全 文 ：第2 1 卷第 4期
2 加 5年2 1 月
齐 齐 哈 尔 大 学 学 报
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金发鲜目系统学研究概况
郑艳冰 , 沙 伟 ’ 汪捐芝 ,
(l
.齐齐哈尔大学生命科学与工程学院 , 齐齐哈尔 16 10 ;6 2 . 中国科学院植物研究所 , 北京 1以x〕93 )
摘 要 : 结合经典分类学和同工酶 、 等位酶分析技术 、 随机扩增多态性 DN A 、 限制性片段长度多态性 、 简单重
复序列和 D N A 序列测序等分子生物学技术对金发醉 目植物的系统学研究概况进行了介绍 , 并指出了在金发醉 目植
物系统学研究中存在的一些问题 。
关 键 词 : 金发醉 目 ; 系统学 ; 经典分类学 ; 分子标记
中图分类号 : Q949 . 3 5飞 3 文献标识码 : A 文章编号 : 10 7一984 x (2 0 5) 以一加7 5一06
金发醉目 ( oP vlt ir ch al e s ) 植物为一年生或多年生醉类植物 。 植物体型大 , 通常具茎 、 叶组织结构分化 ,
有类似输导组织的厚壁细胞 , 对干早有较强的适应能力。 叶边全缘或具齿 , 叶腹面多具栉片 ; 抱茹一般卵
形 、 圆柱形或呈 4 一 6 棱柱形 ; 茹齿一般 32 或 64 个 。 因其抱茹上多覆有金黄色多毛的萌帽而得名 t , ’ 。
金发鲜目经典分类学
1
.
1 金发醉目的经典分类
金发醉目目前公认有 2科 19 属 。 其中 , 名叨动咖助二为 1个单种的化石属 , 只能依靠保留完整的白
要纪化石的形态来解释该属的结构特征12 。 Shc iof el d 保守估计认为金发醉目大约有 370 种 13 , 但是新近的判
断认为 , 该目实际上的种数不超过 20 种川 。
对金发醉目的系统分类地位 , 不同的学者有不同的见解 。 有的学者因其具有茹齿由袍荫细胞壁加厚破
裂形成这一原始性状而认为其为一原始类群 。 有的学者则因金发醉目很可能是从全部醉类的共同祖先中最
先分化出来的l5,.l , 且其茎 、 叶结构具有类似输导组织的分化 , 认为其在醉类植物中是一个进化的类群 , 将
其列在醉纲的最后一目。
1
.
2 金发醉目经典分类学中存在的争议问题
截止目前 , 对醉类植物的系统分类主要有 9 大系绷 ,。 在这 9 大系统及后续的研究中 , 对金发醉目的
一些属种分类地位的认定是一致的 , 对另一些属种的分类地位 , 不同的学者有不同的认识 。 国内外许多学
者都曾对有争议的属种进行过研究” 一 17 ,。
国外对金发醉目研究的较早 , 也较深人 。 Bm 山e ur , 建立了树发醉属 ( 别介罚d叨价即 ) `18j , 但 H vy 如 en 根
据抱子体的形态将其移人小金发醉属 (几卿朋umt ) 中【性 Sm iht 将拟金发醉划人金发醉属或归人拟金发醉
属 (凡加成石s8
~
) 中伙 Ab o l in 认为直叶金发醉 ( 凡加时动um 户 n伽痴。 sP · s碗mtz ( B ir d . ) N y l . et Sae l)是桧叶金发鲜的一个变种或亚种 ,而 s m iht 则认为直叶金发醉与 凡乃心充五unI 砷eS 加是同种异名四 1 , sc 械eb l
则认为该种为一个独立的种12 , ; s m iht 将拟仙鹤醉属 (乃己“ da 左必h。 ) 并到小金发醉属中`, ’、 H州 en n 将新
金发醉属 (川玛叫卯朋umt ) 并到小金发醉属中1 ” ; H vy sen n 将树发醉属也并到小金发醉属中19 , ; M e撇 依据抱茹形状的差异 , 将金发醉属从小金发醉属中分离出来 , 将球茹金发醉 (凡加成石。 即为月柳功~ ) 和高山金发鲜 ( 几咖硫为um 8IP 初二 )划人到拟金发醉属中 , 并认定球茹小金发醉 (几卿朋umt 斗功a的功~ )和 凡如血油~ `朗咧瓣此 v ar . 侧充翻沁“ 功为同种异名【气 M e示 n 将 Sm i以 19 71 从为的与 几加城加幽钟us
收藕日期 : 岌犯5一刊刀一 14
若金项目: 国家自然科学基金项目 ( N .o 3 04 7 01 4 )
作有筒介 : 郑艳冰 , 女 , 1卯 6年生 , 在读硕士生 , 主要从事植物遗传学研究。
齐 齐 哈 尔 大 学 学 报 2) (X5 年
吞侧份相同的 拟城心五汤u m独立出来 , 列为一个新属 , 而 nA desr on 等则将它保留在金发醉属中.l51 气
中国在金发醉科的研究方面起步较晚 , 研究的内容也较少 。 最早是陈邦杰和万宗玲等 ( 1963 ) 对金发
醉科的系统演化进行了初步研男” l。 徐文宣在 197 8 年对金发醉科进行了初步调查 , 并在 1984 年对金发醉
科的新分类群进行了报道 , 建立了新金发醉属 。 他认为该属与小金发醉相似 , 但其叶边缘增厚达 2 一 3 层细
胞 , 基部着生白色或褐色假根 ; 上部叶缘具部分双齿 , 栉片与叶缘之间有弯曲的深沟 ; 抱茹自基部以上具
7 一 1 条不明显的棱脊 , 因此认为应为一新属 , 且为中国特有属四 , 共 3 种植物 , 但 HVy 6 n e n 认为新金发
醉属应并到小金发醉属中13 。 1 9% 年 eR dfe anr 统计 , 认为中国有金发醉科植物 6 属 5 种 3 亚种 10 变种 (树
发鲜属被划人小金发醉属中 ) , 但我国学者坚持将树发鲜属单列为一属 , 认为有 7 属 。 王晓宇 、 熊源新对贵
州省小金发醉属植物的种类和分布进行了研究 ,并依据这些种的形态特征列出了贵州 16 种 2 亚种的刁淦发
醉属植物的分种检索表 25I] 。 在 《中国苔醉志》 (第 8卷 ` ) 中 , 吴鹏程等认为 : 树发醉属配子体植株具近似等
长的枝条 , 呈伞状的树形分枝 , 极易区别于金发醉科的其他植物 , 且又为中国特有属 , 故仍将树发醉作为
一个属列在金发醉科 ; 认同穗发醉属的主要种类以及拟仙鹤醉属和新金发辞属归并人小金发醉属 ; 将金发
醉属中抱荫口部盖膜呈肉质的种划人拟金发醉属中四 。 另外 , 小金发醉属 、 金发辞属和拟金发醉属的一些
植物的分类位置也存在许多争议 。
2 分子标记在金发鲜目系统学研究中的应用
生物遗传与进化的物质基础是 D N A , 一切表现特征都与基因位点上的等位基因有关 。 因此 , 在植物系
统学和进化研究中 , 必须在形态学 、 分类学 、 地理学 、 生态学 、 细胞学 、 遗传学等的基础上 , 正确认识并
科学分析处理同工酶及等位酶电泳资料 , 再结合 叩D N A 、 : D N A 以及其他各方面的证据 , 才能显示出植物
分子系统学的独特优势 。 同工酶 、 等位酶分析技术和 RA PD 、 RF LP 和 S R 等各种分子生物学分析技术为
探讨植物的遗传多样性 、 遗传变异 、 分类位置和进化提供了新的途径 , 为进一步探讨植物间的系统演化提
供了理论依据 。 近年来随着生物化学和分子生物学实验方法的不断改进和完善 , 各种分子标记技术在金发
醉目的系统学研究中得到了广泛的应用 。
2
.
1 同工酶及等位酶分析技术在金发醉目系统学研究中的应用
同工酶和等位酶是生物体在长期进化中对机体内复杂代谢方式的一种适应 , 具有重要的生物学意义。
同工酶和等位酶凝胶电泳技术利用比较简单而直观的方法识别出了大量的基因位点和每个位点的多态性 ,
并将遗传变异数量化 , 对种群的遗传学 、 系统学和进化研究等产生了巨大的影响 127 .2sj 。
w ay t R 等利用水平淀粉凝胶电泳对金发醉目 24 个种的 8个酶系进行了同工酶研究 ,得出了这 24 个种
之间的遗传相似性范围为 .0 2 8 1 一住 998 。 其中 , 小赤醉属 ( 戊沙厉动姗 ) 和小金发醉属的遗传相似性高 ,
和其它分类单元可明显的区分开来 。 尸叹叻公血翻翔叨 s 已限飞 , 众m 与同属的其它醉种相比 , 具明显的遗传差异
性 , 由于该种形态学特征与小金发醉属极其相似而将其置于小金发醉属中129 。 D e山和 w y a t 利用同工酶显
示了拟金发醉属 3 个异源多倍体的起源问题 。 结果表明 , 这 3 个种在所筛选到的 1 个酶位点中的 5 一 6 个
酶位点上显示了特定的杂合带型 。 尸 那苗游`枷 和 尸动勿~ 为种间杂交得到的异源多倍体 , 其单倍体祖先的类型为: 凡加示汤岛
~
yt ep x oP 加万动二 一 ytP e 。 并推定 尸 脚苗游巴枷 更接近于祖先的基因组 , 且现存的单倍体祖先为 : 八办方元五” ~ 户此阮的~ x oP 加时动二 。 p oj] ,’o en s` 的单倍体祖先为 :凡加成为d ,~ 血朋口~ (或 尸御抽已unI ) x oP 加碗 h二 。 而 尸 s绷增淤此 的基因组的起源与小金发醉属鲜种的基因组最相似 , 其小金发醉属的祖先似乎为 尸 ,跳瑰画蛇 va r . 州充歇沁姗 ( 二凡加成石姗好论助日umt动 a。 功 e。山切 ) , 而其第 2 个单倍体祖先必须要具有与小金发醉属醉种所共有的等位基因阅。 Tu m e : 等利
用同工酶分子相林己技术对英格兰北部的包括大金发醉在内的 8 种陆生和半水生醉在营养集中的组织和表皮
内的磷酸酪酶活性的季节性变化进行了研究 。 结果显示 , 种间的磷酸单醋酶活性的平均值为 18 一 85 . 8 。
磷酸二醋酶活性的平均值为 3 . 1 一 86 . 2 `, ,’ 。
v an de : v el d e M
,
B ijl
sm a R 利用等位酶电泳技术确定了金发醉属的 5个种 : 拟金发醉 (尸 血而仍肠由 ) ,
金发醉 ( 尸 c
~
朋 。 ) , 尸走戍灿os 二 , 毛尖金发醉 (凡诚俪朋 ) , 直叶金发薛 ( 几汕咖留勿unI ) 的单倍体
第 4期 金发醉目系统学研究概况
醉之间的遗传变异 。 结果显示 , 不同种样本内的遗传多样性的范围为 .0 02 5 一 0 . 127 。 毛尖金发醉和直叶金
发醉与其他供试的分类单元相比 , 在样本上显示出显著高的差异水平 。 这一结果可能用以解释为何在这 2
个种内有性生殖要比无性生殖更具优越性 。 大多数金发醉属的种在种内水平上的遗传变异很低 , F一 ST 值小
于或等于 0 . 1 , 该值显示了通过抱子的风媒流动所导致的基因流动可以产生的真实的遗传距离的大小程度 。
在种间水平的变异也很大 , 遗传一致性的平均值为 .0 22 , 这一值出现在所研究的大多数种间 , 尽管在形
态学水平上趋异的水平很低 。 所观测到的这些值要比观察到的作为对照的维管植物和作为对照的多数苔醉
的种要低得多。 表明 , 形态学上的保守性并不是由于缺乏遗传变异及缺乏进化潜能所导致的网 。 B ij sm 。 等
利用等位酶技术对来源于丹麦和荷兰的金发醉样本的 2 个独特的等位酶位点进行了研究 。 结果表明 , 在不
同的生境中 , 尸 c~ un
o v
ar
.
c
~
un
。 和 尸
~ ~
v
ar 月雌咖os 二在形态上有很大的差异 , 是遗传上明显
不同的 2 个种一 .P
~
。 和 尸诚帅肥毋试传统分类学将二者认为是与尸
~
un
o .5 .1相同的分类单元 )阎 。
2
.
2 O N A分子标记技术在金发醉目系统学研究中的应用
分子标记技术自 20 世纪 80 年代初被应用于遗传图谱的研究以来 , 以其下述特点被广泛应用于生物物
种的鉴别 、 遗传多样性以及系统演化等方面的研究 : l) 直接以 DN A 的形式表现 , 不受组织类型 、 发育时
期 、 生境条件等的影响 ; 2 ) 标记数量多 , 可遍及整个基因组 ; 3 ) 具有较高的多态性 ; 4 ) 不影响目标性
状的表达 , 与不 良性状无必然的连锁遗传关系134 ,。
.2 2 1 R A PD 和 R FL P技术
基于分子杂交技术和 P CR技术之上的 RA P D (随机扩增的多态性 DN A ) 和 RF L P ( 限制性片段长度多
态性 ) 技术 , 是目前植物系统与进化中使用较为广泛的 DNA 分析技术 。 这两项技术被广泛的应用于植物
的遗传多样性检测 、 物种鉴别 、 遗传资源及其创新 、 系统发育及演化等研究中。
oz hu ia
: 等利用随机扩增引物对金发醉属 6 种植物 , 即金发醉 、 几功心夭汤二 v ar . 那呛朋扭龙 、 拟金发鲜 、 桧叶金发醉 、 毛尖金发醉和 几办加动帅
~
进行了 RA P D 分析 , 获得了 16 条多态性 DN A 片段 ,
并将 6 种植物分为两大类群 , 即 : 1) 金发鲜 、 拟金发醉阴叹雌从功姗 血切仍胡劝和几加吮方二 。 . va r . p叻扣碗龙;
2 ) 桧叶金发醉 、 毛尖金发醉和 尸日以成功溯劝 , ` tL,nI 。 认为在第一大类中金发醉与拟金发醉之间的亲缘关系
更近一些 ,` , ,。
王艇等运用 R F J 方法对苔醉类 6 个科 9 种植物叶绿体 ht cL 基因的 P CR 产物进行酶切分析 , 根据样
本之间多态性片段进行聚类分析 , 对这些苔醉植物的系统发育及其系统位置进行了初步探讨 。 结果表明 ,
金发醉科的东亚小金发鲜 (御卿日才“勿加乃鱿 “城 iL n db .)压 c) 和刺边小金发醉(几卿胭umt ~ 勿州 s 爪)及似 )之间遗传距离为 .0 04 8 , 与南亚白发鲜 (eL “ 诚 , 脚州沙~
s己乙腼动间遗传距离为 .0 41 2。 这 3种醉类植物皆
属于真醉亚纲 , 它们与苔类之间遗传距离为 .0 625 , 系统关系较远 。 比较白发鲜科 、 金发醉科 2 个科与苔
类之间的遗传距离 , 发现后者较前者在系统上更为进化 , 与 R ie len sr (195 匀分类系统吻合 l36] 。
2
.
2
.
2 S SR 技术
SSR (简单重复序列 ) 广泛存在于真核细胞的基因组中。 微卫星 D N A标记以其多态性丰富 、 共显性 、
在基因组中分散分布等特点受到人们的普遍关注 。 近几年来 S R序列作为比较理想的分子标记广泛应用于
遗传图谱的构建 、 居群遗传学以及系统发育的研究 ” ” 。
iBj ls ma R 等利用微卫星技术对拟金发醉无性繁殖系的结构及其抱子体的父本来源进行了研究 。 结果显
示 : 在所获得的 26 个座位中 , 14 个座位 ( 53 .8 % ) 具有多态性 。 其中有 4 . 1 个等位基因 ( A ) 和 a 262 的
预期杂合性 ( He ) 遍布于这 26 个座位 。 观察得到的 H e 值要比其它陆生种类的 H e 值低得多 , 但却比在拟
金发醉中研究等位基因酶时观察到的 H e 值 ( eH 二.0 0 38 ) 要高得多。 通过这一结果可以假设 : 假如微卫星
座位是任意分布的 , 那么仅就 7 个最大的多态性座位来说 , 它们的多座位基因型数目早已超出 4加 万 , 那
么大多数常见的多座位基因型的期望值会小于 .0 0 2 。 这样的变异数目在针对拟金发鲜中依据微卫星进行
的克隆构建及鉴定父本来源的研究来说是丰富而足够的叫 。 v an der v el d e M , B ij l s lan , R 利用等位酶技术和
微卫星手段研究了欧洲的金发醉属的 5 个种 : 金发鲜 , 尸峨帅哪um , 拟金发醉 , 毛尖金发醉和桧叶金发醉
样本的遗传结构 。 结果显示 : 在样本间的遗传差异水平较低 , 在所测定的大多数种中 , 遗传变异的水平并
不随纬度的增加而减少 。 基因的流动也表明 , 遗传漂变是导致样本间产生遗传差异的原因 , 且依靠冰期后
齐 齐 哈 尔 大 学 学 报 200 5年
的再建过程导致了遗传结构的消亡四。 v na de r V el de M 等利用微卫星标记显示了拟金发醉的无性繁殖系及
父系的构建情况阅 。 v na d er v el de M 和 B ij snal R利用微卫星标记法研究了金发醉科 3个已知的二倍体的抱
子体 , 结果显示 : 在这 3 个分类单元之间的生殖隔离极其复杂且具有高度的不对称性 。 利用单倍体雌雄异
株的醉类分类单元 ~ 一金发辞和 尸动砂姗帅 之间的遗传区别可以去推断完全的生殖隔离 。 结果是 : 在 夕p
c
~
。 x 尸峨帅出 U功占杂交间的隔离似乎是完全的 , 且在金发醉雌株中也观察到前合子 (或后合子 ) 隔
离 , 在金发醉雌株中不能形成杂合抱子体 。 而在 夕尸喊妙仍。 x 尸
~
占杂交产生的隔离中则明确的
显示出: 在 尸诚妙韶“ 功 雌株中可以观察到后合子隔离 , 且杂合抱子体出现的频到良高 。 产生这些现象的
原因可能是由于不对称的生殖隔离所造成的刚。
2 .2 3 D N A 序列浏定
植物基因组因其结构和功能上的差异 , 进化速率也有所不同 ; 基因组内 , 不同部分间的序列变异速度
也不同 4`21 。 这些序列在进化速率上的差异为不同分类阶元的系统发育研究提供了可供选择的多样化的性状
来源 。 直接对基因组的序列进行测定可以确定各基因的排列位置 , 这对揭示高等级分类群的进化过程有着
重要的意义 , 很多叶绿体基因 、 线粒体基因和核基因已被用于分子系统学研究中 143 。 对苔醉植物来说 , D N A
测序可以用于其小谱系及大谱系之间的亲缘关系分析和系统演化等方面的研究阅 。
H vy 如 en 等利用 39 种形态学特征 、 叶绿体基因功比 和 , 抖 以及核编码 185 rR N A基因序列对代表金发
鲜目几乎所有属的 2 个种和 8个外类群进行了系统分析 , 结果显示金发醉目是一个独立的单源群体 , 而长
台醉 ( 印咖。己山功 名力脚为18n 二 ) 是金发醉月的一个姊妹群 。 在金发醉目内部 , A ojP h韶勿 , 及州油翻如劝
和 乙叱刃众与其他属相比 , 是一个最基本的外部进化枝 。且 A厉动叩油 , 及朗山必沙厉动姗 , atI 公 alI 涌坛勿厉动翻
和 2喃献咖幻七力姗 现已探知其亲缘关系 , 并解决了这些属间的相互关系。 据此确认了巨醉属 ( aD
~
)
在金发鲜目中的基础分化地位 。 结果还显示 , 拟金发醉属是 多叨叻咖动 , 和金发醉属的一个姊妹分类单
元州 。 Hy v 6 en n在 1 998 年实验的基础上 , 利用来自于叶绿体的 功比 、 切哄 、 如 L一 F 基因序列 、 来自于线粒
体的 an ds 基因和来自于核编码的 1s r RN A 基因序列对金发醉 目的系统发育进行了进一步的研究 。 结果进
一步显示 : 长台鲜是金发辞目的一个姊妹群或是所有醉类 (除 S曲agn el e s , nA der ae le s ) 的姊妹类群 。 且所
有实验证据均表明 , 云叨口加成功um 的化石种与金发辞属的渊源关系最近刚 。 M ago m b。 , z ac h iar a 利用叶绿体
蛋白编码基因 功比 和小抖及叶绿体编码的 。 刀L (u A )A内含子序列 , 对包含 46 个分类单元的 2 206 个特征所
获得的 61 9 个简约性数据对具有茹齿的醉类的系统演化进行了研究 气`
3 金发醉目系统学研究中的问题及前景展望
系统学是一门高度综合的学科 , 它需要将生物学 、 化学 、 数学和计算机科学等学科的许多方法和模型
有机的结合起来才能较好的解决问题 。 针对金发醉目系统学所进行的研究与其他苔醉植物相比起步较晚 ,
发展也较慢 , 虽然在某些方面取得了一定的成果 , 但还存在着许多有待解决的问题 : l) 尽管利用分子生物
学手段解决了金发醉目一些在分类学上有争议的的属种的地位问题 , 但仍然存在着许多分类地位不明确的
金发醉目植物 , 还需要更为有效的形态学 、 生物化学和分子生物学等方法去确定其地位 ; 2 ) 对本目植物的
研究多集中在种类较多 、 分布较广的金发鲜属和小金发醉属 , 对其他属种研究的较少 ; 3) 到目前为止 , 国
内外学者多利用 DNA 序列测定法对本 目进行分子系统学研究 , 而利用 AF LP 等分子摘靛己技术对本目植物进
行目内系统学研究的文章还未见报道 ; 4 )金发醉目在陆生高等植物系统演化中的地位十分特殊 , 但关于本
目与其它陆生高等植物间系统演化的研究还很少 ; 5 ) 截止目前为止 , 对金发醉目植物进行的系统学研究均
见于国外报道 , 国内还未见到相关报道 , 国内研究本目系统学的科研队伍还需进一步壮大。
随着分子生物学的发展 , 分子系统学研究对金发醉目植物经典分类学研究产生了显著的影响 , 在构建
本目各属种间及本目与其他陆生高等植物的系统发育关系中发挥了极大的作用 , 将经典分类学和分子标记
技术有机的结合起来将更加有助于对金发醉目系统演化进行深人的研究 。 因此 , 结合传统分类学及各种分
子生物学手段对本目植物和其它陆生植物进行一系列研究 , 将会有助于陆生植物系统演化方面的进一步研
究。 可以预见 , 分子系统学结合传统分类学将为促进包括金发醉目植物在内的陆生植物的分类 、 鉴定研究
第 4 期 金发醉目系统学研究概况 7 9
提供更加可靠的证据 ;将会为在种 、 属水平上进一步理解金发醉目内部及金发醉目与其它苔醉植物 、 绿色
高等植物之间的进化过程提供理论依据 。
参 考 文 献
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