全 文 ：有限氮肥条件下 , 植株密度 、 种的比例和
磷 、 钾肥对绛三叶和多花黑麦草相互间的影响
J
。
W
e i H e r
植物群落中相互的干扰一直未能很好的
了解 。 在一定范围内 , 一个种 同 其 他 竞争
种共存的生物学 , 如本身被淘汰或占优势或
使其他品种消灭 , 这些问题常常是不清楚的
( H
a r p e r , 1 9 6 7 )
。 竞争力这个 概念 ( S a -
k ia
, 1 9 5 5 ) 企图表明一个植物种对其 它 种
的各种竞争关系 , 但这一概念在自然界实际
上是没有用的 , 因为它只对给定的种与周 围
环境状态的关系而言 。 本人认为对植物的相
互干扰要掌握 两个方面 : 发现是否存在一般
规律 , 解释和预测在自然界与农业方面互相
干扰的后果 。
评价两个种或品种混合种植或单独栽培
时生产性能的一种方法是 “ 取代 系 列 法 ”
( d
e
W i t
, 1 9 6 0 )
,这一方法被其他学 者 应
用并发展 ( H a l l 1 9 7 4 , a 、 b ) 。 用改变两个 品
种的混合比例 , 但保持总密度相同 , 实际上
实验不需连续进行很多代 , 就可以预测两个
品种群体之间的竞争结果 。 混播中一个种的
产量除以该种单播时的产量为相对产量 , 各
相对产量相加为相对产量的总数 ( R Y T ) 。
若 R Y T < 1 , 那么有一个种必定 淘 汰 ; 如
R Y T > 1
, 则每个种有利于 混 播 , 会有一
个共生平衡 。 假定某些其他因素如密度 、 营
养供给等不相同 , 两个种群之 间的相互 作 用
基本上不变 , 即在不同的条件下 , 它们取代的
图形看起来相似 。 营养供给不同对取代系性
质 的影响已由H a l l ( 1 9 7 4 b ) 阐明 , H a r p e r
( 1 9 6 5) 发现两个亚麻属品种的几种混合 , 产
量的增加或减少与密度变化正相反 。 H ar p e r
的结论似乎是少数观察的结果 , 因此缺少统
计依据 , 如果改变密度能导致两个种或品种
之间的相互干扰作用起变化 , 那么 ,我们认为
植物之间的相互于扰作用就会发生相 当大的
变更 。 这里的意思是指改变密度并不对该种
本身或其它种有利 , 但仍然影响竞争结果 。
本试验的 目的是既检验密度又检验营养
供 给对两个种的取代关系的影响 。
实验方法
植物种 : 选用了绛三叶和多花黑麦草 ,
众所周知 , 这些种是可 以共存的 , 而且禾草
— 豆科植物之间的关系已作 了许多研究 。禾草生 一长常受氮的限制 ; 而豆科植物因有共
生体生物固氮 , 则常受某些其它营养和光的
影响 。 两个种都是一年生的 , 故可直接测定
它们的繁殖力 , 多花黑麦草像种子 作 物 一
样 , 栽种在西部俄勒冈的韦拉曼特山谷 中 ,
绛三叶作为 田间的重要杂草生长在 当地其它
一年生作物中 。 多年生禾草— 豆科植物占优势群落的一年生的农作形式代表了两个品
种之间的相互作用 。
试验 : 植物种在直径 25 厘 米 、 容 积 14
— 15 升的塑料盆中 , 并置于俄勒冈尤金的温室 中 , 土壤为代表 了韦拉曼特 山谷大多数
土壤的不太肥沃的多淤泥的沙壤土 , 对有可
能受限制的氮 、 磷和钾元素保 证 供 给 , 每
立方米土壤加施 5 30 克白 云 石 石 灰 , 17 克
碳酸钙石灰 , 以及 1 7 . 6克微量元素 , 土壤中
接种少量商品三叶根瘤菌 。
实验方案
(1 )密度 (每盆种 6 、 1 8、 6 0个植株 、 植株
之间的平均距离分别是 9 . 2、 5. 3和 2, 9厘米 ) 。
( 2 ) 两个种的比例 ( 6 : O 、 5 : 一 、
3 名 3 、 1 : 5 、 0 : 6 )
。
( 3 ) 磷钾肥 ( 两种处理 : 一是每立方
米土壤中施入 70 克商品过磷酸盐和 51 克钾碱
硫酸盐 。 另一处理则不施磷钾肥 ) 。
因此有 3 x 5 x Z = 30 种处理 , 每种重
复四 次 , 共 120 盆 。 各盆任 意 的 放 在几 个
温室的长凳上 , 各个盆占有充 分 的 空 间 ,
以使彼此之间不受遮荫 。 植物群体 由于不同
的空间格局将表现 出不同的 习 性 ( H ar p e r
19 6 5 )
, 这种影响对植物群体栽培试验是极
其不利而又无法克服的 。 植物生长的空 间格
局如呈排或呈六角形也是不希望的 。 本实验
中植物生长在盆中土表 圆环内呈随机排列格
式 。 单植的每盆中 6 个植株 , 在每盆内选 15
个点 , 每点上种一粒种子 , 播种 14 天以后 ,
间苗保留 6 株 。 种在 15 个点上的植株 , 在间
苗时 , 使各植物 间的距离尽可能大而决定该
拔除的植株 , 幼苗的生长格局是随机的 , 但
每盆中的植株密度是一样的 , 不必移栽 。 低
密度混播种植格局是在 15 个点邻近位置随机
选点 , 不等比例混播的低比例的种是按 50 :
5 0等比例混播方式 , 在每个点的邻近位置种
植该低比例的种 。 高密度的种植方式也遵循
同样的程序 , 即把低密度种植的随机点加播
种子 , 所以低密度的格局也是高密度格局的
缩影 。 在高密度下不可能按要求修正各个植
株的位置 , 虽然是按标准格局播种 , 但很少
达到所要求的随机密度 。 播种需要较长的时
间 , 因此 四个重复是在几天之内播 种 完 的
( 1 9 7 6年 4 月 2 6 ~ 3 0日 ) , 收获以 同样速度
经过四 天 时 间 ( 1 9 7 6年 8 月 30 日至 9 月 2
日 ) , 故每盆中植物生长的时间是一致的 。
植物从生长到成熟土壤保持潮湿 , 割下
多花黑麦草成熟的穗收下种子 ; 将蜜蜂引入
温.室中传授绛三叶的花粉 , 所以这种传粉和
种子产量是不稳定的 。 收获时 , 自绛三叶植
株上收集干花 , 称重作为繁殖力 的 度 量 。
1 2 7天以后 两个种剩下的地面上的部份 全 部
收获 , 干燥并称重 。 生育期的后期曾用农药
硫酸尼古丁和马拉硫磷除蚜虫和 白蝇 。
实验:结果
绛三叶的产量
盆中整个绛三叶的花和枝条的产量受三
种因素 ( 密度 、 多花黑麦草的比例和肥料补
给 ) 的影响 ( 表 1 和表 2 ) , 也存 在 密 度
— 肥料相互作用的影响 。 在高密度下增加钾和磷 , 每盆中绛三叶的地 上部分产量 , 比在
低密度下有较大幅度 的提高 。 研究每个植株
发现花和枝条的产量受总的密度和肥料的影
响 ( 表 3 和表 4 ) , 花的产量表现出相当大
的比例— 密度相互作用 , 低比例低密度时单株花产量较高 。
表 1 绛三叶与多花黑麦草混播时 , 绛三
叶群休花产量的方差分析
方差的来源 平方和 d . f 。 P
A
. 总 密 度 2 2 2 8 2 < O。 0 01
B
. 种 比 例 2 6 4 , 1 3 < 0 。 0 0 1
C
. 肥料补给 1 7 4 3 1 < 0 . 0 0 1
A x C 1 3 9 2 0
。
0 6
其它相互作蓄 尸具星占彭叮 3 0 () 1 5用 (不显著 )
其它方面 1 7 4 2 72
表 2 绛三叶与多花黑麦草混播时 , 绛
三叶群体地面枝条产且的方差分析
方 差的来 源
A
. 总 密 度
B
. 种 比 例
C
. 月巴料补给
A x C
其它相互作用 (不显著 )
它其方 面
平 方和 d .
1 9 6艺; 6 2
4 0 5 〔; 5 3
2 4 0乏弓7 1
2 75 9 2
P
< 0
。
0 0 1
< 0
。
0 0 1
< 0
。
0 0 1
0
。
0 0 6
叹J,自1土丹了2 4 8乏l
1 7 7 5 4
表 3 绛三叶和多花黑麦草混播时 ,
每株绛三叶花产盆的方差分析
表 6 多花黑麦草与绛三叶混播时 ,
每株多花黑麦草花产摄的方差分析
方一差 .的来源
A
.总 密 度
B
. 种 比 例
C
. 肥料补给
A x B
A x C
其它相互作用 (不显著 )
平方和 d . P
< 0
。
0 0 1
N
。
S
。
< 0
。
0 0 1
0
。
0 0 2
0
。
0 2 2
方差的来源
A
。 总 密 度
B
。 种 比 例
C
. 肥料补给
B X C
其它相互影
响 (不显著 )
平方和
0
。
0 2 9
0
。
7 0 3
0
.
4 8 6
0
。
5 2 4
d
。
f
。
P
1 N
.
S
。
2 < 0
。
0 0 1
3 < 0
。
0 01
6 < 0
。
0 0 1
0
。
1 3 2 1 1
2316903)621卿.3.2(以.41:61
其它方面 3 6 . 8 9 72
表 4 绛三叶与多花黑麦草混播时 , 绛
三叶单株地上部分产盘的方差分析
方差的来源
A
. 总 密 度
B
。 种 比 例
C
. 肥料补给
相互作用
( 不显著 . )
平方和
6 8 8
9 9
3 8 2
P
( 0
。
0 0 1
N
。
S
。
( 0
。
0 0 1
3 0 8
其它方面 1 3 6 3 7 2
多花黑衰草产 t
每盆中多花黑麦草群体花序的总产量显
然只受肥料供给和多花黑麦草与绛三叶的比
例所影响 ( 表 5 ) 。 多花黑麦草单株花序产
量表明受总密度和多花黑麦草与绛三叶比例
之间相互作用的影响是显著的 ( 表 6 ) 。 多
花黑麦草种子的产量具有较大的方差 , 因为
开花和结实的时间不同 , 有些单株已衰老 ,
而另一些单株才开始抽穗 。
表 石 多花裸表草与绛三叶混播时 ,
多花黑麦草花产通的方差分析
方差的来源
A
。 总 密 度
B
。 种 比 例
C
。刀巴料补给
相互作用
( 不显著 )
其它方面
平方和 d . 」
0
.
2 6 3 2
5 8 7
9 2 1
P
N
。
S
。
0
。
0 12
0
。
0 4 4
附了夕é曰.上叮了3 。 1 3
1 5
。
8 5久
其它方面 1 . 1 7 5 7 2
产里与密度的关系
一般的讲 , 每个种密度的对数与单株产
量的对数之间呈线型函数 , 绛三叶单株地上
部分产量和花的产量对数对多花黑麦草和绛
三叶的密度对数的回归方程说 明绛三叶产量
的方差为 4 0一 5 0% ( 表 7 ) 。
表 7 单株绛三叶产里对数对绛三叶和多
花黑麦草密度对数之间的回归方程
( 不显著 P > 0 . 05 的条件省略 )
不施磷和钾
1 0 9 Y
c i = 0
.
3 7 5一 0 . 3 8 8 ]力 g ( N 。 + 1 )
一 0 . 12 8 10 9 ( N r + 1 ) r Z = 0 。 3 7
1 0 9 Y
e 。 = 1 . 0 3 一 0 。 4 2 5 1 0 9 ( N 。 + 1 )
一 0 . 2 2 1 10 9 ( N r + 1 ) r Z = 0 。 4 4
施入磷和 钾
1
0 9 Y
c s 二 0 。 6 7 6 一 0 。 4 7 8 10 9 ( N 。 + i )
r Z = 0
。
4 6
1 0 9 Y
e 。 = 1 . 3 2 一 0 。 5 4 6 1 0 9 ( N 。 + 1 )
r Z = 0
。
5 2
Y
c i 二 每株绛三叶的花干重 ( 克 )
Y
。 a 二 每株绛三叶的地上部分干重 (克 )
N
。 = 绛三叶的密度 (每盆 中的单株 数 )
N
: 二 多花黑麦草的密度 ( 每 盆 中 的 单
株数 )
每重复组内单株多花黑麦草的花产量差异较
大 , 产量对数对密度对数之间的回归方程的
斜率显然的趋于零 。 多花黑麦草单株地上部
分的产量对数较好的解释了两个种的密度对
数函数 ( 表 8 )。
表 8多花黑麦草每个单株产里的对
数对 多花黑麦草和绛三叶密度的对
数之间的线型回 归方程 ,
( 不显著 P > 0 . 05 的条件略去 )
不施磷和钾
1 0 9 ( Y
r i + 1 = 0
.
1 一 0 . 0 6 4 8 1 0 9 ( N r
+ 1 ) r “ = 0
.
3 9
l o g y
r a = 0
.
5 7 3一 1 . 0 4 10 9 ( N r + 1 )
一 0 。 1 5 10 9 ( N c + 1 ) r Z = 0 . 8 4
施入磷和钾
10 9 ( Y
r i + 1 ) = 0
.
1 3一 0 . 0 8 5 1 0 9 ( N r
+ 1 ) r
Z = 0
.
3 5
1 0 9 Y r
a = 0
.
7 5 9一 0 . 9 3 2 1 0 9 ( N : + i )
一 0 . 1 6 2 1 0 9 ( N 。 + 1 ) r “ = 0 . 7 1
Y
r i = 每株多花黑麦草花干重 ( 克 )
Y
r。 = 每株多花黑麦草地上部 分 产 量
干重 ( 克 )
N
: = 多花黑麦草的密度 (每盆单株数 )
N
。 = 绛三叶的密度 ( 每盆单株数 )
讨 论
试验结果证明 , 除了有效氮肥浓度低 的
情况外 , 多花黑麦草相绛兰叶之 河 汉一有竞
争 , 可以共存。 在高密度时 , 生长在多花黑
麦草 中的绛三叶长势旺盛 , 单株产量比单独
栽培时高 , 若增加密度或增施磷和钾 , 上述
现象更明显 。 在肥料氮 、 磷 、 钾浓度低的情
况下 , 绛三叶单株花产量的对数和地面产品
平均值的对数与两个种的密度的对数之间呈
近似的线型关系 , 而绛三叶本身的密度决定
它的产皇是更重要的因素 (表 7 ) 。 在低氮和
高磷钾的情况下 , 绛三叶单株产量的对数只
决定于它本身的密度 , 而多花黑麦草的密度
没有明显的影响 ( 表 7 ) 。 因此 , 在高磷钾
的情况下 , 多花黑麦草密度对绛三叶单株产
品没有明显的影响 。 不施磷和钾肥 , 两个品
种的密度对绛三叶单株的产量起决定作用 ,
而绛三叶密度仍有较大的影响 。 由此得出结
论 : 从绛三叶单株平均值的观点来看 , 同品
种的单株之间的竞争比不同品种之间的竞争
要大 , 这就是竞争品种之间共存的理论。 试
验证明 , 绛三叶与多花黑麦草沮播比单独栽
培时的密度可以大得多。
吴 自立摘译 自 《 J . E e o l o g y 》 , 1 9 8 d ,
V o l
.
6 s
, 恤 3 , 7 6 9一 7 7 9 牟新待 校
《标准化报道 》 矽卜国标准质量》 ( 双月刊 ) 征订启事
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管理的理论 、 工作经验 、 经济效果分析和最新科研成果 、 先进的企业标准 , 开展标准化研究
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