全 文 ：第 23卷第 4期　　　　　　　　　　 干 旱 地 区 农 业 研 究 Vol. 23 No. 4
2005年 7月　　　　　　　　　 Agricultural Research in the Arid Areas July 2005
电场处理后白沙蒿气孔密度及分布
对沙地干旱胁迫的响应①
那　日1* ,杨　生 2 ,黄洪云 1
( 1.内蒙古大学理工学院物理系 ,内蒙古呼和浩特　 010021;
2.中国农业科学院草原研究所 ,内蒙古呼和浩特　 010010)
摘　要: 用不同电场条件处理沙生植物白沙蒿种子 ,采用人工模拟干旱试验方法 ,研究电场处理后其幼苗对土
壤干旱和温度变化的响应。 结果表明 ,电场处理后随土壤干旱程度加剧 ,叶片气孔密度有上升趋势 ,气孔在叶片上
的分布趋向均匀 ;随温差变化加大 ,叶片气孔密度有下降趋势 ,其分布趋向均匀 ,电场处理提高了白沙蒿对沙漠干
旱环境的适应性。
关键词: 电场处理 ;白沙蒿 ;干旱胁迫 ;叶片 ;气孔密度 ;气孔分布
中图分类号: S793　　文献标识码: A　　文章编号: 1000-7601( 2005) 04-0151-04
　　植物叶片表面的气孔是调节 CO2进入植物体内
和植物体内的水分向体外蒸散的主要通道 ,它对植
物的蒸腾强度和光合作用等生理过程有重要影响 ,
它是影响植物光合效率的重要因素 [ 1]。
白沙蒿 ( Artemisia Sphaerocephala Kra sch )是
沙地植物群落的优势种 ,是重要的固沙先锋植物 ,有
关研究主要集中在其生理生态特性 (叶水势、光合作
用、蒸腾作用 )及自然状态下生长情况等方面 ,而电
场和温度 ,以及电场和土壤水分对白沙蒿幼苗气孔
及分布的影响方面的研究还未见报道。本文以白沙
蒿为材料 ,采用不同强度的电场处理种子 ,在不同温
度差、不同水分状况下 ,对其气孔密度及分布进行了
观测 ,研究电场处理白沙蒿种子后其幼苗对沙地干
旱胁迫的响应。
1　材料与方法
1. 1　材料和研究地点
白沙蒿的成熟瘦果 2002年 10月 20日采集于
鄂尔多斯新街治沙站的自然群落中。
试验地点位于中国农业科学院草原研究所牧草
试验站 ,东径 110°49′,北纬 40°44′,海拔 1 063 m。
白沙蒿于 2003年 5月 1日播种 ,在自然条件下
培养 ,试验设计为 5个变温条件和 3个土壤水分梯
度 ,分别相当于严重干旱、轻度干旱和适宜。
1. 2　电场处理种子方法
根据所设电场强度条件个数 N ,挑选饱满且外
形差异较小的一定量种子 ,随机分成 N+ 1份 ,其中
一份作为对照组 ( E= 0 kV /cm)。其它 N份分别置
于平行板电极形成的电场中 ,用不同强度的电场处
理一定时间。本实验所用电极电压波形为 50Hz半
波整流 ,电场强度共 12个 ,即 En= 0. 5n ( kv /cm ) ,
n= 1, 2, 3,…… 12,处理时间为 10 min,对照组记为
CK。
1. 3　土壤水分处理
土壤湿度分别为占田间持水量 30% ～ 45% (严
重干旱 )和 45%～ 60% (轻度干旱 ) ,并以 60% ～
80% (适宜 )为对照 ,用灌溉量控制土壤湿度。
1. 4　在日 /夜变换温度下使种子萌发并培养
在光照条件不变的情况下 ,萌发和幼苗培养温
度 随 日 /夜 而 变 换 ( 10h /14h ): 25℃ /5℃ ;
25℃ /15℃ ; 30℃ /5℃ ; 30℃ /15℃ ; 30℃ /25℃。
1. 5　取样
取第四叶及第六叶的叶尖、叶片中部和叶片基
部的下表皮作样品 ,取叶样时 ,先用脱脂棉蘸洒精拭
去叶片下表皮灰尘 ,然后用解剖刀刮掉上表皮及大
部分叶肉组织 ,留下下表皮。将刮好的下表皮放在先
滴有蒸馏水的载玻片上 ,使之自然伸展 ,盖上盖玻
片 ,置于显微镜下观察 [ 2]。
1. 6取值及统计
每一处理组取叶 10片分别制成装片 ,同一装片
选取 10个视野 ,在网形目镜测微尺下数出气孔数
① 收稿日期: 2004-11-11
基金项目:国家自然科学基金 ( 50267001)
作者简介:那　日 ( 1955- ) ,男 ,蒙古族 ,内蒙古鄂尔多斯市人 ,副教授 ,主要从事环境生物物理的研究。 E-mail: nari6363@ tom. com。
目 ,计算出气孔密度。
2　结果与分析
2. 1　电场处理对不同土壤水分下白沙蒿气孔密度
及分布的影响
2. 1. 1　对气孔密度的影响　由图 1可见 ,干旱胁迫
使白沙蒿叶片的气孔密度发生了变化 ,在对照组
CK(未经电场处理 )中 ,水分轻度短缺 ( 45% ～ 60% )
时 ,叶片的气孔密度比水分适宜 ( 60%～ 80% )上升
11. 9% ;水分严重短缺 ( 30%～ 45% )时 ,叶片气孔密
度比水分适宜上升 50% 。但经电场处理后 ,处理条
件为 3. 5、 5. 0和 6. 0 kV /cm时 ,各处理组中水分轻
度短缺时叶片的气孔密度与对照相比上升了
14. 3% , 15. 9% , 18. 0% ;水分严重短缺时叶片的
气孔密度与对照组比上升了 52. 4% , 53. 6% ,
56. 7%。
图 1　不同水分状况下第四叶气孔密度变化
Fig. 1　 The stoma tal density o f the
4th leaf under different soil
　
图 2　日 ( 10h) /夜 ( 14h)变换温度下第六叶气孔密度变化
Fig. 2　 Th e stomatal density o f th e 6th leaf
w ith a lte rnant moisture conditions
temperatur e in day tim e ( 10h) and night ( 14h )
　　处理条件为 0. 5, 1. 0和 2. 5 kV /cm时 ,各处
理组中水分轻度短缺时幼苗的气孔密度与对照组相
比下降了 9. 5% , 8. 0%和 7. 4% ;水分严重短缺时
幼苗的气孔密度与对照组相比下降了 26. 8% ,
18. 5%和 25% 。在其余各处理组中 ,水分轻度短缺
时幼苗的气孔密度与对照组相比上升幅度范围是
12. 2% ～ 13. 2% ,水分严重短缺时幼苗气孔密度与
对照比上升范围是 50% ～ 51. 7%。
2. 1. 2　对气孔分布的影响　由表 1可见 ,土壤干旱
胁迫使白沙蒿同一叶片不同部位的气孔分布发生变
化 ,在未处理组 CK中土壤严重干旱时 (湿度 30%
～ 45% )白沙蒿叶基和叶中气孔分布相差 2. 72% ,
叶中和叶尖相差 7. 3% ,土壤轻度干旱时 (湿度 45%
～ 60% ) ,其叶基和叶中气孔分布相差 6. 67% ,叶中
和叶尖相差 7. 35% 。土壤湿度适中 ( 60% ～ 80% ) ,
其叶基和叶中气孔分布相差 7. 31% ,叶中和叶尖相
差 12. 49% 。但经电场处理后 ,随着干旱程度的加剧
气孔在叶基 ,叶中和叶尖的分布发生变化 ,叶基和叶
尖气孔密度变化较大 ,叶中基本不变。,当处理条件
为 3. 5, 5. 0, 6. 0 kV /cm时 ,气孔分布差异比对照
组 CK小 ,气孔在叶基、叶中和叶尖的分布趋向均
匀 ,如电场强度为 3. 5 kV /cm时 ,土壤湿度 30% ～
45% ,白沙蒿叶基和叶中气孔分布相差 2. 15% ,叶
中和叶尖相差 3. 85% ,土壤湿度 45% ～ 60%时 ,其
叶基和叶中气孔分布相差 1. 92% ,叶中和叶尖相差
4. 07% ,土壤湿度 60% ～ 80% ,其叶基和叶中气孔
分布相差 0. 49% ,叶中和叶尖相差 5. 52% ,当处理
条件为 1. 5, 2. 5, 4. 5和 5. 5 kV /cm时 ,叶中气孔
分布基本不变 ,而叶基气孔分布大于叶尖气孔分布。
当处理条件为 0. 5, 1. 0, 2. 0, 3. 0和 4. 0 kV /cm
时 ,叶中气孔分布基本不变 ,而叶基气孔分布小于叶
尖气孔分布。
2. 2　几种电场处理对不同温差下气孔密度及分布
的影响
2. 2. 1　对气孔密度的影响　由图 2可见 ,对照组
中 ,温差越大 ,白沙蒿叶片气孔密度越小 ;经电场处
理后 ,随温差增大白沙蒿叶片气孔密度减小幅度大
于对照组 ,如电场强度为 3. 5 kV /cm时 ,变温为日
152 　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
25℃、夜 5℃时气孔密度为 21. 4 /mm2 ,对照组气孔 密度为 22. 6 /mm2。
表 1　不同水分状况下第四叶气孔分布情况 (% )
Table 1　 The stoma tal dist ributions in the 4th lea f under differ ent wa ter conditions
土壤水分处理
Soil relative
water content
(% )
叶片不同部位
Part
of leaf
电场强度 ( kV /cm) Elect ric field intensity
0 0. 5 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5 3. 0 3. 5 4. 0 4. 5 5. 0 5. 5 6. 0
叶基
Base
42. 37± 3. 8 23. 40± 3. 5 19. 88± 3. 4 42. 30± 3. 9 23. 09± 3. 6 44. 06± 3. 8 22. 11± 3. 6 35. 50± 4. 2 22. 30± 3. 3 41. 73± 3. 9 35. 60± 3. 8 40. 54± 4. 3 38. 39± 4. 4
60～ 80 叶中
Middle
35. 06± 3. 8 36. 10± 4. 1 38. 75± 3. 6 35. 12± 4. 5 34. 84± 4. 1 33. 64± 3. 9 35. 16± 4. 0 35. 01± 3. 9 33. 64± 3. 8 34. 86± 4. 1 34. 90± 4. 1 36. 01± 4. 3 35. 23± 4. 4
叶尖
Tip
22. 57± 3. 9 40. 50± 4. 6 41. 37± 4. 5 22. 58± 3. 8 42. 07± 4. 5 22. 30± 3. 8 42. 73± 4. 6 29. 49± 4. 1 44. 06± 4. 6 23. 41± 3. 9 29. 50± 3. 9 23. 45± 3. 6 26. 38± 3. 8
叶基
Base
40. 23± 4. 4 22. 30± 3. 9 23. 40± 3. 8 40. 16± 4. 5 26. 25± 3. 6 40. 54± 4. 6 26. 23± 3. 9 35. 97± 4. 1 25. 03± 3. 8 39. 32± 4. 6 36. 10± 4. 2 44. 06± 4. 5 36. 40± 4. 3
45～ 60 叶中
Middle
33. 56± 4. 1 33. 64± 4. 3 34. 60± 4. 2 33. 63± 3. 9 33. 77± 4. 0 36. 10± 4. 1 33. 24± 3. 9 34. 05± 4. 2 35. 65± 4. 3 35. 65± 4. 3 35. 80± 4. 1 33. 64± 4. 1 35. 20± 4. 3
叶尖
Tip
26. 21± 3. 9 44. 06± 4. 5 42. 00± 4. 5 26. 21± 3. 9 39. 98± 4. 5 23. 36± 3. 8 40. 53± 4. 6 29. 98± 4. 0 39. 32± 4. 4 25. 03± 3. 6 28. 10± 3. 6 22. 30± 3. 5 28. 40± 3. 8
叶基
Base
37. 58± 3. 9 30. 14± 3. 8 27. 30± 3. 4 37. 84± 4. 0 28. 64± 3. 5 36. 58± 4. 0 27. 68± 3. 6 36. 05± 4. 1 25. 57± 3. 7 38. 57± 4. 2 37. 50± 4. 1 35. 86± 4. 3 35. 68± 4. 2
30～ 45 叶中
Middle
34. 86± 3. 8 34. 00± 3. 6 32. 65± 3. 5 33. 99± 3. 8 34. 36± 3. 8 35. 61± 3. 9 34. 43± 4. 0 33. 90± 3. 8 35. 86± 4. 0 35. 86± 3. 9 35. 00± 3. 9 34. 00± 3. 8 34. 63± 3. 9
叶尖
Tip
27. 56± 3. 5 35. 86± 3. 9 40. 05± 4. 1 28. 17± 3. 8 37. 00± 3. 9 37. 81± 4. 2 3789± 4. 1 30. 05± 3. 8 38. 57± 4. 2 25. 57± 3. 5 27. 50± 3. 6 30. 14± 3. 9 29. 68± 4. 0
　　注: 把全叶气孔数目定为 1,比较叶基 ,叶中和叶尖气孔所占比例 ,表中数据为比例平均数±标准差。
Note: The data s tands for th e proportions of s toma in th e bas e, middle and t ip of leaf ( mean± Sd ) .
表 2　日 ( 10h ) /夜 ( 14h)变换温度下第六叶气孔分布 (% )
Table 2　 The stomata l distributions of th e 6th lea f with alternant tempera ture in day time ( 10h) and nigh t ( 14h)
变温 (℃ )
Tem perature
10 h 14 h
叶片不同部位
Part of leaf
电场强度 (kV /cm)
Elect ric f ield intensi ty
0( CK) 3. 5 5. 0 6. 0
叶基 Base 40. 50± 5. 1 38. 63± 4. 1 39. 50± 4. 8 40. 50± 4. 6
25 5 叶中 Middle 34. 38± 4. 2 36. 75± 4. 1 37. 01± 4. 2 39. 00± 4. 8
叶尖 Tip 25. 12± 3. 1 24. 62± 3. 0 23. 49± 3. 2 20. 50± 3. 0
叶基 Base 42. 05± 5. 2 37. 24± 4. 3 34. 81± 4. 2 35. 91± 4. 1
25 15 叶中 Middle 37. 23± 4. 5 35. 52± 4. 3 32. 38± 4. 3 34. 18± 4. 7
叶尖 Tip 20. 72± 3. 2 27. 24± 4. 0 32. 81± 4. 4 29. 91± 4. 1
叶基 Base 41. 32± 5. 1 39. 00± 5. 0 38. 84± 4. 9 38. 13± 4. 6
30 5 叶中 Middle 33. 56± 4. 1 38. 05± 4. 7 40. 32± 4. 9 35. 75± 4. 4
叶尖 Tip 25. 12± 3. 6 22. 95± 3. 1 20. 84± 3. 0 26. 12± 3. 4
叶基 Base 41. 98± 5. 2 36. 57± 4. 6 35. 07± 4. 1 35. 18± 4. 3
30 15 叶中 Middle 36. 45± 4. 5 34. 86± 4. 2 33. 86± 4. 4 33. 65± 4. 6
叶尖 Tip 21. 57± 3. 1 28. 57± 3. 8 31. 07± 3. 6 31. 17± 4. 1
叶基 Base 43. 06± 5. 3 36. 67± 4. 8 37. 71± 4. 5 31. 65± 4. 7
30 25 叶中 Middle 38. 95± 4. 1 34. 67± 4. 0 36. 58± 4. 9 36. 70± 4. 8
叶尖 Tip 17. 99± 3. 3 28. 66± 3. 9 25. 71± 3. 8 31. 65± 4. 2
　　注: 把全叶气孔数目定为 1,比较叶基 ,叶中和叶尖气孔所占比例 ,表中数据为比例平均数±标准差。
Note: The data s tands for th e proportions of s toma in th e bas e, middle and t ip of leaf ( mean± Sd ) .
153第 4期 那　日等:电场处理后白沙蒿气孔密度及分布对沙地干旱胁迫的响应
2. 2. 2　对气孔分布的影响　由表 2可见 ,经 3. 5、
5. 0、 6. 0 kV /cm电场处理后 ,叶基、叶中和叶尖气
孔在叶片上的分布较 CK组趋于均匀。
3　讨　论
叶片是植物重要组成部分 ,它是植物进行光合
作用的重要场所。叶片的生长 ,如叶面积和叶厚度非
常容易受到环境因子变化的影响 [3 ]。
3. 1　电场对土壤干旱胁迫下白沙蒿叶片气孔密度
及分布的影响
沙柳 ,杨柴和油蒿等幼苗的叶片 ,叶面积对施水
量的变化有非常敏感的响应 ,在少量施水下 ,其幼苗
叶片生长受到水分亏缺的影响 ,叶数和叶面积显著
减少 ,进而使其幼苗叶片气孔密度上升 [4 ]。在本研究
中发现土壤干旱胁迫下白沙蒿幼苗叶片气孔密度及
分布不同的电场强度有明显变化 ,除了电场强度为
0. 5, 1. 0, 2. 5 kV /cm时 ,在不同水分条件下白沙
蒿幼苗叶片气孔密度有所下降外 ,其余各处理组的
气孔密度都有不同程度的上升。当电场强度为 3. 5,
5. 0, 6. 0 kV /cm时 ,不同水分条件下白沙蒿幼苗叶
片气孔密度下降明显 ,同一叶片上叶基、叶中、叶尖
气孔分布趋于均匀。
3. 2　电场对不同温差下白沙蒿叶片气孔密度及分
布的影响
沙漠环境昼夜温差大 ,年日 /夜温差在 15℃以
上。 在本研究中也同样发现白沙蒿种子经电场处理
后其幼苗气孔密度随着温差的增大而减少 ,其减少
的幅度比对照组大。 同一叶片上叶基、叶中、叶尖气
孔分布趋于均匀。
电场对白沙蒿叶片气孔密度及分布的影响可能
使叶的扩展性生长更适宜环境因子的变化 ,它可能
诱导植物体内 ABA(脱落酸 )等物质浓度上升 [5 ] ,引
起细胞质内 Ca2+ 浓度升高 ,从而影响基因表达 ,最
终分化出更多的气孔。
关于电场对白沙蒿叶片气孔的发生、分化和发
育及其在叶片上分布变化的影响机理有待于进一步
研究 ,希望找到气孔关闭和提高光合作用效率的电
场处理条件。
参 考 文 献:
[ 1]　彭致功 ,杨培岭 ,段爱旺 ,等 .日光温室条件下番茄植株蒸腾规
律研究 [ J ].干旱地区农业研究 , 2004, 22( 1): 62- 65.
[2 ]　杨慧敏 ,王根轩 .干旱和 CO2浓度升高对干旱区春小麦气孔密
度及分布的影响 [ J ].植物生态学报 , 2001, 25( 3): 312- 316.
[3 ]　 Jones , M . Modular d emography and form in si lver birch [ A ].
Whi te J. Studies on plant demog raph y: a fes ts ch ri f t f or Joh n
L. Harp er [C ] . London: Academic Pres s, 1985. 223- 237.
[4 ]　肖春旺 ,周广胜 ,马风云 .施水量变化对毛乌素沙地优势植物形
态与生长的影响 [ J ]. 植物生态学报 , 2002, 26( 1): 69- 76.
[5 ]　李智念 ,王光明 ,曾之文 .植物干旱胁迫中的 ABA研究 [ J] . 干
旱地区农业研究 , 2003, 21( 2): 99- 104.
Responses of stomatal density and distribution in leaves of
Artemisia sphaerocephala krasch to drought stress under
electric f ield treatment
NA Ri
1
, YAN G Sheng
2
, HU ANG Hong-yun
1
( 1. College of Science and Technology , I nner Mongolia University , Hohhot 010021, China;
2. Grassland Research Institute , Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China )
Abstract: Under the t rea tments o f dif ferent elect ric field intensity , a simulating experiment was con-
ducted to study the effects of elect ric field on drought resistance of Artemisia sphaerocephala krasch in
seedling stag e. The results show ed tha t elect ric field treatment could increase the stomatal density under
drought st ress and decrease it under high temperature varia tion, and the stomatal dist ribution in leaves
tended to be uniform. The electric field wa s an ef fectiv e w ay to streng then the adaptabi li ty of Artemisia
sphaerocephala krasch to the arid env ironment in desert a reas.
Key words: elect ric field treatment; Artemisia sphaero cephala krasch; drough t st ress; leaf; stomatal
densi ty; stomatal dist ribution
154 　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　　　　　　　　　　　　　　第 23卷