全 文 ：西北植物学报，２０１６，３６（１１）：２１８２－２１９１
Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．
文章编号：１０００－４０２５（２０１６）１１－２１８２－１０ ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－４０２５．２０１６．１１．２１８２
收稿日期：２０１６－０９－２６；修改稿收到日期：２０１６－１１－１６
基金项目：国家十二五课题支撑（２０１３ＢＡＤ１４Ｂ０２）
作者简介：包文泉（１９８８－），男，在读博士，主要从事经济林育种方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：４８３６９７４２＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：乌云塔娜，教授，博士生导师。主要从事经济林育种和林业生物技术方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔａｎａｔａｎａｎｎ＠１６３．ｃｏｍ
内蒙古西伯利亚杏群体遗传
多样性和遗传结构分析
包文泉１，２，乌云塔娜１，２＊，王 淋１，２，赵 罕１，２，杜红岩１，２
（１国家林业局泡桐研究开发中心，郑州４５０００３；２中国林业科学研究院经济林研究开发中心，郑州４５０００３）
摘 要：利用２７对ＳＳＲ分子标记对内蒙古地区１３个西伯利亚杏群体的遗传多样性和遗传结构进行分析，评价其
遗传多样性水平和分化程度，为内蒙古西伯利亚杏资源的合理保护与利用提供理论依据。结果显示：（１）２７对ＳＳＲ
引物共检测到５１２个等位基因（Ｎａ），各位点平均等位基因数（Ｎａ）和多态性信息含量（ＰＩＣ）分别为１９和０．８４；物种
水平上Ｓｈａｎｎｏｎｓ信息指数（Ｉ）和期望杂合度（Ｈｅ）分别为２．２５和０．７３。（２）群体水平上的等位基因（Ｎａ）、有效等
位基因（Ｎｅ）、Ｓｈａｎｎｏｎｓ信息指数（Ｉ）、期望杂合度（Ｈｅ）和观察杂合度（Ｈｏ）分别为６．９５、４．４８、１．６０、０．７６和０．５６；
其中科左后旗群体遗传多样性最丰富，克什克腾旗群体遗传多样性最低。（３）基于Ｆ统计量分析的遗传分化系数
（Ｆｓｔ）为０．１２，基因流（Ｎｍ）为１．８６；分子方差分析显示内蒙古西伯利亚杏群体大部分遗传变异来自群体内（９２％），
群体间的遗传变异仅占８％。（４）内蒙古西伯利亚杏群体遗传距离为０．０４～０．６７，遗传相似度为０．３３～０．８３；遗传
相似度的聚类分析、遗传距离的主坐标分析和遗传结构分析（Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ）均将供试１３个群体划分为４组。Ｍａｎｔｅｌ
检测显示，内蒙古西伯利亚杏群体遗传距离与地理距离呈显著相关关系（ｒ＝０．４５３，Ｐ＜０．０１）。研究表明，内蒙古
西伯利亚杏资源具有丰富的遗传多样性，这一特性与其群体的大小、悠久的演化历史以及自身生物学特性相关；内
蒙古西伯利亚杏群体间存在中等程度的遗传分化，这可能源于自然地理隔离以及近期人类活动引起的生境片段化。
关键词：西伯利亚杏；ＳＳＲ；遗传多样性；遗传结构
中图分类号：Ｑ３４６＋．５；Ｑ７８９ 文献标志码：Ａ
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ Ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ＢＡＯ Ｗｅｎｑｕａｎ１，２，ＷＵＹＵＮ Ｔａｎａ１，２＊，ＷＡＮＧ Ｌｉｎ１，２，ＺＨＡＯ Ｈａｎ１，２，ＤＵ Ｈｏｎｇｙａｎ１，２
（１Ｃｈｉｎａ Ｐａｕｌｏｗｎｉａ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００３，Ｃｈｉｎａ；２Ｎｏｎ－Ｔｉｍｂｅｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ １３Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｗｅｎｔｙ－ｓｅｖｅｎ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：（１）ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ５１２
ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ２７ＳＳＲ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ，ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）ｐｅｒ
ｌｏｃｕｓ ａｎｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ（ＰＩＣ）ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ ｗｅｒｅ １９ａｎｄ ０．８４，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ
ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ Ｓｈａｎｎｏｎｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ（Ｉ，２．２５）ａｎｄ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
（Ｈｅ，０．７３）ａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ．（２）Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ），ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｌｅｌｅｓ（Ｎｅ），
Ｓｈａｎｎｏｎｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ（Ｉ），ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｅ）ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｏ）ｗｅｒｅ
６．９５，４．４８，１．６０，０．７６ａｎｄ ０．５６，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
Ｋｅｚｕｏｈｏｕｑｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｋｅｓｈｉｋｅｔｅｎｇｑｉ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．（３）Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
（Ｆｓｔ）ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｆ－ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ（Ｎｍ）ｗｅｒｅ ０．１２ａｎｄ １．８６，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａ－
ｒｉａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（９２％），ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｍｏｎｇ ｐｏｐ－
ｕｌａｔｉｏｎｓ（８％）．（４）Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｒａｎｇｅｄ
ｆｒｏｍ ０．０４ｔｏ ０．６７，ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ
０．３３ｔｏ ０．８３．ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ １３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｃｌｕｓｔｅｒｓ．Ｔｈｅ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ（ｒ＝０．４５３，Ｐ＜
０．０１）．Ａｌ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｗａｓ ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅｌｙ ａｂｕｎｄａｎｔ，ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｌｏｎｇ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｇｅｏ－
ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｃｕｒｒｅｎｔ ｈｕｍａｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ；ＳＳＲ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
遗传多样性是物种鉴别、进化及合理保护利用
的核心基础［１］。随着分子生物学技术的快速发展和
不断完善，ＳＳＲ（ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ）分子标记
已被普遍应用于群体遗传多样性和遗传结构研究
中［２－３］，它具有共显性、重复性好和遗传信息量大等
特点，能够很好地满足遗传多样性和遗传结构等研
究要求，是目前大家所用最多并且较为理想的分子
标记［４］。
西伯利亚杏（Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｓｉｂｉｒｉｃａ Ｌ．）又称山
杏，属于蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）杏属（Ａｒｍｅｎｉａｃａ），多年
生落叶小乔木或灌木，自交不亲和，广泛分布于中国
北方地区［５］。西伯利亚杏抗寒、抗旱能力极强，其核
仁富含蛋白质、脂肪、糖以及微量苦杏仁苷，是食品、
化妆品和制药工业等的重要原料［６］，具有很高的开
发利用前景。然而，目前西伯利亚杏遗传多样性研
究多以中国东北、华北地区为研究对象［７－８］，对其分
布最为集中的内蒙古地区研究较少［９］。内蒙古位于
中国北部边疆，地域辽阔，日照充足，土壤肥沃，其独
特的自然地理环境为西伯利亚杏的分布演化提供了
极有利的生态条件，孕育着丰富的西伯利亚杏资源，
可为中国杏资源的改良及其新品种选育提供重要的
遗传基础［１０］。已有学者基于叶片、果实、果核和核
仁等重要性状指标，分析内蒙古西伯利亚杏遗传变
异特征［１１］。但形态指标易受环境影响，因此，本研
究利用２７对ＳＳＲ分子标记，对内蒙古地区野生西
伯利亚杏１３个群体的１４１份种质进行研究，揭示内
蒙古西伯利亚杏遗传多样性及遗传结构，为西伯利
亚杏种质资源的有效保存及合理利用提供理论
依据。
１ 材料和方法
１．１ 材料来源
２０１３年６～７月期间对内蒙古地区野生西伯利
亚杏进行野外调查，采集到１３个群体，共１４１个个
体（表１，图１），每个群体随机选择７～１６个单株，相
邻株间至少相距５０ｍ左右，选取当年生无病虫害
的新鲜嫩叶，采集后迅速放入液氮，置于－８０℃
保存。
１．２ ＳＳＲ分析
采用改良 ＣＴＡＢ法［１２］，提取基因组 ＤＮＡ，用
１％琼脂糖凝胶电泳及分光光度计检测含量及纯度
后，将浓度调至５０ｎｇ·μＬ
－１，保存于－８０℃度低温
冷藏冰箱备用。
根据已报道的桃属植物ＳＳＲ引物，筛选出多态
性高、重复性好的２７对用于本研究（表２）；ＰＣＲ扩
增反应体系为２０μＬ混合体系，由１μＬ ＤＮＡ模板
（１０～２０ｎｇ·μＬ
－１），０．２μＬ ２×Ｔａｂ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ，２
μＬ １０×ｂｕｆｆｅｒ，０．５μＬ ｄＮＴＰ（２．５ｍｍｏｌ·Ｌ
－１）、
ＤＭＳＯ（１０％）、荧光正向引物和反向引物（０．８μｍｏｌ
·Ｌ－１），１４．８μＬ无菌去离子水（ｄｄＨ２Ｏ）；反应条件
如下：９５℃预变性５ｍｉｎ，３０次循环的９５℃变性３０
ｓ，５５℃退火３０ｓ和７２℃延伸３０ｓ，１５次循环的９５
℃变性３０ｓ，５４℃退火３０ｓ和７２℃延伸３０ｓ，７２℃
终延伸５ｍｉｎ。ＳＳＲ 扩增产物经由 ＤＮＡ 分析仪
（ＡＢＩ ３５００ＸＬ，Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ）进行检
测，利用 Ｇｅｎｅ－Ｍａｒｋｅｒ软件（Ｓｏｆｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ＬＬＣ，
ＵＳＡ）读取结果，并记录每个位点的片段大小。
３８１２１１期 包文泉，等：内蒙古西伯利亚杏群体遗传多样性和遗传结构分析
表１ 内蒙古１３个野生西伯利亚杏群体地理位置及采样信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
居群编号
Ｃｏｄｅ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
经／纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
样品数
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
ＺＬＡ 扎赉特旗Ｚｈａｌａｉｔｅｑｉ １２２°５３′３７．５２″／４６°４３′１６．２５″ １５
ＣＲＳ 察尔森Ｃｈａｅｒｓｅｎ １２１°５７′１４．９５″／４６°１６′２７．８５″ ８
ＫＹＺ 科右中旗Ｋｅｙｏｕｚｈｏｎｇｑｉ １２１°２８′４１．８６″／４５°０３′２４．０３″ １０
ＺＬＴ 扎鲁特旗Ｚｈａｌｕｔｅｑｉ １２０°５４′２１．６６″／４４°３３′１６．３６″ ７
ＫＺＨ 科左后旗Ｋｅｚｕｏｈｏｕｑｉ １２２°４１′０６．８２″／４３°１１′１７．１３″ １０
ＡＬＵ 阿鲁科尔沁旗Ａｌｕｋｅｑｉｎｑｉ １２０°０３′２８．８６″／４３°５２′１０．６４″ ９
ＢＬＹ 巴林右旗Ｂａｌｉｎｙｏｕｑｉ １１８°３９′２９．６７″／４３°３１′５４．０９″ １０
ＡＨＱ 敖汉旗Ａｏｈａｎｑｉ １１９°５４′５７．０２″／４２°１７′１９．７５″ １３
ＫＳＫ 克什克腾旗Ｋｅｓｈｉｋｅｔｅｎｇｑｉ １１７°３２′１４．７６″／４３°１５′５０．５６″ １５
ＬＣ 凉城Ｌｉａｎｇｃｈｅｎｇ １１２°２９′４９．４７″／４０°３１′４９．３６″ ９
ＨＨ 和浩特和林 Ｈｕｈｅｈａｏｔｅｈｅｌｉｎ １１１°４８′５０．７４″／４０°２２′３８．６８″ ９
ＷＪＧ 万家沟 Ｗａｎｊｉａｇｏｕ １１１°０１′２．３６″／４０°４５′２１．７３″ １０
ＷＬＳ 乌拉山 Ｗｕｌａｓｈａｎ １０８°４４′１０．９５″／４０°４０′１４．０１″ １６
图中字母代表居群编号，同表１，下图同
图１ 内蒙古地区１３个西伯利亚杏群体的地理位置
Ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ ｏｎｅ ａｒｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ
Ｆｉｇ．１ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１．３ 数据分析
利用Ｄａｔａ Ｆｏｒｍａｔｅｒ ２．７．２［２０］软件将ＳＳＲ原始
数据转化成后期分析软件运行格式，应用 Ｐｏｐ－
ｇｅｎｅ３２［２１］软件计算等位基因（Ｎａ）、有效等位基因
（Ｎｅ）、Ｓｈａｎｎｏｎｓ信息指数（Ｉ）、期望杂合度（Ｈｅ）、
观察杂合度（Ｈｏ）、近交系数（Ｆ）、遗传距离（Ｄ）、遗
传相似度（Ｉ）、Ｆ－统计量（Ｆ－ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，包括 Ｆｉｓ和
Ｆｓｔ）、基因流（Ｎｍ）和等位基因频率。多态性信息含
量（ＰＩＣ）通过公式ＰＩＣ＝１－∑Ｐ２ｉｊ计算（Ｐｉｊ为第ｉ
个位点第ｊ个等位变异出现频率占该位点全部等位
变异出现频率的比率）。利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３．５［１３］软件
进行哈迪－温伯格平衡（Ｈａｒｄｙ－Ｗｅｉｎｂｅｒｇ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉ－
ｕｍ，ＨＷＥ）检测和分子方差分析（ＡＭＯＶＡ）。由经
纬度计算群体间的地理距离（ｋｍ），应用ＴＦＰＧＡ软
件［２２］进行 Ｍａｎｔｅｌ检测，分析地理距离和遗传距离
的相关性。利用ＮＴＳＹＳ ｐｃ ｖｅｒｓｉｏｎ ２．１０ｅ［２３］软件，
４８１２ 西 北 植 物 学 报 ３６卷
表２ ＳＳＲ引物信息
Ｔａｂｌｅ ２ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
引物名
Ｐｒｉｍｅｒ ｎａｍｅ
引物序列Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′→３′）
正向Ｆｏｒｗａｒｄ 反向Ｒｅｖｅｒｓｅ
重复单元
Ｍｏｔｉｆ
退火温度／℃
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
桃
Ｐｒｕｎｕｓ
ｐｅｒｓｉｃａ
ＵＤＰ９８－４０９ ＣＧＧＡＣＴＣＴＴＡＴＣＣＴＣＴＡＴＣＡＡＣＡ ＧＣＴＧＡＴＧＧＧＴＴＴＴＡＴＧＧＴＴＴＴＣ （ＡＧ）１９ ５５ ［１３］
ＵＤＰ９８－０２１ ＡＡＧＣＡＧＣＡＡＴＴＧＧＣＡＧＡＡＴＣ ＧＡＡＴＡＴＧＡＧＡＣＧＧＴＣＣＡＧＡＡＧＣ （ＧＡ）２２（ＣＡ）１１ ５５ ［１３］
ＵＤＰ９６－００３ ＴＴＧＣＴＣＡＡＡＡＧＴＧＴＣＧＴＴＧＣ ＡＣＡＣＧＴＡＧＴＧＣＡＡＣＡＣＴＧＧＣ （ＣＴ）１１（ＣＡ）２８ ５５ ［１３］
ＵＤＰ９７－４０１ ＴＡＡＧＡＧＧＡＴＣＡＴＴＴＴＴＧＣＣＴＴＧ ＣＣＣＴＧＧＡＧＧＡＣＴＧＡＧＧＧＴ （ＧＡ）１９ ５４ ［１３］
ＵＤＰ９８－４０６ ＴＣＧＧＡＡＡＣＴＧＧＴＡＧＴＡＴＧＡＡＣＡＧＡ ＡＴＧＧＧＴＣＧＴＡＴＧＣＡＣＡＧＴＣＡ （ＡＧ）１５ ５３ ［１３］
ＵＤＰ９７－４０２ ＴＣＣＣＡＴＡＡＣＣＡＡＡＡＡＡＡＡＣＡＣＣ ＴＧＧＡＧＡＡＧＧＧＴＧＧＧＴＡＣＴＴＧ （ＡＧ）１７ ５５ ［１３］
ＵＤＰ９８－４１２ ＧＣＴＧＡＡＧＡＣＧＡＣＧＡＴＧＡＴＧＡ ＡＧＧＧＡＡＡＧＴＴＴＣＴＧＣＴＧＣＡＣ （ＡＧ）２８ ５５ ［１３］
ＢＰＰＣＴ－００４ ＣＴＧＡＧＴＧＡＴＣＣＡＴＴＴＧＣＡＧＧ ＡＧＧＧＣＡＴＣＴＡＧＡＣＣＴＣＡＴＴＧＴＴ （ＣＴ）２２ ５６ ［１４］
ＢＰＰＣＴ－００７ ＴＣＡＴＴＧＣＴＣＧＴＣＡＴＣＡＧＣ ＣＡＧＡＴＴＴＣＴＧＡＡＧＴＴＡＧＣＧＧＴＡ （ＡＧ）２２（ＣＧ）２（ＡＧ）４ ５５ ［１４］
ＢＰＰＣＴ－００８ ＡＴＧＧＴＧＴＧＴＡＴＧＧＡＣＡＴＧＡＴＧＡ ＣＣＴＣＡＡＣＣＴＡＡＧＡＣＡＣＣＴＴＣＡＣＴ （ＧＡ）３６ ５４ ［１４］
ＢＰＰＣＴ－００２ ＣＡＡＴＧＣＣＴＡＣＧＧＡＧＡＴＡＡＡＡＧＡＣ ＴＣＧＡＣＡＧＣＴＴＧＡＴＣＴＴＧＡＣＣ （ＡＧ）２５ ５５ ［１４］
ＢＰＰＣＴ－０２３ ＡＧＡＴＧＴＧＣＴＣＧＴＡＧＴＴＣＧＧＡＣ ＴＧＣＡＧＣＴＣＡＴＴＡＣＣＴＴＴＴＧＣ （ＣＴ）２１ ５５ ［１４］
ＰｃｅＧＡ２５ ＧＣＡＡＴＴＣＧＡＧＣＴＧＴＡＴＴＴＣＡＧＡＴＧ ＣＡＧＴＴＧＧＣＧＧＣＴＡＴＣＡＴＧＴＣＴＴＡＣ （ＧＡ）２１ ５６ ［１５］
ＭＡ０３９ａ ＡＧＡＡＡＧＧＣＡＣＴＴＴＡＴＣＴＡＧＧ ＴＴＴＧＴＴＴＴＧＧＧＧＡＴＧＧＴＡＧＴ （ＧＡ）２３ ５５ ［１６］
ＭＡ００７ａ ＧＴＧＣＡＴＣＧＴＴＡＧＧＡＡＣＴＧＣＣ ＧＣＣＣＣＴＧＡＧＡＴＡＣＡＡＣＴＧＣＡ （ＴＣ）４Ｃ（ＣＴ）２７ ５５ ［１６］
Ｍ６ａ ＡＧＡＡＧＧＧＣＡＡＧＣＣＣＡＡＧＴＧＣ ＴＧＣＡＡＡＧＣＣＡＧＡＧＣＣＣＡＣＡＡ （ＡＧ）１４ ５５ ［１６］
Ｐｃｈｇｍｓ５ ＧＴＣＡＡＧＡＧＧＴＡＣＡＣＣＡＧ ＣＧＣＣＣＡＴＧＡＣＡＡＡＣＴＴＡ （ＣＡ）９（ＴＡ）８ ５５ ［１７］
ｐｃｈｇｍｓ１２ ＣＧＡＣＡＣＴＴＡＧＣＴＡＧＡＡＧＴＴＧＣＣＴＴＡ ＴＣＡＡＧＣＴＣＡＡＧＧＴＡＣＣＡＧＣＡ （ＣＴ）９（ＴＣ）２０（ＣＡ）９ ５５ ［１７］
Ｐｃｈｇｍｓ３ ＣＡＡＣＣＴＧＴＧＡＴＴＧＣＴＣＣＴＡＴＴＡＡＡＣ ＡＣＧＧＴＡＴＧＴＣＣＧＴＡＣＡＣＴＣＴＣＣＡＴＧ （ＣＴ）１９ ５５ ［１７］
ａｐｒｉｇｍｓ２４ ＧＡＴＴＡＴＣＣＣＴＣＡＡＣＣＣＡＴＣＣ ＡＴＣＴＧＣＴＣＴＴＴＣＣＣＴＣＡＣＣＴ （ＴＡ）１２ ５５ ［１８］
ＭＡ０２０ａ ＣＴＴＧＣＣＣＡＴＴＴＡＴＧＴＡＣＴＧＡ ＴＡＴＡＴＣＧＣＡＴＡＡＴＣＡＣＧＧＴＣ （ＡＧ）２３ ５４ ［１６］
ａｐｒｉｇｍｓ１８ ＡＣＡＧＡＡＴＧＴＧＣＧＴＴＧＣＴＴＴＡ ＴＣＴＧＡＧＴＴＣＡＧＴＧＧＧＴＡＧＣＡ （ＴＡ）８ ５４ ［１８］
甜樱桃
Ｐｒｕｎｕｓ
ａｖｉｕｍ
ＰＭＳ６７ ＡＧＴＣＴＣＴＣＡＣＡＧＴＣＡＧＴＴＴＣＴ ＴＴＡＡＣＴＴＡＡＣＣＣＣＴＣＴＣＣＣＴＣＣ （ＣＴ）２３ ５５ ［１５］
ＰＭＳ２ ＣＡＣＴＧＴＣＴＣＣＣＡＧＧＴＴＡＡＡＣＴ ＣＣＴＧＡＧＣＴＴＴＴＧＡＣＡＣＡＴＧＣ （ＣＴ）２１ ５４ ［１５］
Ｐｃｈｇｍｓ４ ＧＴＴＧＡＧＧＣＡＡＡＡＧＡＣＴＴＣＡＡＴ ＡＴＣＴＴＣＡＣＡＡＣＣＣＴＡＡＴＧＴＣ （ＣＴ）２１ ５５ ［１７］
扁桃
Ｐｒｕｎｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｓ
ＡＳＳ Ｒ７１ ＡＡＣＴＴＴＧＴＣＴＧＣＣＴＣＴＣＡＴＣＴＴＡ ＡＧＣＡＧＣＣＣＡＴＴＴＣＴＴＣＴＣＴＴＧ （ＧＡ）１５ ５５ ［１９］
ＡＳＳ Ｒ７２ ＡＡＧＴＧＧＧＡＴＴＧＧＴＡＧＧＧＡＧＧＡＡＧ ＣＴＡＣＧＧＡＧＣＣＡＧＴＴＧＡＧＡＡＡＡＧ （ＴＣ）１９ ５５ ［１９］
以Ｎｅｉｓ遗传相似系数作为参数，用非加权组平均
法（ＵＰＧＭＡ）完成聚类分析。应用 ＧｅｎＡｌＥｘ［２４］软
件进行遗传距离的主坐标分析（ＰＣｏＡ）。利用
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［２５］软件的贝叶斯聚类法，对每个个体的遗
传背景进行分组，并求相应的Ｑ 值（Ａｎｃｅｓｔｒｙ Ｖａｌ－
ｕｅ，即某一材料基因组变异源于某个群体的概率），
先设定群体数（Ｋ）为１～１３，使用马尔可夫链法
（Ｍａｒｋｏｖｓ ｃｈａｉｎ Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ，ＭＣＭＣ），设ｂｕｒｎ－ｉｎ
为１００ ０００次、ｒｕｎ－ｌｅｎｇｔｈ为１ ０００ ０００次迭代，重复
运行２０次，然后依据△Ｋ 值最大的原则选取最佳
Ｋ 值［２６］。
２ 结果与分析
２．１ ＳＳＲ位点遗传多样性
ＳＳＲ位点遗传多样性检测（表３）可知，内蒙古
西伯利亚杏具有丰富的遗传多样性；２７个ＳＳＲ位
点共检测到５１２个等位基因（Ｎａ），各位点从１２个
（ＢＰＰＣＴ０２３）到２８个（ＢＰＰＣＴ００４和ｐｃｈｇｍｓ５），平
均每位点为１９个；Ｓｈａｎｎｏｎｓ信息指数（Ｉ）在１．２９～
２．７３之间，均值为２．２５；期望杂合度（Ｈｅ）在０．３１～
０．８５之间，平均为０．７３；观察杂合度（Ｈｏ）在０．０７～
０．８８之间，平均为０．５６。供试２７个ＳＳＲ位点中，
５８１２１１期 包文泉，等：内蒙古西伯利亚杏群体遗传多样性和遗传结构分析
表３ ２７个ＳＳＲ位点的遗传分析结果
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｗｅｎｔｙ－ｓｅｖｅｎ ＳＳＲ ｌｏｃｉ
位点Ｌｏｃｕｓ Ｎａ Ｎｅ Ｉ Ｈｅ Ｈｏ ＰＩＣ Ｆｉｓ Ｆｓｔ Ｎｍ
ＵＤＰ９８－４０９ ２３ １１．３９ ２．７１ ０．７７ ０．３５ ０．９１ ０．５５ ０．１６ １．３４
Ｐｃｈｇｍｓ３ １７ ６．４６ ２．１７ ０．７６ ０．５６ ０．８５ ０．２６ ０．１３ １．７２
Ｐｃｈｇｍｓ５ ２８ ５．６１ ２．４６ ０．６５ ０．３７ ０．８２ ０．４３ ０．１５ １．４１
ＭＡ０２０Ａ １７ ９．２７ ２．４７ ０．８０ ０．６７ ０．８９ ０．１７ ０．１１ ２．０４
ｐｃｈｇｍｓ１２ １８ ８．０３ ２．３３ ０．７５ ０．５４ ０．８８ ０．２８ ０．１３ １．７５
ＢＰＰＣＴ－００２ ２６ １１．６９ ２．７３ ０．７７ ０．７２ ０．９１ ０．０６ ０．１３ １．７３
ＭＡ００７ａ １６ ６．３４ ２．１７ ０．７４ ０．６３ ０．８４ ０．１６ ０．１０ ２．３７
ＭＡ０３９ａ ２５ １０．４３ ２．６６ ０．８１ ０．６３ ０．９０ ０．２２ ０．１１ ２．０６
ａｐｒｉｇｍｓ２４ １８ ４．０１ １．８４ ０．６４ ０．１６ ０．７５ ０．７５ ０．１３ １．６２
Ｐｃｈｇｍｓ４ ２２ ７．６０ ２．３７ ０．７３ ０．５６ ０．８７ ０．２３ ０．１４ １．５９
ＰＭＳ２ １７ ７．６７ ２．２７ ０．７２ ０．５８ ０．８７ ０．２０ ０．１４ １．５３
ａｐｒｉｇｍｓ１８ １７ ４．２６ １．９１ ０．６３ ０．４９ ０．７７ ０．２１ ０．１３ １．７１
ＰＭＳ６７ １９ ５．２０ ２．１７ ０．７３ ０．４８ ０．８１ ０．３３ ０．１７ １．２０
ＵＤＰ９８－０２１ １３ ２．１３ １．２９ ０．３１ ０．０７ ０．５３ ０．７８ ０．１２ １．７７
ＢＰＰＣＴ－０２３ １２ ３．３８ １．４７ ０．６０ ０．２８ ０．７０ ０．５３ ０．１７ １．２２
ＵＤＰ９８－４１２ １３ ７．４４ ２．２１ ０．７７ ０．４９ ０．８７ ０．３７ ０．１３ １．６７
Ｍ６ａ １３ ３．０４ １．４４ ０．５８ ０．３５ ０．６７ ０．４０ ０．１６ １．３６
ＡＳＳＲ７１ １３ ５．３４ １．８６ ０．６８ ０．６７ ０．８１ ０．０１ ０．１６ １．３５
ＡＳＳＲ７２ １３ ６．３０ ２．０９ ０．７６ ０．５３ ０．８４ ０．３０ ０．１１ ２．１０
ＢＰＰＣＴ－００４ ２８ １０．１８ ２．６６ ０．８１ ０．７８ ０．９０ ０．０４ ０．１０ ２．３８
ＢＰＰＣＴ－００７ ２１ １２．２８ ２．６７ ０．８１ ０．８３ ０．９２ －０．０３ ０．１０ ２．３３
ＢＰＰＣＴ－００８ １８ ８．１０ ２．３７ ０．８０ ０．６５ ０．８８ ０．１９ ０．０９ ２．６３
ＰＣＥＧＡ２５ ２４ １１．１６ ２．７０ ０．８３ ０．８２ ０．９１ ０．０１ ０．１０ ２．３８
ＵＤＰ９６－００３ ２４ １０．７１ ２．６２ ０．８５ ０．８８ ０．９１ －０．０４ ０．０８ ３．０４
ＵＤＰ９７－４０１ １６ ７．３７ ２．１７ ０．７４ ０．５４ ０．８６ ０．２７ ０．１２ １．７９
ＵＤＰ９８－４０６ ２５ １１．７８ ２．６５ ０．８０ ０．８３ ０．９２ －０．０３ ０．１０ ２．１７
ＵＤＰ９７－４０２ １７ ７．４４ ２．２９ ０．７５ ０．４９ ０．８７ ０．３４ ０．１１ １．９７
均值 Ｍｅａｎ １９ ７．５８ ２．２５ ０．７３ ０．５６ ０．８４ ０．２６ ０．１２ １．８６
注：Ｎａ．等位基因；Ｎｅ．有效等位基因；Ｉ．Ｓｈａｎｎｏｎｓ信息指数；Ｈｅ．期望杂合度；Ｈｏ．观察杂合度；ＰＩＣ．多样性信息指数；Ｆｉｓ．居群内
近交系数；Ｆｓｔ．遗传分化系数；Ｎｍ．基因流
Ｎｏｔｅｓ：Ｎａ．Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ；Ｎｅ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ；Ｉ．Ｓｈａｎｎｏｎｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ；Ｈｅ．Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ；Ｈｏ．Ｏｂ－
ｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ；ＰＩＣ．Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ；Ｆｉｓ．Ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ；Ｆｓｔ．Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎ－
ｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；Ｎｍ．Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
绝大数位点（２４）近交系数（Ｆｉｓ）为正值，说明绝大数
位点表现杂合子缺失。各位点多态信息含量指数
（ＰＩＣ）为０．５３～０．９２，平均为０．８４；表明所选引物
均为高度多态性引物（ＰＩＣ＞０．５），故较适于对供试
材料进行遗传多样性等分析。
２．２ 群体遗传多样性和遗传分化
群体遗传多样性分析结果显示（表４），１３个西
伯利亚杏群体中的有效等位基因数（Ｎｅ）为３．１７～
５．２２，平均为４．４８。期望杂合度（Ｈｅ）和观察杂合度
（Ｈｏ）分别在０．６６～０．８１和０．４８～０．６２之间，平均
值分别为０．７６和０．５６。Ｓｈａｎｎｏｎｓ信息指数（Ｉ）在
１．２４～１．７４范围内，平均值为１．６０。由Ｎｅ、Ｈｅ、Ｉ
可知，内蒙古西伯利亚杏群体遗传多样性水平较高，
其中，科左后旗群体遗传多样性最高，扎鲁特旗次之，
克什克腾旗群体遗传多样性最低。除万家沟（ＷＪＧ）
群体外，其余１２个群体均有特有等位基因（２～８），
６８１２ 西 北 植 物 学 报 ３６卷
表４ 内蒙古１３个西伯利亚杏群体的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ ４ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
群体Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｎａ Ｎｅ Ｉ Ｈｏ Ｈｅ Ｆ ＨＷＥ ＰＡＳ
ＺＬＡ ６．００ ４．４０ １．５４ ０．５５ ０．７８ ０．２４ ０．３２ ３
ＣＲＳ ７．０４ ４．６６ １．６１ ０．５６ ０．７６ ０．２５ ０．３６ ４
ＫＹＺ ７．１５ ５．０８ １．６８ ０．５７ ０．８０ ０．２６ ０．３３ ２
ＺＬＴ ７．８５ ５．１２ １．７３ ０．５６ ０．７８ ０．２９ ０．２３ ３
ＫＺＨ ７．３０ ５．２２ １．７４ ０．６２ ０．８１ ０．２３ ０．２７ ３
ＡＬＵ ７．１５ ４．９７ １．６６ ０．６２ ０．７８ ０．１６ ０．３３ ３
ＢＬＹ ６．４８ ４．４５ １．６１ ０．５８ ０．８０ ０．２４ ０．２７ ２
ＡＨＱ ８．１５ ４．９６ １．７３ ０．５７ ０．７８ ０．２７ ０．３３ ４
ＫＳＫ ４．８５ ３．１７ １．２４ ０．５１ ０．６６ ０．２４ ０．３３ ６
ＬＣ ５．３７ ３．４７ １．３１ ０．５３ ０．６７ ０．１８ ０．４４ ３
ＨＨ ７．８１ ３．２３ １．３０ ０．４８ ０．６６ ０．３３ ０．２２ ８
ＷＪＧ ８．２２ ４．８５ １．７１ ０．５３ ０．７８ ０．３２ ０．１８ ０
ＷＬＳ ６．９３ ４．６９ １．６２ ０．５５ ０．７７ ０．２８ ０．２０ ４
均值 Ｍｅａｎ ６．９５ ４．４８ １．６０ ０．５６ ０．７６ ０．２５ ０．２９ ３．４６
注：Ｆ．近交系数；ＨＷＥ．哈代－温伯格平衡；ＰＡＳ．特有等位基因
Ｎｏｔｅｓ：Ｆ．Ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；ＨＷＥ．Ｈａｒｄｙ－Ｗｅｉｎｂｅｒｇ Ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ；ＰＡＳ．Ｐｒｉｖａｔｅ ａｌｅｌｅｓ
表５ 内蒙古西伯利亚杏群体的分子方差分析
Ｔａｂｌｅ ５ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＡＭＯＶＡ）ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
自由度
ｄｆ
离差平方和
Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓ
方差分量
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
分量比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ／％
Ｐ值
Ｐｖａｌｕｅ
群体间Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ １２ １５９．４５４ ０．９１４ ８．００ ＜０．０１
群体内 Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ １２８ ４ ２８９．４２０ １０．７９０ ９２．００ ＜０．０１
总Ｔｏｔａｌ １４０ ４ ４４８．８７４ ２１１ １１．９３４
其中克什克腾旗（ＫＳＫ）和呼和浩特（ＨＨ）群体较特
殊，两个群体遗传多样性最低，然而持有的特有等位
基因却最多，分别为６和８。
Ｆ统计量结果显示，内蒙古西伯利亚杏在不同
ＳＳＲ位点遗传分化（Ｆｓｔ）存在差异（表３），遗传分化
系数范围为０．０８～０．１７，均值为０．１２，说明１２％的
遗传变异存在于群体间，绝大部分遗传变异存在于
群体内部。ＡＭＯＶＡ分析结果也显示（表５），内蒙
古西伯利亚杏遗传变异主要存在于群体内（９２％），
群体间的遗传变异仅占８％。通过 Ｈａｒｄｙ－Ｗｅｉｎ－
ｂｅｒｙ检测显示，内蒙古１３个西伯利亚杏群体均处
于平衡状态（表４）。近交系数是评价群体偏离哈
迪－温伯格平衡的程度，通过对内蒙古西伯利亚杏近
亲繁殖检测可知（表４），１３个群体近交系数（Ｆ）均
大于０（０．１６～０．３３），平均为０．２５，表明内蒙古西伯
利杏群体均表现杂合子不足，群体内部存在一定程
度的近交。群体总基因流（Ｎｍ）为１．８６，其中，扎鲁
特旗与科左后旗群体间遗传分化最小（Ｆｓｔ＝０．０１），
基因流最大（Ｎｍ＝２４．２１）；呼和浩特与克什克腾旗
群体遗传分化最大（Ｆｓｔ＝０．２１），基因流最小（Ｎｍ＝
０．９７）。表明内蒙古西伯利亚杏群体间存在中等程
度的遗传分化，群体间可能通过杂交或基因渗透存
在一定的基因交流。
２．３ 群体遗传结构
根据Ｎｅｉｓ遗传距离和遗传相似度（表６）可知，
内蒙古西伯利亚杏群体遗传距离为０．０４～０．６７，遗
传相似度为０．３３～０．８３，其中科左后旗群体与呼和
浩特群体遗传距离最大，遗传相似度最小；科左后旗
与扎鲁特旗群体遗传距离最小，遗传相似度最大。
遗传相似系数的ＵＰＧＭＡ聚类分析（图２）和遗传距
离的主坐标分析（ＰＣｏＡ）（图３），均将供试１３个群
体划分为４组，其中第Ⅰ组包括扎赉特旗（ＺＬＡ）、乌
兰浩特察尔森（ＣＲＳ）、敖汉旗（ＡＨＱ）、巴林右旗
（ＢＬＹ）、克什克腾旗（ＫＳＫ）、万家沟（ＷＪＧ）和凉城
７８１２１１期 包文泉，等：内蒙古西伯利亚杏群体遗传多样性和遗传结构分析
表６ 群体间遗传相似度（对角线上方）和遗传距离（对角线下方）
Ｔａｂｌｅ ６ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ（ａｂｏｖｅ ｄｉａｇｏｎａｌ）ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ（ｂｅｌｏｗ ｄｉａｇｏｎａｌ）ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＺＬＡ ＣＲＳ ＫＹＺ ＺＬＴ ＫＺＨ ＡＬＵ ＢＬＹ ＡＨＱ ＫＳＫ ＬＣ ＨＨ ＷＪＧ ＷＬＳ
ＺＬＡ ０．６８ ０．６５ ０．６１ ０．６３ ０．６０ ０．６７ ０．６９ ０．６１ ０．６０ ０．３７ ０．７１ ０．４９
ＣＲＳ ０．１９ ０．７４ ０．７２ ０．７１ ０．７０ ０．７２ ０．８１ ０．６２ ０．６１ ０．３７ ０．７５ ０．５０
ＫＹＺ ０．２１ ０．１３ ０．６８ ０．６８ ０．７０ ０．６２ ０．７０ ０．５７ ０．５３ ０．３７ ０．７３ ０．４９
ＺＬＴ ０．３２ ０．１９ ０．２４ ０．８２ ０．８３ ０．６０ ０．７０ ０．５６ ０．５３ ０．３６ ０．７１ ０．４５
ＫＺＨ ０．２６ ０．１８ ０．１９ ０．０４ ０．７９ ０．６２ ０．６７ ０．５６ ０．５１ ０．３１ ０．７１ ０．４０
ＡＬＵ ０．３８ ０．２７ ０．２４ ０．０４ ０．０８ ０．６４ ０．６８ ０．５６ ０．５８ ０．４０ ０．７０ ０．４８
ＢＬＹ ０．２０ ０．１３ ０．２２ ０．３２ ０．２４ ０．３４ ０．７３ ０．６１ ０．７１ ０．３９ ０．７１ ０．５３
ＡＨＱ ０．１９ ０．０７ ０．１９ ０．２４ ０．２４ ０．３０ ０．１４ ０．６９ ０．６９ ０．４２ ０．８０ ０．５５
ＫＳＫ ０．３３ ０．３６ ０．４１ ０．４８ ０．４４ ０．５３ ０．３３ ０．２５ ０．７１ ０．３７ ０．８０ ０．５２
ＬＣ ０．３４ ０．３６ ０．４９ ０．５１ ０．５３ ０．４６ ０．２１ ０．２６ ０．２４ ０．４３ ０．７２ ０．５７
ＨＨ ０．５９ ０．６１ ０．５８ ０．６３ ０．６２ ０．５７ ０．４９ ０．５３ ０．５６ ０．４６ ０．４２ ０．５３
ＷＪＧ ０．１８ ０．１６ ０．１６ ０．２３ ０．１９ ０．２９ ０．１７ ０．１０ ０．１１ ０．２１ ０．５９ ０．５６
ＷＬＳ ０．５３ ０．５５ ０．５４ ０．６７ ０．６６ ０．６７ ０．４４ ０．４６ ０．５３ ０．４２ ０．５２ ０．４５
图２ 遗传相似度的ＵＰＧＭＡ聚类分析
Ｆｉｇ．２ ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ
图３ 遗传距离的主坐标分析
Ｆｉｇ．３ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ
（ＬＣ）等７个群体；第Ⅱ组包括科右中旗（ＫＹＺ）、扎
鲁特旗（ＺＬＴ）、阿鲁科尔沁旗（ＡＬＵ）和科左后旗
（ＫＺＨ）等４个群体；第Ⅲ组包括呼和浩特群体
图４ 利用 △Ｋ值推断参试材料的合理组群数划分
Ｆｉｇ．４ Ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｇｒｏｕｐｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ａｐｒｉｃｏｔ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｉｎｆｅｒｅｄ ｂｙ△Ｋ
（ＨＨ）；第Ⅳ组包括乌拉山（ＷＬＳ）群体。大部分地
理位置较近的群体都划分至相同类组中，这与Ｍａｎ－
ｔｅｌ检测结果相吻合，即遗传距离与地理距离呈显著
相关（ｒ＝０．４５３，Ｐ＜０．０１）。
为了进一步探讨内蒙古西伯利亚杏群体间的遗
传关系，利用Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ软件进行群体遗传结构分
析，结果表明，△Ｋ 在Ｋ＝４时具有明显的峰值（图
４），因此，将内蒙古西伯利亚杏划分为４个类群（图
５），划分结果与上述聚类分析和主坐标分析结果一
致，第Ⅰ组包括ＺＬＡ、ＣＲＳ、ＡＨＱ、ＢＬＹ、ＫＳＫ、ＷＪＧ
和ＬＣ等７个群体；第Ⅱ组包括ＫＹＺ、ＺＬＴ、ＡＬＵ和
ＫＺＨ等４个群体；第Ⅲ组包括 ＨＨ 群体的９个单
株；第Ⅳ组包括 ＷＬＳ群体的１６个单株。对１４１份
杏个体的Ｑ 值进行统计分析，其中有１３１个（占
９２．９％）单株遗传组分相对单一（Ｑ＞０．６），并被划
分到相应的４个类群中。
８８１２ 西 北 植 物 学 报 ３６卷
图中蓝、黄、橙和红色分别代表类群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ；相同的颜色代表一个类群
图５ 基于Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ分析的内蒙古西伯利亚杏１３个野生群体的遗传结构
Ｂｌｕｅ，ｙｅｌｏｗ，ｏｒａｎｇｅ ａｎｄ ｒｅｄ ｃｏｌｏｒ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ ｆｉｖｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｇｒｏｕｐⅠ，Ⅱ，ⅢａｎｄⅣ；Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｕｐ
Ｆｉｇ．５ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｍａｐ ｏｆ １３ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｂｅｒｉａｎ ａｐｒｉｃｏｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
３ 讨 论
３．１ 群体遗传多样性
遗传多样性是物种进化的本质，遗传多样性高
的物种，进化潜力大，可更好地适应环境；相反，则更
容易受环境影响甚至可能灭绝［２７］。本研究结果显
示，内蒙古西伯利亚杏在物种水平上的遗传多样性
（Ｎｅ＝７．５８，Ｉ＝２．２５，Ｈｅ＝０．７３，Ｈｏ＝０．５６），高于
此前利用ＳＳＲ分析新疆普通杏的遗传多样性［２８］
（Ｈｅ＝０．２９，Ｉ＝０．４３）、华北生态区普通杏的遗传多
样性［２９］（Ｈｅ＝０．６７，Ｉ＝１．４４）以及新疆野杏的遗传
多样性［３０］（Ｈｅ＝０．３０，Ｉ＝０．４４），表明内蒙古西伯利
亚杏具有丰富的遗传多样性，与包文泉等［１１］及刘华
波等［７］研究中国西伯利亚杏的结果相吻合；相比于
其他野生资源，如新疆野生苹果（Ｍａｌｕｓ ｐｕｍｉｌａ
Ｍｉｌ．）［３１］（Ｈｅ＝０．２６２，Ｉ＝０．４０８）、中国野生核桃
（Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ Ｌｉｎｎ．）［３２］（Ｎｅ＝２．８１、Ｈｅ＝０．６１）
及四川野生樱桃（Ｐａｄｕｓ ｂｕｅｒｇｅｒｉａｎａ）［３３］（Ｈｅ＝
０．６９５，Ｉ＝１．５２６），内蒙古西伯利亚杏仍表现出较高
的遗传多样性。究其原因，一方面可能研究的天然
群体大小及生态类型不同所致，西伯利亚杏在内蒙
古分布广泛，能够适应各种环境，群体面积较大。同
时，作为多年生野生资源，长期的演化和扩散，使其
累积了丰富的遗传变异。另一方面，西伯利亚杏自
交不亲和、虫媒花等繁育特征与物种遗传多样性较
高的特点相契合［３４－３５］。因此，居群面积大、悠久的
演化历史以及自身生物学特征是内蒙古西伯利亚杏
遗传多样性高的主要原因。
３．２ 群体遗传分化和遗传结构
群体遗传分化系数（Ｆｓｔ）是反映群体遗传结构
的重要指标［３６］，Ｗｒｉｇｈｔ［３７］指出，Ｆｓｔ值在０～０．０５
时，群体间的遗传分化很小；Ｆｓｔ为０．０５～０．１５，群体
间存在中等程度的遗传分化；Ｆｓｔ为０．１５～０．２５，群
体间遗传分化较大；Ｆｓｔ大于０．２５，群体间有很大的
遗传分化。本研究Ｆ统计量（Ｆｓｔ＝０．１２）和 ＡＭＯ－
ＶＡ分析（Ｆｓｔ＝０．０８）结果显示，内蒙古西伯利亚杏
群体间存在中等程度的遗传分化，此结果高于刘华
波等［７］利用ＳＳＲ标记分析燕山山脉西伯利亚杏群
体遗传分化（Ｆｓｔ＝０．０４４），相比于其他一些近缘种
的豆梨（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ）［３８］（Ｆｓｔ＝０．０８８）和秋子梨
（Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）［３９］（Ｆｓｔ＝０．０７２）等，内蒙古西伯利
亚杏仍表现较高的遗传分化。造成这一结果的可能
原因如下：首先，基因流（Ｎｍ）是影响群体遗传分化
的重要因素，其强弱对群体遗传分化具有重要影响，
Ｎｍ 大于１时能有效阻止遗传漂变引起的遗传分
化，反之，则难以抵制群体内遗传漂变引起的遗传分
化［３７］。内蒙古西伯利亚杏群体总基因流（Ｎｍ）为
１．８６，表明各个居群间存在一定的基因交流，但Ｎｍ
强度相对而言不高，并且各群体个体间存在着近交
（Ｆ＞０），因此群体间的基因流程度也有限。一般情
况下，自交不亲和植物，会拒绝自花授粉或近亲交
配；但因地理隔离或生境片段化，花粉传播被限制，
随机交配系统被打破，群体中会发生一定的近亲繁
殖［７，３９］。内蒙古横跨东北、华北、西北地区，境内高
山众多，峡谷深切，地形地貌十分复杂，使得物种区
域分布的山脉阻隔特点突出，对物种不同的居群具
有天然的隔离作用。本研究中，聚类分析、主坐标分
析和群体遗传结构分析结果显示，大部分群体均按
地理分布优先聚为一类，这与 Ｍａｎｔｅｌ检测结果一
致，即内蒙古西伯利亚杏群体遗传距离与地理距离
９８１２１１期 包文泉，等：内蒙古西伯利亚杏群体遗传多样性和遗传结构分析
呈显著相关（ｒ＝０．４５３，Ｐ＜０．０１）。表明内蒙古西
伯利亚杏群体间存在地理隔离效应，削弱了群体间
的基因交流机会，引起了居群间遗传分化的加剧。
其次，生境片断化是影响生态系统的组成、结构及物
种遗传结构的重要因素［４０］；作者在野外调查研究中
发现内蒙古地区西伯利亚杏生活环境差异很大，部
分群体形成优势种（如 ＷＪＧ和ＡＨＱ群体），而部分
群体则遭人为破坏或生境退化，使群体分布呈片段
化（如 ＷＬＳ和ＡＬＵ群体），后者必然会限制群体间
和群体内部的基因流，引起遗传分化。因此，内蒙古
西伯利亚杏在自然地理隔离、人类活动以及生境片
段化等多重因素的共同作用下，表现出中等程度的
遗传分化。
本研究利用２７对ＳＳＲ分子标记对内蒙古地区
１３个西伯利亚杏群体遗传多样性及遗传结构进行
分析，结果显示，内蒙古西伯利亚杏具有丰富的遗传
多样性，这与内蒙古西伯利亚杏居群面积大、悠久的
演化历史以及自身生物学特征等相关。内蒙古西伯
利亚杏遗传变异主要来自群体内部，然而，在自然地
理隔离、人类活动以及生境片段化等因素的作用下，
使其群体之间已呈现中等程度的遗传分化（Ｆｓｔ＝
０．１２）。ＵＰＧＭＡ聚类分析、主坐标分析和遗传结
构分析均将１３个群体划分为４大类，表明内蒙古西
伯利亚杏可分为４个保护单元（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ），因
此，对４个保护单元中的少数地区遗传多样性高的
群体进行优先就地保护，即可代表大部分地区的遗
传变异，但每个群体应采集尽可能多的植株，以涵盖
该物种的基因库，如Ⅰ组中的敖汉旗（ＡＨＱ），Ⅱ组
中的科左后旗（ＫＺＨ），Ⅲ组的呼和浩特（ＨＨ），Ⅳ租
的乌拉山（ＷＬＳ）。另外，乌拉山（ＷＬＳ）和阿鲁科尔
沁（ＡＬＵ）群体受人为干扰较明显，这些群体在遗传
保护中需要给予相应的重视；建议应限制人为活动
对其破坏，尽可能地保持其原有的生境，让其自我恢
复，恢复其连续分布状态；并在生境破碎区补植幼
苗，加强抚育管理。同时也要迁地保护一些特异群
体，避免一些特殊基因的消失，如克什克腾（ＫＳＫ）
和呼和浩特（ＨＨ）２个群体遗传多样性低却含有较
多的特异等位基因，这些特有等位基因的出现可能
是西伯利亚杏适应局部环境变化的结果，对维持群
体遗传结构和遗传多样性的保持十分重要。并建议
在其遗传多样性水平较高的地区建立西伯利亚杏种
质资源库，收集各地区的西伯利亚杏个体、花粉等种
质材料进行混合繁殖，促进不同居群之间的基因交
流，最大限度地保护西伯利亚杏的遗传多样性，对培
育或改良新杏品种具有重要意义。
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（编辑：宋亚珍）
１９１２１１期 包文泉，等：内蒙古西伯利亚杏群体遗传多样性和遗传结构分析