免费文献传递   相关文献

沙地柏(Sabina vulgaris Antoine)的研究进展



全 文 :第 31卷 第 1期
2010年 3月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.31 No.1
Mar.2010
沙地柏(SabinavulgarisAntoine)的研究进展*
赵 娜 ,  古 松 ,  刘龙会 ,  江 莎* ,  高玉葆*
(南开大学 ,天津 300071)
摘要: 沙地柏(SabinavulgarisAntoine)为天然的常绿匍匐灌木 ,是近年来受到高度关注的优良植被建设树种。本
文就沙地柏的生物生态学特性 、繁殖更新 、抗旱性 、化学成分 、细胞学特性 、群落演替及综合利用等方面的研究成果
进行了综述 , 并对今后的研究提出了展望。
关键词: 沙地柏; 生物生态学特性; 繁殖更新; 化学成分; 抗旱性
中图分类号: Q949.66+7   文献标识码: A   文章编号:1009-3575(2010)01-0311-08
ADVANCESINSABINAVULGARISANTOINE
ZHAONa,  GUSong,  LIULong-hui,  JIANGSha* ,  GAOYu-bao*
(NankaiUniversity, Tianjin300071, China)
Abstract: SabinavulgarisAntoineisnaturalevergreencreepingshrub, whichisakindofexcelentandgoodvegetationconstruction
speciesandhasbeenpaidmuchatentioninrecentyears.ThefollowingaspectofS.vulgaris:bioecologycharacteristics, reproductioin
andrenewal, droughtresistance, chemicalconstituents, cytologycharacteristic, communitysuccessionandcomprehensiveutilization,
andprospectswerediscussed.
Keywords: SabinavulgarisAntoine; bioecologycharacteristics; reproductioinandrenewal; chemicalconstituents; 
droughtresistance
  近年 ,环境问题日益受到各国的普遍关注 ,尤其
沙漠化土地面积的不断扩大更是给人类生存带来了
巨大的威胁 。因此 ,营造适于干旱 、半干旱环境的优
良树种 ,改善干旱 、半干旱地区的环境和防止沙漠化
进程是维护全球生态平衡的 1项重要研究内容 。
沙地柏是 1种天然分布的常绿灌木树种 ,其抗
旱性强 ,具有防沙固沙 ,防止水土流失 ,减轻沙尘暴
形成 ,保持生态平衡的功能;同时又具有经济效益和
生态效益。因此 ,沙地柏日益受到很多学者的重视 ,
并对其进行了广泛的研究 。本文围绕近十几年的国
内外相关文献报道 ,对沙地柏的研究成果进行了综
合分析 ,为加深对沙地柏的进一步认识和资源开发
利用提供依据。
1 生物生态学特性
沙地柏(SabinavulgarisAntoine)为柏科(Cupres-
saceae)圆柏属常绿匍匐灌木 ,少数为乔木 ,是重要的
针叶兼性克隆植物 ,亦称叉子圆柏 、臭柏 、新疆圆柏 、
天山圆柏 、双子柏及爬地柏等。
1.1 生境与分布
沙地柏为沙生植物 , 适应范围广 , 分布海拔
1 100m~ 2 800m,年降雨量 110mm~ 570mm,年平均
气温 -5.4℃ ~ 9.3℃,绝对高温 30℃ ~ 40℃,绝对低
温 -26℃ ~ -43℃, 无霜期 60d~ 194d,年蒸发量
1 230mm~ 2 650mm;而且沙地柏耐贫瘠 ,能在钙质
* 收稿日期: 2009-10-12作者简介: 赵娜(1984-),女 ,硕士研究生 ,主要从事植物结构与生殖生物学方面研究.*通讯作者: 
土壤 、微酸性土壤 、微碱性土壤上生长 [ 1] 。
沙地柏在国外集中分布在蒙古北部 、西伯利亚 、
克里米亚 、高加索等地 ,中亚以及欧洲西部 、南部等
地;在我国主要分布在西北 、华北地区的干旱石质山
坡 [ 2] 。
1.2 形态特征
沙地柏为常绿匍匐针叶灌木 ,植株一般无明显
主干 ,大多丛生 ,灌丛中心高 1.0m~ 2.0m。枝条可
分为两种类型:一种是沿地面生长的匍匐茎 ,另一种
是直立型的枝条 。叶两型 ,壮龄树上多为鳞叶 ,交互
对生 ,相互紧贴 ,斜方形;幼龄树上多为刺形叶 ,长
3mm~ 7mm,排列紧密 ,向上伸展 ,常交互对生或三
枚轮生 ,上面凹 ,下面拱圆。一般雌雄异株 ,少雌雄
同株[ 1-2] 。花为球型 ,雄球花椭圆形或矩圆形 ,于第
1年 8月出现;雌球花垂直或先期直立而后俯垂 ,于
当年 4月下旬至 5月初出现 , 5月上中旬为盛花期 ,
随后转入果期[ 3] 。球果生于向下弯曲的小枝顶端 ,
近球形或不规则卵形 ,果径约 6mm~ 7mm,长 7mm~
9mm,果皮被有白色蜡粉 ,中果皮肉质 ,呈黄绿色或
灰绿色 [ 1-4] 。球果 3年成熟 , 1年生球果为绿色 ,翌
年为黄色 ,第三年变为褐色至紫蓝色或黑色即表示
成熟[ 4-5] 。成熟的球果一般不会立即脱落 ,经过 1
个冬季后开始脱落 ,有的甚至可在枝上保留 4年 ~ 5
年 ,便于采种。脱落的球果在埋土或与表土充分接
触一段时间后 ,才能加速腐化脱出种子 ,球果内大多
含 2粒种子 ,个别为 3粒 ~ 4粒 ,种子卵圆形 ,稍扁 ,
具棱脊 [ 4, 6, 7] 。
1.3 变异类型
长期以来 ,天然生长的沙地柏灌丛在自然选择
作用下 ,形态上发生了明显的变异 ,形成了黄绿直立
型 、灰绿直立型 、灰绿垂枝型 、灰绿匍匐型 4种变异
类型[ 8] 。不同形态类型的沙地柏 ,防风固沙 、保持水
土的效果不同 ,观赏价值 、美化效果也不同 ,因此 ,可
以根据林业生产和美化环境的需要 ,选择不同的变
异类型 。
2 沙地柏的繁殖与人工育苗
有关沙地柏的繁育及人工育苗的研究成果很
多 ,特别是关于沙地柏的扦插育苗研究的比较细致。
沙地柏具有性繁殖与营养繁殖两种繁殖方式 ,然而
在自然条件下沙地柏以营养繁殖为主。种子质量极
差 、萌发率低和实生苗存活率低是制约沙地柏种群
有性更新的 3个瓶颈[ 9] 。
种子质量好坏直接影响苗木的数量和幼苗的生
长 。只有当地表及埋土内存在大量的优质种子 ,环
境条件适宜 , 才能萌发形成幼苗 , 实现种子更
新 [ 9-10] 。何维明(2002)在固定沙地 、流动沙地和滩
地上 ,调查沙地柏植株上的果实数量和土壤中的果
实和种子数量 ,研究结果表明 ,在种子库量最小的流
动沙地上 ,种子数达到 1 900粒 /m2。然而在种子质
量最好的滩地上 ,种子有胚率(有胚种子数 /被检查
种子数 ×100 %)仅有 1.12 %,说明沙地柏种子的
质量非常差 。由于环境的快速多变导致了沙地柏种
群在传粉过程中出现了爆发性传粉。爆发性传粉使
得花粉传播距离缩短 ,授粉机遇下降 ,这也是造成沙
地柏种群种子产量低 、质量差的重要原因之一 [ 11] 。
沙地柏球果属肉质型 ,果皮被蜡质 ,妨碍种子吸
水 ,其完全分解需 2a时间;种皮厚 、木质化程度高使
气体交换受到抑制;种子后熟期长 ,属长期休眠类
型 [ 5, 10, 12] 。这些因素极大地降低了沙地柏种子的萌
发率。
沙地柏灌丛土壤水分不足 ,不利于种子萌发和
幼苗的生长 。刚出土的实生苗抗旱保水性较低 ,并
且灌丛的闭郁度很高 ,光照条件差 ,导致实生苗生长
非常缓慢 [ 5, 9] 。另外 , 虫害如蒙古跳甲 (Aphtho-
naspp)、侧柏毒蛾(Pauesiaspp)等大量天敌对实生苗
损伤也非常严重 。这些因素极大地降低了沙地柏实
生苗向幼树的转化率 。
沙地柏的无性更新能力较强 ,其营养繁殖产生
的定居萌生苗存活率很高 ,抗机械伤害的能力也强
于实生苗[ 5] 。枝条在生长期内能形成大量的不定根
原基 ,用这种已有不定根原基的插穗进行扦插 ,平均
生根天数只需 12d,大大缩短了常规育苗时间 ,解决
了大量繁殖苗木时种源不足的困难。因而生产上一
般采用扦插 、埋条 、压条等无性方法进行繁殖 [ 14] 。
国内学者对沙地柏的扦插进行了大量的研究 ,
以探求最佳的条件 。插穗是扦插育苗的物质基础 ,
是影响扦插成活率的内在因素 ,插穗的选取至关重
要 。石伟等(2006)认为以 5a~ 6a生左右生长健壮
的母树上采取 3a~ 4a生的健壮枝条做插穗较好 ,以
3a生最佳。插穗长 25cm~ 30cm,以 30cm为理想取
值 [ 15] 。插穗角度以 35°为最适宜 [ 16] 。插穗粗度以
直径为 6.0mm~ 7.0mm之间的植株生根最多 [ 17] 。
沙地柏在整个生长季节扦插均能成活 ,尤其是
春季萌动较早 ,因此一般在 3月中下旬开始扦插 ,此
时代谢较旺;秋季 9月 ~ 10月份已避过高温期 ,地上
312 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报             2010年
部分生长接近停止 ,蒸发量相对减少 ,相对湿度增
大 ,也可以进行扦插 [ 18] 。
植物扦插繁殖的成败 ,与器官的再生能力有很
大关系 。由于沙地柏插穗生根时间较长 ,因此可以
进行插穗预处理 ,使插穗的内源物质发生改变 ,减少
或拮抗插穗内部抑制物质的作用 。国内许多研究者
探究了 NAA, IBA, IAA溶液 ,萘乙酸 、高锰酸钾 、生根
物质等对插穗处理后的生根情况 。结果表明 ,施以
生根物质如生根粉(ABT)后 ,插穗生根率得到了明
显的提高[ 16, 19] 。
相对温湿度对常绿树种扦插育苗的影响很大。
对于沙地柏而言 ,喷水保持湿度在 80% ~ 85%,以叶
面常有水珠为标准。苗床温度以保持基质温度在
25℃ ~ 32℃间最为适宜 [ 20] 。温度太高 ,枝叶蒸腾强
烈 ,不利生根;温度太低 ,代谢迟缓 ,分生组织和愈伤
组织活动受到控制 ,同样也不利于生根[ 20 ~ 22] 。
压条法和埋条法是人工造林越来越多地采用的
两种方法 [ 22] 。埋条法是在生长良好的母株上选取
枝条 ,保留小侧枝 ,就近将枝条的 1/2 ~ 1/3处压至
凹形坑中 ,埋土 10cm~ 20cm,踩实 。压条法是在母
株上选取充分木质化的枝条 ,剪取的枝条长度以
25cm~ 30cm为最佳 ,及时放入湿润材料中保存或直
接放至水中浸泡 ,以免失水 , 保存时间一般不超过
24h;然后将枝条进行压条催生愈合组织。在栽植时
视枝条长度在地面上部分留 5cm~ 10cm,其余部分
按 45°~ 90°斜插入地 ,埋土踏实 [ 23 -24] 。初植密度一
般为 4 995株 /hm2 [ 25] 。
组织培养技术对裸子植物无性繁殖有极大潜
力 。李春艳(2000)等对沙地柏的愈伤组织进行诱
导 ,实验结果表明 ,在实验的当年生沙地柏茎尖 、茎
段 、叶及根尖 4种外植体中 ,茎尖脱分化能力最强 ,
可达 100%,而且愈伤组织较多 。对于沙地柏茎尖愈
伤组织的诱导 , 8月份取材较为合适 。愈伤组织的最
佳培养基为:SH+BA0.5mg/L+NAA1.0mg/L+
IBA0.5mg/L[ 26] 。
3 沙地柏的抗旱性
抗旱性是植物对旱害的 1种适应能力 ,是指植
物通过生长发育 、形态结构和生理生化的适应性变
化减少干旱对植物所产生的危害 [ 27] 。在干旱的沙
漠环境中存在着大面积的沙地柏天然林 ,其新枝每
年匍匐向外生长 ,遇到沙埋则能产生不定根 ,直接利
用地下水 ,加速克隆生长。这可以缓冲局部的资源
短缺和环境胁迫 ,对灌丛的维持与拓展具有非常重
要的生态学意义 [ 28] 。由于克隆生长的植物在生态
系统中处于优势地位[ 29] ,现在越来越多的国内外学
者 ,开始对沙地柏的生态适应性进行研究 。
3.1 水分状况与抗旱性
植物体内水分分为束缚水和自由水两类。束缚
水与自由水的比值(束 /自比)是鉴定植物抗旱性能
力的重要指标之一 [ 12] 。苏世平(1987)测定沙地柏
的束 /自较中生植物紫穗槐高 ,而和花棒 、踏郎 、柠条
3种沙生旱生植物相近[ 12] 。说明沙地柏的束 /自比
较高 ,又因其水分亏缺大 ,能维持高渗透压而使细胞
不受损伤 ,因此能在干旱的沙丘上保持旺盛的生长 。
水分共享普遍存在于克隆植物中 ,是指植物体
内不同部分间交换水分资源的过程 [ 30] 。水分共享
在某种程度上可以减小水分胁迫 ,利于生存在表层
土壤中的根系吸收养分 ,促进植株生长 [ 31] 。在沙柳
(Salixpsymophild)、油蒿(Artemisiaordosica)、樟子松
(PinusSylvistrisvar.mongolica)、沙地柏(Sabinavul-
garisAnt.)这 4种沙生植物中 ,沙地柏对土壤含水量
变化的反应最为敏感[ 32] 。在不利的生境条件下 ,沙
地柏为了维持正常的代谢活动 ,更多的水分供给无
不定根的匍匐茎 ,以保证其正常而快速的增长 ,从而
尽快与地面接触 。产生的不定根从土壤中吸收水分
和养分 ,补充或满足子株(分株)对地下资源的需要 ,
实现克隆生长 [ 33] 。同时水分在无性系分株之间也
进行运输 ,如果 1个分株没有受到水分缺失 ,那么它
可以通过根将水分运输到受到水分胁迫的与其相互
联通分株中 ,从而增强灌丛的生存率和稳定[ 34] 。
3.2 沙地柏的叶形变化与抗旱性
叶是沙地柏地上最重要 、最有效以及最有潜力
的利用器官 [ 26] 。在自然界 ,沙地柏的叶形态随生长
阶段和环境条件发生变化 。幼苗以刺叶为主 ,成熟
沙地柏以鳞叶为主;在水分条件优越的小生境中 ,成
熟沙地柏以刺叶为主 。鳞叶的抗旱性 、保水力 、水分
利用效率等都高于刺叶 [ 35] 。结构和功能上的差异
赋予了沙地柏鳞叶具有更强的忍耐缺水环境的能
力 。
3.3 沙地柏的光合作用与抗旱性
沙地柏对干旱适应方式还表现在气体交换的日
变化特征上 ,其 CO2的同化高峰出现在上午 ,而 H2O
的蒸腾速率高峰则出现在下午 。沙地柏叶肉细胞和
维管束的大小会随着干旱程度的加剧而增大 ,因此
在大气饱和差小的上午尽可能多地同化 CO2 ,提高
313第 1期             赵 娜等: 沙地柏(SabinavulgarisAntoine)的研究进展
水分利用率 。这是对干旱的沙漠环境适应的 1种有
利生存策略 [ 31, 37] 。
在干旱胁迫条件下 ,光合生理活性降低 ,光化学
系统产生过剩的激发态的能量会对光合器官产生危
害 ,为了避免受害 ,光系统 Ⅱ中电子传递受阻 ,光量
子的吸收量减少 。同时沙地柏为了调节过多自由
基 ,其光呼吸作用加强 。如果抑制光呼吸作用 ,将使
植物缺乏对水分胁迫的忍耐性而失去在干旱环境中
的生长适应 [ 38] 。
3.4 沙地柏的蒸腾作用与抗旱性
植物的蒸腾作用强弱与抗旱性有密切的联系。
蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的反应更为敏感 ,
其大小在一定程度上反映了植物调节水分损失的能
力及适应逆境的能力 [ 39 ~ 40] 。
植物的蒸腾作用包括气孔蒸腾和角质层蒸腾。
温国盛(2003)等用切枝蒸腾法测定气孔蒸腾是沙地
柏的主要水分散失形式 ,调节着植物体内的水分平
衡 [ 41] 。在干旱胁迫条件下 ,沙地柏的气孔密度增
大 ,气孔调节能力增强 ,并且气孔蒸腾速率及角质层
蒸腾速率都有减小的趋势 ,从而减少水分的散失 ,使
其在干旱条件下生存成为可能 。
3.5 沙地柏体内脯氨酸含量与抗旱性
脯氨酸(PRO)对植物组织分化和发育有重要作
用 ,同时是 1种良好的渗透调节物质 ,植物在受到水
分胁迫时 ,含量迅速增加 [ 42 ~ 43] 。PRO可以维持叶渗
透压和保水力 ,维持细胞内外的水势平衡 ,防止植物
散失水分 [ 28] 。它可使沙地柏在水分亏缺时降低其
渗透势 ,从外界水势低的环境中继续吸收水分;同时
还有助于细胞核组织的持水 ,防止脱水 ,以增强沙地
柏的耐旱性 。
3.6 沙地柏的形态解剖特征与抗旱性
沙地柏抗旱性的解剖特征表现为气孔小且凹
陷 ,栅栏状组织发达 ,无海绵组织 ,角质层厚 ,机械组
织强化等。沙地柏叶的下表面气孔相对较多且比较
大 ,而上表面气孔少且小 ,并且叶的生长方式是紧紧
贴着茎生长 ,这样可以使相对较少的气孔暴露于干
旱环境 ,从而能够有效地降低水分的蒸腾 ,减少水分
散失[ 44] 。发达的栅栏组织可以在干旱时阻止水分
蒸发 ,同时增加光合作用。光合效率的提高会使植
物的生长速度和产量增加 。沙地柏的筛胞和纤维的
长度和宽度值在圆柏亚科的沙地柏 (Sabinavulgaris
Ant.)、圆柏(S.chinensis(Linn.)Ant.)和杜松(Ju-
niperusrigidaSieb.etZucc.)这 3个种中最小 ,这可
能与沙地柏的耐旱性相关 [ 45] 。
4 化学成分
沙地柏为 1味传统中草药 。随着各种分离鉴定
技术的发展 ,到目前 ,已从沙地柏种子 、枝叶及树皮
中分离鉴定出近百种化合物 ,可将其分为精油和非
精油两部分 [ 46] 。精油部分以萜类为主 , 包括单萜
类 、二萜类 、倍半萜类以及多萜类;非精油部分中成
分较复杂 ,其中以木脂素类化合物(主要是鬼臼类化
合物)为主 ,并含有少量的香豆素类物质 、有机酸和
甾醇等 [ 47 ~ 48] 。
鬼臼毒素类化合物在沙地柏植物体内含量丰
富 ,是 1类重要的生理活性物质 ,具有显著的广谱抗
癌活性和抗病毒活性 。鬼臼毒素主要通过影响微管
动力学特性 ,抑制有丝分裂过程中纺锤体维管束的
形成 ,从而导致细胞在 M期分裂活动停滞 ,染色体凝
结成簇 [ 49 ~ 50] 。陈艳(2007)等采用了 RP-HPLC法
测得在沙地柏中鬼臼毒素含量最高 [ 51] 。程俊侠和
苏世平(2005)等采用 SFE-HPLC法对不同生境和
年龄沙地柏茎 、叶中鬼臼毒素含量进行了分析 ,研究
结果表明 ,叶中鬼臼毒素含量明显高于茎 ,在幼苗或
新生的组织器官中积累较多 [ 52] 。由于鬼臼类人工
半合成药物需求量的大幅增加 ,使其主要供源植物
鬼臼属植物已经成为濒危物种 。因此 ,沙地柏有可
能成为提供鬼臼类化合物的新的天然资源 。
沙地柏除了具有医药活性 ,同时还具有杀虫活
性 。在我国 ,西北农林科技大学无公害农药研究服
务中心首次发现并报道了沙地柏的杀虫作用 [ 46] 。
朱海云(2004)等证实鬼臼毒素类化合物是其重要杀
虫活性成分 [ 47] 。最近的研究又表明 ,鬼臼类化合物
同样具有较强的抑菌和除草活性 [ 53] 。
5 细胞学特性
沙地柏体细胞染色体数目为 Zn=22 ,染色体组
总长度为 34.38 ,核型公式为 2n=2x=22=4m(Sc)
+16m+2M,按 Stebbins的核型分类原则 ,其核型属
1A型 。表明在进化上比较原始 [ 54] 。
6 沙地柏的群落演替
沙地柏群落的演替可分为进展演替和逆行演替
两个阶段。在群落演替过程中 ,沙地柏种群的生理
314 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报             2010年
生态学特性发生了很大的变化 。
土壤是植物生长的主要环境因子之一 ,植物群
落的演替过程也是植物与土壤相互影响和作用的过
程 。随着沙地柏的进展演替过程 ,土壤颗粒组成发
生变化 ,砂粒含量趋于减少 、粉粒和粘粒增多 、有机
质含量逐渐增加 、C/N下降 ,逆行演替阶段与其相
反 [ 55] 。
随着演替的进行 ,沙地柏叶片含水量呈下降趋
势;CHLa、CHLb和 CHLa+b含量均呈现先上升后下
降的趋势;PRO、MDA含量呈先上升后下降再上升的
变化;SOD、POD活性在各演替阶段间差异极显著 ,
而 CAT活性差异不显著 [ 56 ~ 57] 。
沙地柏种群有着较丰富的遗传多样性 ,多态位
点高达 91.05%;种群间遗传分化较小 , 82.39%的遗
传变异存在于种群内 。演替阶段 ,相近的种群聚到
了一起 ,反映了沙地柏种群的遗传分化和演替阶段
有着密切的关系 [ 58] 。
7 沙地柏的应用价值
7.1 在环境保护中的作用
沙地柏根系强壮 ,枝叶稠密 ,生长迅速;耐干旱 、
抗严寒 ,少病虫 ,不畏污浊空气 ,适应性强 ,具有防止
水土流失 、净化空气的作用 ,是良好的环保树种 。
7.1.1 防风固沙和保持水土 沙地柏适应性强 ,易
成活 ,可在贫瘠的沙土或沙壤土中正常生长 ,且生长
旺盛。新生枝条每年向外扩展约 10cm~ 25cm,致使
单株灌丛相互连接 ,形成大片沙地柏群落景观 ,可使
流沙就地固定。沙地柏主根不明显 ,侧根发达 ,主要
分布在 10cm~ 60cm的沙层中 ,纵横交错 ,组成强大
的根系网 ,是沙区优良的防风固沙 、水土保持造林树
种 [ 59 ~ 60] 。
7.1.2 美化环境和净化空气 沙地柏四季长青 ,枝
条柔软 ,枝叶茂盛 ,易于造型 ,且极耐修剪。在城市
绿化中 ,采取乔灌结合的方式 ,能起到较好的立体绿
化效果 。同时其抗污染能力强 ,繁茂的枝叶可阻碍
和吸附尘埃 ,能有效地吸附一氧化碳等有害气体 ,还
可以减消噪音;并且其柏香浓郁 ,有益人体健康 。
7.1.3 改良土壤 沙地柏可耐一定程度的石灰质
土壤 ,能够作为改良和适应石灰质土壤的造林树种。
这对于有大量石灰质土壤的西北地区意义巨大。如
果能够在这些地区大量推广 ,广泛种植 ,对改良石灰
质土壤将具有积极作用。
7.2 药用价值
沙地柏的枝可入药 ,具有祛风湿 、活血止痛 、主
治风湿性关节炎 、类风湿性关节炎 、布氏杆菌病 、皮
肤痉痒等功效;叶入蒙药 ,能清热 、利尿 、止血 、消肿 ,
主治肾与膀胱热 、风湿性关节炎 、痛风 、游痛症
等 [ 61] 。
7.3 薪炭 、饲料价值
沙地柏为全年连续性生长树种 ,并且生长迅速 ,
小枝及叶干重 953.1g/m2 ,杆干重 2 624.2g/m2 ,根干
重 1 638.4g/m2 ,高于一般灌木生物量 ,并且热值高
于沙区主要树种平均热值 [ 62] 。由于沙地柏枝叶内
油脂含量高 ,易燃烧 ,且热值较高的特点 ,因此是优
良的薪炭林树种 。
沙地柏枝叶内富含多种养分 , 其中含粗蛋白
6.14%;粗脂肪 14.32%;粗纤维 17.47%,是 1种富
含 Ca、K、Al元素的植物 ,而且所含氨基酸种类多 ,特
别是含有人体及动物体必需的多种氨基酸[ 63 ~ 64] 。
若能加工降低或除去枝叶含有的特殊气味 ,那么在
沙区的冬春季节 ,用沙地柏作为动物饲料将会很有
发展前景。
7.4 经济效益
沙地柏经济效益的产生来自于它独特的化学物
质含量 。沙地柏的枝 、茎干和果实中均含有挥发油 ,
为淡黄色透明油状液体 ,具有特殊浓郁气味 。在化
工上挥发油可作为调制化妆品 、皂用香精的的原料。
由于沙地柏挥发油含量高 ,因此可以产生很好的经
济效益 。
8 展望
尽管沙地柏具有多种优良特性 ,人们却一直对
此缺乏充分的认识和了解 。近年来沙地柏的天然资
源面积在不断减少 , 每年约以 500亩的速度锐减。
过渡放牧 、滥垦 、滥伐 、火烧等被认为是导致种群数
量降低 、分布范围减少的主要原因 [ 65] 。并且人为干
扰能够降低克隆植物的遗传多样性 [ 66] 。因此沙地
柏生态系统已经十分脆弱 ,对它的保护已经刻不容
缓 。同时我们应对该植物进行系统的研究 ,充分开
发其优良特性 ,使沙地柏资源得到有效的利用 ,为人
类的生产生活服务 。为此 ,我们认为有必要从以下
几个方面进行研究和探讨:
8.1 加强保护
随着人为的破坏和自然环境的恶化 ,沙地柏天
然面积在不断减少 ,因此应加强保护 ,并且要正确处
理好保护与开发利用的关系 ,这对促进经济社会可
315第 1期             赵 娜等: 沙地柏(SabinavulgarisAntoine)的研究进展
持续发展 ,帮助沙区人民脱贫致富有着重要的经济
意义。因此 ,我们一定要从可持续发展的要求出发 ,
把加强保护作为促进发展的重要措施 ,做到眼前利
益和长远利益统筹兼顾 。首先 ,普及有关沙地柏的
基本知识 ,使人们认识到这是 1种在干旱 、半干旱区
植被建设的优良种质材料 。其次 ,制定相应的法律
法规 ,加强人们的环保意识;并且建立监控系统。同
时 ,相关部门加大保护力度 ,制定有效的保护措施。
例如 ,可以对沙地柏生长区域进行围封 ,从而制止过
度放牧和乱砍;还可以对沙地柏的主要害虫柏毒蛾
进行人工和喷洒农药防治 ,以控制害虫的危害和沙
地柏的成片死亡 , 从而促进沙地柏的生长和恢复。
同时 ,建立沙地柏自然保护区也是一种有效的保护
措施。由于表土结皮层的形成 ,造成沙地柏生境中
水分的流失而不能渗入土壤 ,使沙地柏枯萎致死 ,形
成沙地柏的覆盖面变少而土质再沙化[ 67] 。因此 ,可
以应用土壤改良剂来防止土壤侵蚀 ,保护耕层 ,保持
水土 ,保持沙地柏生境中的水分含量 ,使其正常生
长 。
8.2 进行系统性研究
在沙地柏的诸多文献中 ,大多是有关扦插育苗
和引种栽培的研究 ,因此对沙地柏的认识还有许多
空白 ,有必要对该植物进行全面而系统的研究 ,使这
一资源得到持续开发和有效利用 。积极开展沙地珍
稀植物生物学 、生态学 、生理学的研究 ,为珍稀植物
资源的保护 、发展及开发利用提供科学依据和技术
支撑。由于沙地植物资源的开发利用涉及多学科 、
多领域 ,是 1项巨大的系统工程 ,因此必须开展多学
科 、多部门联合攻关 ,实现资源的综合利用和多层
次 、全方位的立体开发 ,使丰富的沙地植物资源优势
转变为市场优势和经济优势。
8.2.1 现代植物分子生物学的发展使得在植物中
表达外源蛋白成为可能 ,利用植物作为生物反应器
生产高附加值的产品已经成为转基因研究的重大课
题 [ 68] 。沙地柏以其庞大的种群数量 、丰富的遗传多
样性 、突出的抗性和适应性 ,将成为现代生物工程的
重要种质资源和基因库。
8.2.2 沙地柏化学成分复杂多样 ,具有多种生物活
性 。鬼臼毒素是沙地柏中富含的 1种抗肿瘤 ,具杀
虫作用的化合物 。以鬼臼毒素为先导化合物研究开
发抗肿瘤药物已成为药物研发的 1个热点 ,因此有
很好的应用前景 。但对调节其合成的因子知之甚
少 ,因此对它们的合成及构效关系有待于深入研究 。
8.2.3 沙地柏四季常青 ,枝叶中含有多种营养成
分 ,但由于枝叶中有特殊气味 ,牲畜很少食用 ,如果
能够研发出去除或降低这种气味的有效方法 ,那么
沙地柏将成为沙区 1种较好的饲料。
8.2.4 植物的繁殖是植物衍生后代保持种族延续
的必要方式 ,植物的繁殖方式中 ,有性生殖是最进化
的 1种繁殖方式 ,它是利用繁殖器官种子来繁衍后
代 。与无性繁殖相比 ,种子繁殖最重要的特点是可
以产生生活力和适应力更强的后代 ,对其向新生境
的扩散具有重要作用 , 而且也有利于物种的入
侵 [ 49] 。同时 ,利用种子进行繁殖便于引种栽培 ,便
于进行人工育种试验培育出更具优良特性的新种;
另外 ,耗资少 ,便于运输。由于沙地柏的分布面积日
趋减少 ,仅靠无性繁殖繁衍后代 ,后代的生活力和对
外界不良环境的抵抗力会逐渐减弱 ,从而不易于保
护该种群。为了防止物种灭绝 ,保护天然的沙地柏
种群 ,找出影响沙地柏有性生殖受阻的内部原因及
外部环境因子 ,研究沙地柏的有性生殖过程及其与
环境之间相互作用的关系 ,对提高沙地柏的种子繁
殖率 、保护沙地柏种群具有尤为重要的意义。
参 考 文 献:
[ 1]  张国盛 , 董智 , 王林和.臭柏生物生态学特性及生长
繁殖研究综述 〔J〕.内蒙古林学院学报 , 1997, (2):
69-75.
[ 2]  宋西德 , 张永 , 周锋利 , 等.臭柏的特性研究进展〔J〕.
西北林学院学报 , 2003, (4):63-66.
[ 3]  谢素琴.臭柏的生物学特性与扦插繁殖〔J〕.内蒙古林
学院学报 , 1981, (5):38-44
[ 4]  张明中 , 朱序弼.固沙保土常绿针叶灌木 -叉子圆柏
〔J〕.臭柏扦插育苗试验初报 , 中国沙 漠 , 1984, (4):
21-22.
[ 5]  李云章 , 李春和 , 王林和.臭柏生长与更新初探〔J〕.
内蒙古林学院学报 , 1996, (4):1-5 .
[ 6]  马世瑞 .臭柏的育苗方法 〔J〕.内蒙古林业科技 ,
1980, (4):54-55.
[ 7]  刘生龙 .优良常绿针叶灌木 -臭柏的引种繁殖 〔J〕.
甘肃林业科技 , 1987, (4):40-42.
[ 8]  李云章 , 张国盛 , 李春和.毛乌素沙地柏变异类型的
研究 〔J〕.内蒙古林学院学报(自然科学版), 1998
(3):9-14.
[ 9]  何维明.为什么自然条件下沙地柏种群以无性更新为
主〔J〕.植物生态学报 , 2002, (2):235-238.
[ 10]  王林和 , 张国盛 , 董智.毛乌素沙地臭柏种子产量及
更新的初步研究〔J〕.1998, (6):105-112.
[ 11]  胡永宁 , 张国盛 , 包宝祥 , 等.毛乌素沙地天然臭柏
316 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报             2010年
种群风媒传粉的特征〔J〕.干旱区资源与环境 , 2006,
(4):186-191.
[ 12]  苏世平 , 李兰晓.沙地柏生物学和生态学特性的研究
〔J〕.西北林学院学报 , 1987, (2):29-39.
[ 13]  何维明.水分因素对沙地柏实生苗水分和生长特征
的影响〔J〕.植物生态学报 , 2001, (1):11-16
[ 14]  孟维英 , 王学勇 , 阂学红 , 等.砂地柏的繁殖与栽培
管理技术〔J〕.河北林业科技 , 2004, (3):42-43.
[ 15]  石伟 , 温仲清 , 韩燕 , 等.提高臭柏扦插繁殖成活率
的技术措施〔J〕.陕西林业科技 , 2006, (2):99-100
[ 16]  毕生良 , 王青龙.沙地柏扦插育苗试验 〔J〕.现代农
业科技 , 2008, (14):30-35.
[ 17]  杜成成 , 李连国 , 薛利英.沙地柏扦插育苗的试验研
究〔J〕.内蒙古林业调查设计 , 2009, (1):11-13.
[ 18]  周锋利 , 宋希德 , 张永.臭柏扦插育苗技术〔J〕.陕西
林业科技 , 2004, (1):91-92, 94.
[ 19]  王敏 , 张国盛 , 王林和 , 等.4种插穗预处理方法对
臭柏硬枝扦插的影响 〔J〕.内蒙古农业大学学报 ,
2007,
[ 20]  王晓云 , 张继平 , 苏世平 , 等.提高沙地柏有性繁殖
的主要技术措施研究 〔J〕.防护林科技 , 2007, (6):4
-6.
[ 21]  赵广智 , 储博彦 , 李仲才.沙地柏的嫩枝扦插技术
〔J〕.河北林业科技 , 2002, (1):35-36.
[ 22]  曹雪峰 .砂地柏植物种质资源地理分布 、群落学特征
与生物量的研究〔D〕.西北农林科技大学硕士学位论
文 , 2006.
[ 23]  董学军 , 陈仲新 , 阿拉腾宝 ,等.毛乌素沙地沙地柏
(Sabinavulgaris)的水分生态初步研究〔J〕.植物生态
学报 , 1999, (4):311-319.
[ 24]  崔岩 , 鲁艳华 , 戴继先.沙地柏春季压条造林技术研
究〔J〕.河北林业科技 , 2002, (6):8-9.
[ 25]  杨培华 , 于长永 , 马建军 , 等.叉子圆柏育苗及造林
技术〔J〕.陕西林业科技 , 2004, (3):8-9.
[ 26]  李春艳 , 王林和 , 慈忠玲.臭柏愈伤组织的诱导〔J〕.
内蒙古农业大学学报 , 2000, (2):58-62.
[ 27]  马全林 , 刘世增 , 严子柱 , 等.沙葱的抗旱性特征
〔J〕.草业科学 , 2008, (6):56-61.
[ 28]  温国胜 , 张明如 , 张国盛 , 等.干旱条件下臭柏的生
理生态对策〔J〕.生态学报 , 2006, (12):4059-4065.
[ 29]  MinghuaSong, MingDong, GaomingJiang.Importance
ofclonalplantsandplantspeciesdiversityintheNortheast
ChinaTransect〔J〕.EcologicalResearch, 2002, (17):
705-716.
[ 30]  何维明 , 张新时.水分共享在毛乌素沙地 4种灌木根
系中的存在状况 〔J〕.植物生态学报 , 2001a, (5):
630-633.
[ 31]  Wei-MingHe, Xin-ShiZhang.Responsesofanever-
greenshrubSabinavulgaristosoilwaterandnutrient
shortagesinthesemi-aridMuUsSandlandinChina〔J〕.
JournalofAridEnvironments, 2003, 53:307-316
[ 32]  张国盛 , 王林和 , 董智 , 等.毛乌素沙地几种植物蒸
腾速率的季节变化 〔J〕.内蒙古林学院学报 , 1998,
(1):7-12.
[ 33]  张国盛 , 刘海东 , 王林和 , 等.毛乌素沙地臭柏匍匐
茎蒸腾速率和水势的日变化.干旱区资源与环境〔J〕,
2005, (6):173-180.
[ 34]  ChengyiZhang, ChiYang, XingyuYang, MingDong.
Inter-rametwatertranslocationinnaturalclonesofthe
rhizomatousshrub, Hedysarumlaeve, inasemi-aridarea
ofChina〔J〕.Trees, 2003, (17):109-116.
[ 35]  何维明 , 张新时.沙地柏叶型变化的生态意义 〔J〕.
云南植物研究 , 2001b, (4):433-438.
[ 36]  Wei-MingHe, Xin-ShiZhang.Responsesofanever-
greenshrubSabinavulgaristosoilwaterandnutrient
shortagesinthesemi-aridMuUsSandlandinChina〔J〕.
JournalofAridEnvironments, 2003, (53):307-316.
[ 37]  温国胜 , 王林和 , 张国盛 .干旱胁迫条件下臭柏的气
体交换与荧光特征〔J〕.浙江林学院学报 , 2004, (4):
361-365.
[ 38]  王鸣远 , 关三和 , 王义.毛乌素沙地过渡带土壤水分
特征及植物利用〔J〕.干旱区资源与环境 , 2002, (2):
37- 44.
[ 39]  韩蕊莲 , 梁宗锁 , 侯庆春 , 等.黄土高原适生树种苗
木的耗水特〔J〕.应用生态学报 , 1994, (2):210-213.
[ 40]  白洁兵 , 王志刚 , 陈飞 , 等.食松 、油松和樟子松抗旱
水分生理比较研究〔J〕.西北林学院学报 , 2008, (1):
10-13.
[ 41]  温国胜 , 张国盛 , 张明如 , 等.干旱胁迫条件下臭柏
的气孔蒸腾与角质层蒸腾 〔J〕.浙江林学院学报 ,
2003, 20(3):268-272.
[ 42]  矫岩林 , 何东平 , 王晓君 , 等.花生抗旱性研究进展
〔J〕.河北农业科学 , 2008, (8):7-8, 11.
[ 43]  F.Ain-Lhout, M.Zunzunegui1, M.C.DiazBarradas,
etal.Comparisonofprolineaccumulationintwomediterra-
neanshrubssubjectedtonaturalandexperimentalwater
deficit〔J〕.PlantandSoil, 2001, (230):175-183.
[ 44]  XuejunDong, Xin-ShiZhang.Specialstomataldistri-
butioninSabinavulgarisinrelationtoitssurvivalina
desertenvironment〔J〕.Trees, 2000, (14):369-375.
[ 45]  贺晓 , 刘果厚 , 王林和.柏科四种植物次生韧皮部的
比较解剖 〔J〕.内蒙古大学学报 , 1999, (5):623 -
626.
[ 46]  张兴 ,冯俊涛 , 陈安良 , 等.砂地柏杀虫作用研究概况
317第 1期             赵 娜等: 沙地柏(SabinavulgarisAntoine)的研究进展
〔J〕.西北农林科技大学学报 (自然科学版)2002,
(4):130-134.
[ 47]  朱海云.砂地柏果实中生物活性成分的进一步分离
〔D〕.西北农林科技大学硕士学位论文 , 2004.
[ 48]  ArchanaGiri, M.LakshmiNarasu.Productionofpodo-
phylotoxinfromPodophylumhexandrum:apotentialnatu-
ralproductforclinicalyusefulanticancerdrugs〔J〕.Cy-
totechnology, 2000, (34):17-26.
[ 49]  HaraldAuge.RolandBrandl.Seedlingrecruitmentin
theinvasiveclonalshrub, Mahoniaaquifolium Pursh
(Nut.)〔J〕.Oecologia, 1997, (110):205-211.
[ 50]   MaryAnnJordan, DouglasThrower, LeslieWilson.
Efectsofvinblastine, podophylotoxinandnocodazoleon
mitoticspindles〔J〕.JournalofCelScience, 1992,
(102):401-416.
[ 51]  陈艳 , 李广泽 , 曹雪峰 , 等.RP-HPLC法同时测定沙
地柏中 3种鬼臼毒素类化合物的含量 〔J〕.西北林学
院学报 , 2007, (2):127-130.
[ 52]  程俊侠 , 苏世平 , 杨永志 , 等.不同生境和年龄沙地
柏茎叶中鬼臼毒素含量的 SFE-HPLC分析〔J〕.西北
农林科技大学学报(自然科学版), 2005, (4):57 -
60.
[ 53]  朱海云 , 张兴.鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素抑菌及除草
活性初探〔J〕.中国农学通讯 , 2009, (1):73-75.
[ 54]  李春艳 , 慈忠玲 , 王林和 , 等.臭柏的核型分析〔J〕.
内蒙古农业大学学报 , 2000, (3):106-108.
[ 55]  红雨 , 王林和.臭柏群落演替过程中土壤环境的变化
〔J〕.干旱区资源与环境 , 2008a, (11):155-159.
[ 56]  红雨 , 王林和.臭柏群落在不同演替阶段的 PRO、
MDA含量及保护酶活性变化 〔J〕.林业科学 , 2007,
(2):115-119.
[ 57]  红雨 , 王林和.臭柏群落在不同演替阶段叶片含水
量 、叶绿素含量变化的研究 〔J〕.内蒙古师范大学学
报 , 2008b, (1):94-97.
[ 58]  红雨 , 王林和 , 张国盛 , 等.不同演替阶段臭柏种群
的遗传多样性 〔J〕.应用生态学报 , 2006, (11):2006
-2010.
[ 59]  陈赟.沙地柏嫩枝扦插繁殖实验研究〔J〕.内蒙古环
境科学 , 2007, (2):62-67.
[ 60]  解一帆.臭柏在内蒙古的天然生境和分布的研究
〔D〕.内蒙古农业大学硕士学位论文 , 2005.
[ 61]  孙丽华 , 李保卫.西北地区生态园林重要树种 -叉子
圆柏〔J〕.内蒙古农业大学学报 , 2002, (3):120-121.
[ 62]  孙立达 , 朱金兆.水土保持林体系综合效益研究与评
价〔M〕.中国科学技术出版社 , 1995, 137-159.
[ 63]  刘颖 , 冯金朝 , 周珊珊 , 等.内蒙古和林格尔地区沙
地柏生化成分分析〔J〕.内蒙古大学学报 , 2008, (4):
411-416.
[ 64]  张松林 , 邬俊义 , 闫红霞 , 等.臭柏植物资源开发利
用的思考 〔J〕.内蒙古林业调查设计 , 2005, (28):
128-129(增刊).
[ 65]  GuohongWang.ThewesternOrdosplateauasabiodi-
versitycenterofrelicshrubsinaridareasofChina〔J〕.
BiodiversityandConservation, 2005, (14):3187-3200.
[ 66]  Hans-PeterRusterholz, MarionKissling, BrunoBaur.
Disturbancesbyhumantramplingaltertheperformance,
sexualreproductionandgeneticdiversityinaclonalwood-
landherb.PerspectivesinPlantEcology〔J〕, Evolution
andSystematics, 2009, (11):17-29.
[ 67]  郭爱莲 , 张卫兵 , 朱志诚 , 等.固沙植物臭柏的死亡
原因及保护对策〔J〕.水土保持通报 , 2002, (2):16 -
18.
[ 68]  封斌.实现沙地植物资源的可持续利用〔J〕.中国林
业 B, 2003, 36-37.
318 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报             2010年