藓植物的综合利用
李玲鹤 1, 2 ,吴锦忠 1, 2, 3 ,秦路平 1＊
(1.上海第二军医大学药学院 , 上海 200433;2.福州大学化学与化工学院 ,福建 福州 350012;
3.福建中医学院药学系 , 福建 福州 350003)
摘　要　水藓是较为敏感的水生生态系统环境污染指示植物之一 , 它具有灵敏﹑精确和直接等特点 , 现已被广泛
应用于监测重金属污染以及富集抗生素残留物等方面。对水藓作为重金属污染生物指示剂 、对抗生素残留物的富
集及其药用价值研究进展进行综述 ,为水藓植物综合利用提供依据。
关键词　指示植物;生物监测;重金属污染;抗生素;药用价值
中图分类号:Q949.35　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2007)06-0016-04
　　由于人类活动对全球环境的影响 ,植物和人类
的生存空间受到严重破坏 [ 1] ,如何利用植物对环境
污染和全球变化进行指示和监测便成为当前研究的
热点和前沿之一 。苔藓植物结构相对简单 ,只有单
层或少数几层细胞构成 ,植物体表没有蜡质的角质
层覆盖 ,暴露于污染物中时 ,污染物可以从背腹两面
侵入叶细胞中;它没有真正的根和维管束组织 ,表面
积较大 。苔藓植物对环境因子的反应敏感度是种子
植物的 10倍 ,因此是一类良好的生物指示植物 , 被
世界各国广泛应用为环境变化的指示物 [ 2 -3 ] 。
水生苔藓除了具有苔藓植物所具备的特殊的生
理适应机制外 ,还比具有微管束组织的植物有更强
的富集重金属的能力 ,因此在生物监测和生物地球
化学方面被广泛应用 [ 4-5 ] 。水藓(Fontinalisantipy-
reticaL.exHedw.)是水生苔藓的一种 ,在很多研究
中被作为有机的和无机的外源性化学物质的元素积
聚植物 [ 6-8] 。本文主要对水藓作为重金属指示剂等
的研究进展情况进行概括总结 。
1　水藓与重金属污染
水藓是典型的水生藓类 ,由于生长在水中 ,而且
又具有苔藓植物独特的生理和代谢特征 ,因此被用
来监测水生生态系统重金属污染 。在欧洲 ,它被用
做监测水的质量 [ 10-12] 。
IBruns等 [ 13 -14]对水藓作为重金属指示剂进行
了一系列研究 。选择研究的重金属是对环境造成严
重污染的 Cd、Cu、Pb、Zn,对同一水藓的顶端和基节
部位中重金属元素的浓度进行测定 ,发现基节部位
中 Cd、Cu、Pb、Zn元素的浓度高于顶端 ,研究人员认
为造成这种结果的原因在于顶端是在基节的基础上
生长的 ,比较幼嫩 ,和重金属的接触时间比基节部位
少 ,因此所含重金属浓度也就相应较低 。调查结果
得出一个重要结论:重金属的累积对时间有依赖性 ,
随时间延长富集量增加;用暴露的植物进行有效生
物监测时 ,由于富集时间一致从而得到令人满意的
对照结果 。水藓作为有机体监测器 ,无论是在生理
水平还是生化水平 ,在监测重金属方面都是最优的。
许多研究结果证明 ,水藓对富集 Pb、Mn、Cr、Cd、Zn
这些重金属有特殊性能 [ 15 -17] 。
IBruns等人继续用水藓作为重金属指示剂对
德国 Elbe河进行研究 ,研究在有效的生物监测中 ,
水藓的重金属累积作用和生理反应 [ 13] 。这次研究
是在 Elbe河的水体监测网络中选取监测点对重金
属富集进行检测。在相同条件下得到了一些含硫氢
基的肽的诱导作用的生理学参数 ,这些肽有植物螯
合肽和谷胱甘肽。植物螯合肽的浓度和 Cd的浓度
之间有阳性的相关关系 ,植物螯合肽和重金属形成
的络合物可以做为生理学水平的重金属指示剂 ,尤
其对于 Cd。研究发现对应激的生化响应的适应性
可以做为重金属污染的生物标记。GJKrauss等
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第 26卷第 6期
2007年 12月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources　　　　　　　　　　 　Vol.26 No.6Dec.2007
人 [ 17]研究了水藓对重金属的应激响应 ,发现 Cd2+的
生物吸附和生物累积对时间的依从性显著不同 ,不
同的原因在于 Cd2+与水藓结合位点的数量不同 ,以
及谷胱甘肽在不同时期的含量不同。
许多学者对水藓在作为重金属指示剂方面进行
了深入研究 , ASamecka-Cymerman[ 18]等人对本土的
和移植的水藓在作为水体重金属污染指示剂方面进
行了比较 , 研究结果表明:移植的水藓在富集 Al、
Cr、Cu、Pb、V、Zn方面显著高于本土水藓;本土水藓
中 Co和 Mn的浓度明显高于移植水藓。推测其原
因可能是在短时间内移植水藓不能建立起自己的防
御机制去抵抗有毒元素在植物体内的富集 ,或者是通
过改变酶的分子特性不能阻断或减少金属的富
集 [ 19] 。JAFernandez[ 20]等人对移植水藓做了细胞内
和细胞外的重金属吸收和排出的模拟实验 ,这个实验
是根据重金属种类和污染物酸度梯度进行的 ,研究在
不同的细胞腔隙重金属吸收和排出的动力学 。结果
显示:(1)细胞外腔隙金属的富集完全符合 Michaelis-
Menten模型 ,金属排出时符合反 Michaelis-Menten
模型;(2)细胞内腔隙金属的富集和排出遵循线性关
系。而且还发现:当细胞外金属富集时 ,环境的酸度
严重影响富集程度 ,在高酸度环境中 ,质子和金属阳
离子之间产生竞争 ,即使金属离子的浓度很高 ,质子
也会抑制金属离子的富集;然而 ,在细胞内部 ,金属富
集时受环境酸度的影响较小 。
GJKrauss[ 21]等人通过叶绿素荧光和蛋白含量
方法检测水藓对 Cd、Cu、Pb、Zn的生化响应 ,他们研
究了在不同水平水藓对不同金属的生化应激响应 。
叶绿素荧光测量法表现出金属对 Genty参数的特殊
影响;蛋白质的研究为重金属对水藓中 MT-like蛋
白的特殊性和时间依从性的表达提供了证据:重金
属的处理通常引起 MT-like蛋白表达的减少 ,但是
由于 Cd和 Cu的暴露却引起了热休克蛋白 70表达
的增强 。
RamiroJEMartins[ 22]等人研究了水藓吸附 Cd
和 Zn时的一些影响因素 ,发现:(1)水藓对 Cd和 Zn
的吸附能力在一个数量级 ,高于其它相似的生物吸
附剂。 (2)Cd和 Zn的生物吸附符合 Langmuir模
型 。(3)随着温度的升高 , Zn的最大吸附量提高 ,从
5 ℃时 11.5mg/g到 30℃时 14.7mg/g;Cd的吸收
能力不受温度影响。 (4)Cd和 Zn的最大吸附能力
受环境酸度影响 , pH=5时吸附最大。 (5)Cd的吸收
能力和水的硬度无关 , Zn的吸附能力在每升水中
CaCO3的含量在 101.0 ～ 116.3 mg范围内急剧增加。
2　水藓对残留抗生素的富集作用
随着社会的发展 ,抗菌药物的使用量在逐年增
多 ,据统计 ,在欧洲每年大约要消耗 10 000 t的抗生
素(FEDESA, 1999), 其中人用药 50%,牲畜用药
50%,因此对水生环境的药理学本质有了越来越多
的研究。渔类养殖业尤其是淡水渔业在过去几十年
的飞速发展 ,使得抗菌剂的使用量大大增加 ,其原因
就在于水质变得越来越差 ,细菌性病害越来越严重 ,
为了保证产品质量因而就采取一定的措施在鱼的饲
料中添加一些抗生素 ,常用的抗生素有氧环喹啉酸
(OA)、氧四环素(OTC)、氟甲喹(FLU),它们具有广
谱抗菌性及高性能的特点。由于这些抗生素几乎全
是口服给药 ,而通过消化道吸收很差 ,比如:OA的
口服利用率在 13.6% ～ 38.1%之间 [ 24-25] ,所以大
部分直接排泄到环境中 ,对环境造成了严重污染。
由于水藓具有较强的富集重金属的能力 ,所以在水
生生态系统得到了广泛研究和应用。 RaphaelDele-
pee等人就利用水藓这一显著的生物特点对其在抗
生素方面的运用进行了一系列的研究工作 [ 26 -28] ,结
果表明:(1)水藓能在较大程度上富集 OTC、FLU、
OA,而且消除很慢 ,消除率为:OA为 1.5 ng/(g·d),
FLU为 2.3 ng/(g·d), OTC=0.2 ng/(g·d);(2)抗
生素的离子化速率是影响富集和排除污染机制的主
要因素。在这个领域应该进行深入研究 ,进行一些
有意义的比较 ,对水 、沉积物和水藓样品中的抗生素
含量进行比较 ,验证富集和净化模型。
3　水藓的药用价值
GerdBendz和 LeifSvensson从水藓中得到了一
些化合物 [ 28] ,至少有 27种挥发性化合物从水藓中
分离出来 ,这些物质中有 10种已被鉴定 ,主要的化
合物是己醛和二十四烷酸 。己醛可以用作增塑剂 ,
以及用于橡胶 、树脂 、杀虫剂的有机合成;二十四烷
酸在神经组织中是作为神经鞘磷脂和角苷脂的一种
组成成分 。DSGeddes和 KCBWilkie从水藓的茎
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第 6期　　　　　　　　　　　　　 　李玲鹤 , 等:水藓植物的综合利用　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
组织中分到了 hemiceluloses(半纤维素)和 galacto-
glucomannan(半乳糖葡萄糖甘露聚糖)[ 29-30] ,半纤
维素中含有一些膳食纤维 ,膳食纤维是健康饮食不
可缺少的 ,在保持消化系统健康上扮演必要的角色 ,
摄取足够的纤维可以预防心血管疾病 、癌症 、糖尿病
以及其它疾病 ,纤维可以清洁消化壁和增强消化功
能 ,同时可稀释和加速食物中的致癌物质和有毒物
质的移除 ,保护脆弱的消化道和预防结肠癌 ,还可减
缓消化速度和快速排泄胆固醇 ,使血液中的血糖和
胆固醇控制在最理想的水平。半纤维素还可以作为
一种新型的预防和治疗变性关节疾病的药物 ,或作
为胆固醇抑制剂 、镇静剂 、药片分解剂和艾滋病毒抑
制剂等用于医药卫生行业[ 31] 。 GeorgeRJamieson
和 ElizabethHReid从水藓中得到了一些类脂 [ 32] ,
这些类脂中含有大量的两种新的带有不饱和构型的
乙炔甲基酮 ,类似于 C18炔酸。这些化合物都是在
20世纪 70年代的研究中发现的 ,可以预测水藓中
可能还含有一些其它未知成分 。
4　小　结
水藓由于其独特的生理优势而被用作生物监测
器 ,在水生生态系统得到了广泛研究和应用 ,已经有
学者尝试把它的这一特性利用到非水生生态系统 ,
为环境污染的监测提供了优良的方法 ,但是在监测
方法和监测数据的分析上仍存在一定的局限性 。首
先 ,在多种金属同时存在的条件下 ,有无优先累积的
可能性 ,植物的不同组织中重金属含量的变化 ,植物
生物量的变化是否会造成重金属元素的变化等等缺
乏有力的证据;其次 ,监测数据的分析尚缺乏合理的
量化标准 ,因此 ,要多尝试借助计算机 、数学手段对
大量实验数据进行分析处理 ,建立监测指标和环境
因子的数学模型;此外 ,在这一研究领域中 ,生物监
测和化学分析技术自动化联用还未得到充分发展 ,
所以将现代化的分析技术与生物监测有机结合起
来 ,使之在监测环境污染方面得到大范围的推广还
需一定的时间 [ 33] 。
近几年 ,对于苔藓植物的化学成分及生物活性
成分的研究越来越多 ,在苔藓植物的次生代谢产物
中发现的生物活性 ,包括细胞毒 、细胞生长活性抑
制 、植物生长调节作用 、抗细菌作用 、抗真菌作用 、抗
肿瘤作用 、昆虫拒食作用及有害生物体的预防作用
等[ 34-35] ,因此 ,苔藓植物是潜在的天然活性产物的
宝库 。而有关水藓的化学成分及生物活性成分的研
究几乎还处于初级阶段 ,其潜在应用价值应当引起
生物学 、植物化学 、药物化学等有关领域学者的广泛
重视 ,加速水藓的研究和开发 。
参考文献
[ 1] 　FudaliE.Qualitativeandquantitativechangesinthemossfloraof
theBeechforestnaturereservesinNWPolandoverthelast30
years[J].FragFloriGeob, 1999, 44(2):473-485.
[ 2 ] 　CameronAJ, NicklessG.Useofmossesascollectorsofairborne
heavymetalsnearasmeltingcomplex[ J].Water, Air, andSoil
Polution, 1977, 7(1):117-125.
[ 3] 　吴玉环 ,高　谦 ,程国栋 ,等.苔藓植物对全球变化的响应及其
生物指示意义 [ J] .应用生态学报 , 2002 , 13(7)∶ 895-900.
[ 4 ] 　VincentCD, LawlorAJ, TippingE.AccumulationofAl, Mn, Fe,
Cu, Zn, CdandPbbythebryophyteScapaniaundulatainthree
uplandwatersofdiferentpH[ J] .EnvironPolut2001, 114:93-
100.
[ 5 ] 　YoshimuraE, SatoN, NishizawaNK, etal.Accumulationof
metalsinthecellwalsoftheLiverwortScapaniaUndulata[ J] .J
EnvironSciHealthA2000, 35(6):837-847.
[ 6] 　U.Frost.TransplantationsversuchemitWassermoosenzurIndika-
tionderGewassergrteamNiederhein[ J] .Cryptogamie, Bryol.
Lichenol, 1990, ll(4):339-352.
[ 7] 　R.Herrmann.Biomonitoringoforganicandinorganictracepolu-
tantsbymeansofmosses, inH.D.ZinsmeisterandR.Mues
(Eds.), Bryophytes:TheirChemistryandChemicalTaxonomy
[ J] .ProceedingsofthePhytochemicalSocietyofEurope, Claren-
donPress, Oxford, 1990(29):319-335.
[ 8] 　安　丽 ,曹　同 ,俞鹰浩.苔藓植物与环境重金属污染监测
[ J] .生态学杂志 , 2006, 25(2):201-206.
[ 9] 　GoncalvesEPR, BoaventuraRAR, MouvetC.Sedimentsanda-
quaticmossesaspolutionindicatorsforheavymetalsintheAve
riverbasin(Portuga1)[ J] .TheScienceoftheTotalEnvironment,
1992, 114:7-24.
[ 10] 　Mouvetc.Accumulationofchromiumandcoppertheaquatic
mossFontinalisantipyriticaL.ExHedwtransplantedinametal
contaminationedriver[ J] .EnvironmentalTechnologyLeters,
1984, 5:541-548.
[ 11] 　CMouvet.Theuseofaquaticbryophytestomonitorheavymetal
pollutionoffreshwatersasilustratedbycasestudies[J].Verh
IntVereinLimnol, 1985, 22:2420-2425.
[ 12] 　ASiebert, IBruns, G-JKrauss, etal.Theuseoftheaquaticmoss
FontinalisantipyreticaL.exHedw.asabioindicatorforheavy
metals1.Fundamentalinvestigationsintoheavymetalaccumula-
—18—
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
tioninFontinalisantipyeticaL.exHedw.[ J] .TheScienceof
theTotalEnvironment, 1996 , 177:137-144.
[ 13] 　IBruns, KFriese, BMarkert, etal.TheuseofFontinalisantipy-
reticaL.exHedw.asabioindicatorforheavymetals.2.Heavy
metalaccumulationandphysiologicalreactionofFontinalisanti-
pyreticaL.exHedw.inactivebiomonitoringintheRiverElbe
[J] .TheScienceoftheTotalEnvironment, 1997, 204 :161-
176.
[ 14] 　CMouvet.Accumulationofchromiumandcopperbytheaquatic
mosFontinulisantipyreticaL.exHedw.transplantedinamet-
al-contaminatedriver[ J] .EnvironTechnolLet, 1984, 5:541
-548.
[ 15] 　MASBurton, PJPeterson.Metalaccumulationbyaquaticbryo-
phytesfrompollutedminestreams[ J] .EnvironPolut, 1979,
19:39-46.
[ 16] 　PJSay, JPCHarding, B.A.Whiton.Aquaticmossesasmo-
nitorsofheavymetalcontaminationintheriverEtherow, Great
Britain[ J] .EnvironPollut(Ser.B), 1981, 2:295-307.
[ 17] 　CBleuel, DWesenberg, KSuter, etal.Theuseoftheaquatic
mosFontinalisantipyreticaL.exHedw.asabioindicatorfor
heavymetals3.Cd2+ accumulationcapacitiesandbiochemical
stressresponseoftwoFontinalisspecies[J].ScienceoftheTo-
talEnvironment, 2005, 345:13-21.
[ 18] 　ASamecka-Cymerman, KKolon, AJKempers.Acomparisonof
nativeandtransplantedFontinalisantipyreticaHedw.asbio-
monitorsofwaterpolutedwithheavymetals[ J] .Scienceofthe
TotalEnvironment, 2005, 341:7-107.
[ 19] 　FernandezJA, CarbaleiraA.Diferencesintheresponsesofn-
ativeandtransplantedmossestoatmosphericpollution:apossi-
bleroleofselenium[ J] .EnvironPolut, 2000, 110:73-78.
[ 20] 　JAFernandez, MDVazquez, J.Lopez, etal.Modelingtheex-
traandintracelularuptakeanddischargeofheavymetalsin
FontinalisantipyreticatransplantedalongaheavymetalandpH
contaminationgradient[ J].EnvironmentalPolution, 2006, 139:
21-31.
[ 21] 　SRau, JMiersch, DNeumann, etal.Biochemicalresponsesof
theaquaticmossFontinalisantipyreticatoCd, Cu, PbandZn
determinedbychlorophylfluorescenceandproteinlevels[ J] .
EnvironmentalandExperimentalBotany, 2007, 59(3):299 -
306.
[ 22] 　RamiroJEMartins, RosanaPardo, RuiARBoaventur.Cadmi-
um(I)andzinc(I)adsorptionbytheaquaticmossFontinalis
antipyretica:efectoftemperature, pHandwaterhardnes[ J].
WaterResearch, 2004, 38:693-699.
[ 23] 　SHustvedt, RSalte, VVassvik.Absorption, distributionand
eliminationofoxolinicacidinatlanticsalmon(Salmosalar)af-
tervariousroutesofadministration[ J] .Aquaculture, 1991,
95:193-195.
[ 24] 　BMartisen, THorsberg.Comparativesingle-dosepharmacokinet-
icsoffourquinolones, oxolinicacid, flumequine, sarafloxacin,
andenrofloxacin, inatlanticsalmon(Salmosalar)heldinsea-
waterat10c, Antimicrob[ J] .AgentsChemother, 1995, 39:
1059-1061.
[ 25] 　RaphaelDelepee, HervePouliquen.Determinationofoxolinic
acidinthebryophyteFontinalisantipyreticabyliquidchromatog-
raphywithfluorescencedetection[ J] .JournalofChromatogra-
phyB, 2002, 775:89-95.
[ 26] 　RaphaelDelepee, HervePouliquen, HerveLeBris.Thebryophyte
FontinalisantipyreticaHedw.bioaccumulatesoxytetracycline,
flumequineandoxolinicacidinthefreshwaterenvironment[ J].
ScienceoftheTotalEnvironment, 2004, 322:243-253.
[ 27] 　RaphaelDelépée, Hervé Pouliquen.Ion-pairedsolidphaseex-
tractionasasamplepreparationstrategyforthehigh-performance
liquidchromatographicdeterminationofoxytetracyclineinthe
bryophyteFontinalisantipyretica[ J] .AnalyticaChimicaActa,
2003, 475 :117-123.
[ 28] 　GerdBendz, LeifSvensson.VolatilecompoundsfromFontinalis
antipyretica[ J] .Phytochemistry, 1971, 12(10):3283-3285.
[ 29] 　DSGeddes, KCBWilkie.Hemicelulosesfromthestemtissues
oftheaquaticmossFontinalisantipyretica[ J] .Carbohydrate
Research, 1971, 2(18):333-335.
[ 30] 　DSGeddes, KCBWilkie.Agalactoglucomannanfromthestem
tissuesoftheaquaticmossFontinalisantipyretica[ J] .Carbohy-
drateResearch, 1972, 3(23):349-357.
[ 31] 　张　盆 ,胡惠仁 ,石淑兰.半纤维素的应用 [ J].天津造纸 ,
2006(2):16-18.
[ 32] 　GeorgeR, Jamieson, ElizabethH.Reid.LipidsofFontinalisanti-
pyretica[ J] .Phytochemistry, 1976, 15(11):1731-1734.
[ 33] 　魏海英 ,方炎明.苔藓植物与环境重金属污染监测研究进展
[ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2004, 8(5):77-81.
[ 34] 　高永超 ,王加宁 ,杨合同.苔藓植物的生物活性成分 [ J].山
东科学 , 2004, 17(3):46-48.
[ 35] 　王小宁 ,娄红祥.苔藓植物生物活性成分研究进展 [ J] .中草
药 , 2005, 36(2):303-307.
—19—
第 6期　　　　　　　　　　　　　 　李玲鹤 , 等:水藓植物的综合利用