全 文 ：园林科技 2014年第3期 总第133期
园林植物
城市绿化是唯一具有生命的基础设施， 是城市
环境生态修复的主要途径 [1，2]。 但是，城市绿化受到
用地指标的制约，绿地规模增加有限，不能充分发挥
出对城市环境生态修复的作用。苔藓植物（bryophytes）
具有重量轻、介质需求少、光补偿点低等特点，是屋
顶墙面、道路边坡、郁蔽林地等特殊生境绿化的理想
材料，对于进一步拓展绿化的空间，提高绿化的生态
效益具有重要意义。
相对于传统园林植物，苔藓绿化的研究较少，仅
对砂藓属植物进行了系统研究，主要内容包括繁殖
方法 [3]、生态适应性 [4，5]、灌溉技术 [6-12]、共生真菌与病
害[13-15]、生长监测[6]以及产品开发[16-18]等方面。 其他种
类的研究主要集中在快速繁殖方面，已对灰藓（Hypnum
cupressiforme）[19]、银叶真藓（Bryum argenteum）[20]、细叶
泽藓（Philonotis thwaitesii）和羽枝青藓（Brachytheci-
um plumosum）[21]等种类建立了组织培养体系。此外，
还对苔藓植物的栽培技术 [22-24]和生态恢复应用 [25]进
行了初步研究。由于缺乏系统的研究，特别是对具有
重大应用价值的种类缺乏生态适应性方面的研究，
严重制约了苔藓绿化的推广应用，栽培技术成熟的
苔藓种类寥寥无几。因此，开展苔藓植物的引种驯化
研究，筛选出更多适合绿化的苔藓种类，掌握其生态
适应性，仍然是苔藓绿化应用的基础。
桧叶白发藓（Leucobryum juniperoideum）分布于
亚洲、欧洲、非洲和美洲的森林中，质地细密、周年呈
绿白色，具有极高的观赏价值，可以广泛应用于庭园
绿化、园艺造型和高档盆栽。 目前，相关桧叶白发藓
引种栽培的研究还是空白，本研究旨在揭示桧叶白
发藓的生态适应性，为引种栽培和推广应用提供理
论基础。
1 材料和方法
1.1 材料准备
试验用桧叶白发藓（Leucobryum juniperoideum）
种源于 2010 年 10 月采自天目山自然保护区，在实
验室采用断茎繁殖方法培养 1 年后，选取生长健康、
植株整齐的盆栽材料用于实验测试。
1.2 胁迫处理
1.2.1 遮荫胁迫
为研究长期遮荫胁迫对桧叶白发藓生长的影
响，分别对盆栽桧叶白发藓进行 50%、75%、95%的
遮光处理，然后放入塑料大棚内进行常规培养，1 年
后取样进行分析。 为研究桧叶白发藓对光合有效辐
射的响应，称取等量的桧叶白发藓植株放入小叶室
内，在不同的光辐射强度（5、10、25、50、80、160、300
μmol/m2·s）下，采用 LI-6400 光合仪测定桧叶白发
基金项目：国家林业局 948项目（2011-4-72）
桧叶白发藓对遮荫和温湿胁迫的生理响应
王 铖 1，2 尹丽娟 1 朱瑞良 2
（1. 上海市园林科学研究所， 上海 200232； 2. 华东师范大学， 上海 200062 ）
摘 要：桧叶白发藓（Leucobryumjuniperoideum）是一种优良的观赏苔藓，在园林绿化中具有广阔的应用前景。为了
揭示桧叶白发藓的生态适应性，为桧叶白发藓的引种栽培提供理论指导，以桧叶白发藓配子体为材料开展了光照和
湿热胁迫模拟试验。光照胁迫表明桧叶白发藓光合速率在 5~40μmol/m2·s的处理下仍能保持较高的水平，在
80μmol/m2·s时达到最大值。一年期的遮荫试验表明桧叶白发藓在遮光率为75%的处理下能正常生长，遮光率高于
95%或低于50%都会产生不良影响。湿热胁迫试验表明常温高湿（25℃和95%）是桧叶白发藓生长的适应条件，而高温
（38℃）或干旱（湿度50%）都会对桧叶白发藓造成严重伤害。因此，保持适度的荫蔽和较高的空气湿度，避免干热危害
是桧叶白发藓引种栽培成功的关键。
关键词： 苔藓植物；胁迫；生理指标；光合速率
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园林科技 2014年第3期 总第133期
藓的光合指标。实验前将桧叶白发藓放入培养箱中，
在 25℃、RH95%和 60~80μmol/m2·s 条件下活化 48
小时，实验时将室温保持在 25℃。
1.2.2 湿热胁迫
为研究湿热胁迫对桧叶白发藓生理指标的影
响，将盆栽桧叶白发藓放入人工气候箱中，设置成
25℃和 RH50% 、25℃和 RH95% 、38℃和 RH50% 、
38℃和 RH95% 四个试验处理，光照设定为 60~80
μmol/m2·s，每隔 3天取样一次进行生理指标的测定。
1.3 指标测定
1.3.1 形态指标
每个处理任选 5 盆进行株高、净重、坏死率、叶
绿素、含水量的测量。 每盆任选 5 个点测定株高，5
个点的平均值代表一个样本的株高。 每盆切取 3块
3cm×3cm 的苔藓垫测定鲜重，3 块藓垫的鲜重平均
值代表一个样本的鲜重。净重测量在实验室进行，先
将样品用滤纸包好放入烘箱中 105℃杀青 20 分钟，
然后在烘箱中 60℃下干燥至恒重。 每盆切取 3 块
2cm×2cm的藓垫统计存活植株和坏死植株。
1.3.2 生理指标
叶绿素的测定采用分光光度计法；可溶性蛋白
（soluble protein）的测定采用考马斯亮蓝 G-250
（Coomassie brilliant blue G-250）法（又称 Bradford）；
丙二醛（malondialdehyde，MDA）的测定采用硫代巴
比妥酸 （TBA）法 ；超氧化物歧化酶 （superoxide
dismutase，SOD）的测定采用氮蓝四唑（NBT）法；可
溶性糖（soluble sugar）的测定采用蒽酮比色法[26]。
1.4 数据处理
对生境调查和胁迫处理的差异采用单因素方差
分析（one way-ANOVA，LSD）试验数据采用 spss 13.0
进行处理。
2 结果分析
2.1 遮荫处理对桧叶白发藓生长的影响
长期遮光对桧叶白发藓的生长造成显著的影响
（图 1）。 50%和 95%遮光处理的株高、净重均比遮光
75%的处理显著降低（图-1a、b）。遮光处理的坏死植
株比率达到 29%，比 75%和 90%遮光的处理显著上
升，而 95%的遮光处理与 75%的遮光处理间则没有
明显的差异（图-1d）。 90%遮光处理叶绿素 a、叶绿
素 b的含量显著高于 50%和 75%的处理（图-1e、f）。
补光胁迫试验（图 2）发现有效光辐射强度从 5μmol/
m2·s 增加到 40μmol/m2·s，桧叶白发藓的呼吸速率
没有显著差异 ，但是 ，当有效光辐射轻度增加到
80μmol/m2·s 时，呼吸速率显著提高，随着有效光辐
射强度的增加，呼吸速率开始出现显著降低（图-
2a），气孔导度和蒸腾速率的变化也表明了相同的趋
势（图-2b、d）。
光照胁迫试验表明桧叶白发藓对低光照环境有
较强的适应能力，在 5μmol/m2·s 的低照度条件下仍
能保持较高的光合作用，在长期遮荫50~95%的条
件下仍能生长，但是，遮光率高于 95%或低于 50%
时会对桧叶白发藓的生长造成不利影响。
图 1 遮荫一年对桧叶白发藓株高（a）、净重（b)、含水量（c）、坏死率（d）、叶绿素 a （e）和叶绿素 b （f）的影响
注：数据为平均值±标准偏差，不同字母间表示差异显著，以下同。
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2.2 湿热对桧叶白发藓生理指标的影响
湿热胁迫对桧叶白发藓生理指标的变化影响显
著（图-3）。 水分对苔藓植物的生存具有重要意义，
高温会加速植株含水量的降低，25℃&RH50%的处
理在第 9 天时植株含水量接近临界水平（13%），而
38℃&RH50%的处理在第 6 天的时，植株含水量就
已经达到临界水平（10%），尽管 38℃&RH95%的处
理保持了较高的空气湿度，在第 12天植株含水量也
接近了临界水平（12%），只有常温高湿的处理 25℃
&RH50%始终保持较高的水分含量（图-3a）。各处理
中叶绿素含量的变化与植株含水量的变化具有相同
趋势（图-3c、d）。干旱胁迫引起了桧叶白发藓各项生
理指标的显著变化，尤其是在高温条件下，25℃&
RH50%的处理从第 9 天开始各项生理指标出现显
著增加，而 38℃& RH50% 的处理从第 3 天开始各
项生理指标均迅速增加，随着处理时间的延长，各项
指标开始出现显著下降，表明高温干旱已对桧叶白
发藓造成严重伤害。 各项生理指标对高温干旱胁迫
的响应并不同步，38℃& RH50% 的处理可溶性蛋
白、丙二醛在第 6 天时即达到最大值（图-3b、f），可
溶性糖和脯氨酸在第 9天达到最大值（图-3g、h），而
超氧化物歧化酶则在第 12天打到最大值，这表明各
生理指标对高温干旱的作用机制并不相同。
温湿胁迫试验表明保持较高湿度是确保桧叶白
发藓正常生长的关键因素，而高温干旱（38℃& RH
50%）会加速植物体水分的散失，对植物体造成严重
伤害。
3 讨论
苔藓植物区系和多样性是苔藓植物学研究的重
要内容，而相关苔藓植物的生态适应性与生境分布
的多样性的研究则很少。 本文首次对天目山桧叶白
发藓的生境进行了调查，发现了其主要生境类型、不
同季节环境因子（温度、湿度、光照）的特征，并通过
光照和湿热胁迫试验揭示了桧叶白发藓对光照、温
度和空气湿度胁迫的响应方式，为桧叶白发藓的生
产和栽培应用提供了参考。
与其它高等植物相比，苔藓植物的结构最简单，
其生长发育容易受环境变化的影响，常作为环境变
化的指示植物。 但是，苔藓植物种类众多，不同种类
对环境变化的响应程度不同，对环境的适应机制也
不同。因此，筛选出适合表征苔藓植物生理变化的指
标对于苔藓植物的保护和利用具有重要意义。 已有
的研究表明利用荧光显微成像与叶绿素荧光模拟相
结合的方法，可以观测到了尖叶泥炭藓光系统Ⅱ忍受
低温和高温伤害的临界温度 [27]（Buchner & Neuner，
2010）；低温胁迫下，东亚砂藓的 POD 活性比毛尖紫
萼藓的变化幅度大，而毛尖紫萼藓的 SOD 活性比东
亚砂藓的变化幅度大 [28]；多蒴灰藓在高温和低温胁
迫时，游离脯氨酸和 MDA 的含量都显著增加，而
SOD 则是在低温处理下降低，高温处理下升高，可
溶性糖含量在低温处理下升高，在高温处理下先升
高后降低，CAT 和 POD 活性也是低温下升高，高温
下先升高后降低 [29]；湿地匍灯藓在脱水过程中，游离
脯氨酸、可溶性糖、还原性糖含量均出现明显增加，
图 2 光照胁迫对桧叶白发藓光合速率（a）、气孔导度（b）、胞间 CO2浓度（c）和蒸腾速率（d）的影响
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而超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性
均持续上升 [30]；高温和干旱均能使鳞叶藓可溶性糖
含量显著增加，而与游离脯氨酸含量无关[31]。本研究
表明温湿胁迫引起了桧叶白发藓生理指标的显著变
化，但是，各项指标对温湿胁迫的响应并不同步，其
中植株含水量、叶绿素、可溶性蛋白质、丙二醛对胁
迫的响应最迅速，可以利用这些指标作为桧叶白发
藓受害程度的评价指标。
光照、温度和湿度是影响苔藓植物生长发育的
重要因素。 长期遮荫胁迫表明桧叶白发藓在低光照
处理下的叶绿素含量比高光照处理下高，这一结果
与多数苔藓植物对低照度胁迫的响应相同 [32-34]。 本
研究表明桧叶白发藓对弱光的利用效率较高， 随着
光强的增加，光合效率降低，说明桧叶白发藓的正常
生长需要适当的郁蔽条件。 温湿胁迫试验表明空气
湿度是影响桧叶白发藓的生长的关键因素，高温会
加剧植株水分的损失，从而对植物造成严重危害，因
此，避免高温干旱是桧叶白发藓栽培应用的关键。
参考文献
[1] BENGTSSON L． Peak flows from thin sedum-moss roof [J]．
Nordic Hydrology，2005，36（3）：269-280
图 3 温度和湿度胁迫对桧叶白发藓水分含量（a）、可溶性蛋白含量（b）、叶绿素 a（c）、叶绿素 b（d）、
超氧化物歧化酶（e）、丙二醛（f）、可溶性糖（g）和脯氨酸（h）的影响
注：数据为平均值±标准偏差，不同字母间表示差异显著（p<0.05, one way-ANOVA）。 空心柱表示处理 25℃& RH 50%，灰色柱表
示处理 25℃& RH 95%，黑色柱表示处理 38℃&50%，深灰柱表示处理 38℃&95%（RH）。
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[2] 倪黎，沈守云，黄培森．园林绿化对降低城市热岛效应的作
用[J]．中南林业科技大学学报，2007，27（2）：36-43
[3] PARK J E，MURASE H．Optimal environmental condition for
moss production in plant factory system．Preprints of the 18th
IFAC World Congress Milano，2011[C]．Italy：621-626
[4] PROCTOR M C F，SMIRNOFF N．Rapid recovery of photo-
systems on rewetting desiccation -tolerant mosses：chloro-
phyll fluorescence and inhibitor experiments [J]． Journal of
Experimental Botany，2000，1（351）：1695-1704
[5] 沙伟，王欢，师帅．旱后复水对东亚砂藓生理生化指标的影
响[J]．武汉植物学研究，2010，28（2）：246-249
[6] USHADA M，ASE H，KUDA H．Non-destructive sensing and
its inverse model for canopy parameters using texture analy-
sis and artificial neural network[J]． Computers and Electron-
ics in Agriculture，2007，7（2）：149-165
[7] ONDIMU S N，RASE H． Water stress detection in sunagoke
moss（Rhacomitrium canescens） using combined thermal in-
frared and visible light imaging techniques [J]． Biosystems
Engineering，2008，100（1）：4-13
[8] ONDIMU S N，MURASE H． Comparison of plant water stress
detection ability of color and gray level texture in sunagoke
moss[J]．Transaction of the Asabe，2008，51（3）：1111-1120
[9] ONDIMU S N，MURASE H．Classification of water stress in
sunagoke moss using color texture and neural networks [J]．
Environment Control in Biology，2008，46（1）：21-29
[10] HENDRAWAN Y，MURASE H．Precision irrigation for
sunagoke moss production using intelligent image analysis
[J]． Environment Control in Biology，2009，47（1）：21-36
[11] HENDRAWAN Y，MURASE H． Bio -inspired feature se-
lection to select informative image features for determining
water content of cultured sunagoke moss[J]． Expert Systems
With Applications，2011，38（11）：14321-14335
[12] HENDRAWAN Y，MURASE H． Neural -discrete hungry
roach infestation optimization to select informative textural
features for determining water content of cultured sunagoke
moss[J]． Environment Control in Biology，2011，49 （1）：1-
21
[13] AKITA M，LEHTONEN M T，KOPONEN H，et al． Infection
of the sunagoke moss panels with fungal pathogens ham-
pers sustainable greening in urban environments[J]．Science
of the Total Environment，2011，409（17）：3166-3173
[14] TANI A，AKITA M，MURASE H，et al．Culturable bacteria
in hydroponic cultures of moss Racomitrium japonicum and
their potential as biofertilizers for moss production[J]．Jour-
nal of Bioscience and Bioengineering，2011，112（1）：32-39
[15] TANI A，TAKAI Y，SUZUKAWA I，et al． Practical applica-
tion of methanol -mediated mutualistic symbiosis between
methylobacterium species and a roof greening moss， Raco-
mitriu japonicum[J/OL]．PloS ONE，2012，7（3）：e33800
[16] ONDIMU S N，MURASE H．Thermal properties of living
roof greening material by inverse modeling[J]．Applied En-
gineering in Agriculture，2006，22（3）：435-441
[17] ONDIMU S N，MURASE H． Combining galerkin methods
and neural network analysis to inversely determine thermal
conductivity of living green roof materials [J]． Biosystems
Engineering，2007，96（4）：541-550
[18] USHADA M，MURASE H． Design of customisable greening
material using swarm modeling[J]． Biosystems Engineering，
2009，104（2）：169-183
[19] VUJICˇIC M，ANETA S A，SABOVLJEVI C M． Axenically
culturing the bryophytes：establishment and propagation of
the moss Hypnum cupressiforme Hedw． （Bryophyta，Hyp-
naceae） in vitro conditions[J]． Botanica Serbica，2011，35
（1）：71-77
[20] LIANG S F，SUN Y，ZHU R L．In vitro micropropagation of
Bryum argenteum Hedw[J]．Cryptogamie，Bryologie，2010，31
（3）：233-239
[21] AWASTHI V，NATH V，PANDE N，et al． Morphogenetic
studies and in vitro propagation of two mosses：Philonotis
thwaitesii Mitt．and Brachythecium plumosum （Hedw．） B.S.
G.[J] ．Taiwania，2012，57（1）：27-36
[22] 孙俊峰，杨江山，陈其兵，等．基质和遮阴对真藓群落栽培
成活率的影响研究初报 [J]．四川农业大学学报，2006，24
（1）：123-124
[23] 周金川，熊源新，王莉爽，等．几种植物生长调节剂对三种
苔藓植物生长的影响 [J]．贵州农业科学 ，2009，37（11）：
54-56
[24] 张楠，杜宝明，季梦成．不同土壤栽培对细叶小羽藓（Hap-
locladium microphyllum）生长发育的影响 [J]．浙江大学学
报（理学版），2012，39（5）：576-605
[25] 孙俊峰，陈其兵，王怡，等．苔藓植物联合乡土草种应用于
植被恢复工程的初步研究[J]．四川草原，2005，（3）：16-18
[26] 王学奎 ． 植物生理生化实验原理和技术（第二版）[M]．北
京：高等教育出版社，2006
[27] Buchner O，Neuner G．Freezing cytorrhysis and critical tem-
perature thresholds for photosystem Ⅱ in the peat moss
Sphagnum capillifolium [J]．Protoplasma，2010，243 （1）：63 -
71
[28] 张晗，高永超，沙伟，等． 紫萼藓科植物 DNA 提取及遗传
多样性的分析[J]．山东农业科学，2009，2：23-26
[29] 沈蕾，郭水良，杨武，等 ．多蒴灰藓（苔藓植物门：藓纲）对
短期极端温度的生理响应[J]．植物研究，2011，31（1）：40-
48
[30] 李朝阳，田向荣，陈军，等．脱水与复水过程中湿地匍灯藓
的生理生化响应[J]．广西植物，2009，29（1）：139-142
5· ·
园林科技 2014年第3期 总第133期
[31] 张显强，罗在柒，唐金刚，等．高温和干旱胁迫对鳞叶藓游
离脯氨酸和可溶性糖含量的影响 [J]．广西植物，2004，24
（6）：570-573
[32] KERSHAW K A ，WEBBER M R．Seasonal changes in the
chlorophyll content and quantum efficiency of the moss
Brachythecium rutabulum[J]． Journal of Bryology，1986，14
（2）：151-158
[33] MCCALL K K，MARTIN C E．Chlorophyll concentrations
and photosynthesis in three forest understory mosses in
Northeastem Kansas[J]．Bryologist，1991，94（1）：25-29
[34] 包维楷，冷俐．相同环境下 3 种藓类植物光合色素含量的
比较[J]．植物资源与环境学报，2005，14（3）：53-54
3 结论与讨论
目前东营市典型绿地类型有坡地及高地复合层
类、滨水绿化植物类、河漫滩湿地类、公共设施或宅
旁立体绿化类、社区广场公共绿地类及道路两侧乔
灌层类，绿地类型比较齐全。 植被类型以针阔叶混
交类型为主。 社区广场公共绿地以夏荫冬照的疏林
草地搭配，无灌木层的植物配置，其余绿地类型具有
乔灌草层的垂直空间分布。 在所调查样方中草本花
卉栽植面积稍低，可适当增加草本花卉的种植。在增
加物种丰富度的同时考虑乡土植物的应用，突出地
带性植物群落特色。目前东营市乔木多集中在4~8m
的高度、7~15cm的胸径范围，均处于旺盛生长时期，
随着植物的生长，大中乔木的数量还将逐渐增加。东
营市植物群落演替的主导限制因子是土壤盐碱度，
同时结合潜在的植被特征及次生演替现象，应充分
发挥群落的自然调控机制，着重考虑进行动态绿地
植物配置与建设。
参考文献
[1] 王献溥，崔国发 . 城市绿化中的生物多样性保护问题 [J].
北京林业大学学报，2000，22（4）：135-136
[2] 张继仪，赵哈林 . 植被（植物群落）稳定性研究评述 [J]. 生
态学杂志，2003，22（4）：42-48
[3] 易军 . 城市园林植物群落生态结构研究与景观优化构建
[D]. 南京：南京林业大学，2005
[4] 方精云，王襄平，沈泽昊，等 . 植物群落清查的主要内容、
方法和技术规范[J]. 生物多样，2009（17）：533-548
[5] Tom L，Christina A C. Measuring diversity：the importance of
species similarity[J]. Ecology. 2012，93（3）：477-489
[6] 董鸣. 陆地生物群落调查观测与分析[M]. 北京：中国林业
出版社，1992，69-92
[7] 吴征镒.中国植被[M]. 北京：科学出版社，1980
（上接第 5页）
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