全 文 ：松嫩草甸水淹恢复演替过程中羊草和
寸草苔无性系种群的相互动态
李海燕 ,杨允菲＊
(东北师范大学草地研究所 植被生态科学教育部重点实验室 ,吉林 长春 130024)
摘要:羊草和寸草苔均是典型的无性系植物。在松嫩平原水淹恢复演替过程中 , 从 5 个大小不同的羊草无性系斑
块的中心至外围 , 羊草分蘖株的数量和生物量均逐圈层减少 , 寸草苔则逐圈层增加。羊草平均单株生产力有逐圈
层减弱 , 寸草苔则逐圈层增强的趋势。从半径 0.5～ 5.0 m 无性系斑块中心的羊草分蘖株数量逐渐增加 , 寸草苔则
逐渐减少 , 呈现出羊草定居时间越长 ,斑块中心羊草分蘖株的数量越多 ,寸草苔则越少的趋势 。随着水淹恢复演替
的进程 , 羊草正在并将最终取代寸草苔而成为草甸群落的优势种。
关键词:羊草;寸草苔;无性系斑块;种群动态;恢复演替;水淹草甸
中图分类号:Q948.158　　文献标识码:A　　文章编号:1004-5759(2004)06-0021-05
　随着生态学研究的发展 ,干扰的生态作用及被干扰后的恢复过程已经成为当前的重点研究问题 [ 1 ,2]。干扰可以定
义为“偶然发生的自然和人为事件 ,它明显改变了生境中的资源环境 ,扭转了原有的生态过程 ,重建了生态格
局”[ 1 , 2] 。恢复生态学是研究生态系统退化的原因 、退化生态系统恢复与重建的技术和方法 、生态学过程与机理
的科学[ 3] 。
国内外对草原在不同干扰条件下及其恢复的研究内容比较广泛 ,如割草对群落和种群特征的影响[ 4 , 5] ,退化
草原围封后的恢复动态及退化模式[ 6 ,7] ,放牧退化演替中种群消长模型和斑块分布格局及放牧对群落种子生产
和种子库的影响[ 8 ～ 11] ,恢复演替空间格局的动态及进展演替实验群落的比较[ 12 ,13] ,水淹过程中群落和种子库的
结构和动态[ 14～ 17] ,但有关各种群的相互动态迄今仍无报道 。
羊草草原是欧亚大陆草原带东部温带半干旱地区特有的一种草原类型 ,在我国主要分布在东北西部和内蒙
古东部等地区[ 18] 。由于建群种羊草(Leymus chinensis)的优良生物生态学特性 ,使其成为东北及内蒙古地区畜
牧业生产的重要资源 ,长期以来一直是众多学者研究的重点 。松嫩羊草草原 1994年 10月-1995年 9月被排洪
淹没。本研究根据对此过程中形成的羊草和寸草苔群落的调查和测定 ,对羊草和寸草苔(Carex d uriuscula)种群
相互变化的相关指标进行了统计分析 ,籍以揭示水淹干扰后羊草和寸草苔种群的相互动态和草甸的恢复过程 ,为
水淹羊草草甸自然恢复过程的深入研究提供科学积累 。
1　自然概况及取样方法
1.1　自然概况
本研究在吉林省长岭种马场 ,东北师范大学草地生态研究站(位于 44°45′N ,123°31′E附近)的天然羊草草原
上进行。该地属松嫩平原南部低洼地带 ,地势平坦 ,草场辽阔。土壤为碱化草甸土 ,每年 7-8月份雨季常有积
水 ,1994年 10月-1995年 9月被排洪淹没 ,地表常年积水 ,样地在水淹前为羊草群落 ,在低洼地段芦苇(Phrag-
mites communis)占较大比重[ 19] ,水淹后所有中 、旱生植物全部消失 。翌年便进入水淹后的自然恢复演替状态 ,并
围封禁牧 。几年来 ,对于不同演替群落实行不同的管理 ,大片低洼芦苇地段于冬季收割 ,大面积以羊草为主的地
段于秋季收割。由于羊草 、芦苇 、寸草苔等植物均为典型的无性系植物 ,植被的恢复演替速度较快 ,经过 8年的恢
复 ,许多羊草无性系已连成一片 ,但寸草苔仍密布在群落底层 ,呈现出羊草和芦苇以大小不同的无性系斑块镶嵌
第 13 卷　第 6 期
Vol.13 , No.6 　　　　　　　　　　　　　　
草　业　学　报
ACTA PRATACULTURAE SIN ICA
　　　　　　　　　　　　　　21-25
12/2004
繱收稿日期:2003-05-14
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G1999043407);国家自然科学基金项目(30270260 , 30070137)资助。
作者简介:李海燕(1975-),女,吉林公主岭人 ,在读博士。 E-mail:Lihy697@nenu.edu.cn
＊通讯作者。 E-mail:yangyf@nenu.edu.cn
在寸草苔群落之中的外貌特征 ,碱蒿(Artemisia anethi fol ia)、西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)等偶有分布 。
1.2　取样方法
2002年 8月中旬 ,在土壤基本一致的地段上 ,按从羊草无性系斑块的中心到边缘的距离计 ,分别选半径为
0.5 , 1.0 , 3.0 ,5.0和 10.0 m ,计 5个等级的羊草斑块为取样对象 ,取样时 ,在斑块的中心均匀布 3个样方作为第
1圈 ,依次向外分圈取样及编号。除 0.5和 1.0 m两个等级的斑块取 2 圈外 ,其他等级的斑块按距离平均分为 3
圈取样 ,每圈挖取样方 3个 ,面积为 0.25 m×0.25 m ,各等级无性系斑块 3次重复 。将样方带回室内 ,从分蘖节
处把地上部分剪下 ,分别计数各样方内羊草和寸草苔的地上植株数。植株样品于 70℃烘干 ,逐样方称其生物量 。
采用数理统计方法处理数据 ,分蘖株数量和生物量等数量指标均换算成 1 m 2的数据指标 ,用统计的平均数
代表无性系种群的数量指标 ,用标准差反映各无性系种群间的绝对变异度。以平均单株重作为计测生产力的指
标。
2　结果与分析
2.1　羊草和寸草苔种群分蘖株的数量
不同大小无性系斑块羊草和寸草苔种群分蘖株的数量见表 1。半径大小分别为 0.5 ,1.0 ,3.0 ,5.0和10.0 m
的无性系斑块 ,从每个的中心至外围 ,羊草种群分蘖株数均逐圈层减少 ,寸草苔则均逐圈层增加(表 1)。表明无
性系斑块中心羊草定居时间较长 ,各羊草斑块由中心向外围逐步扩展 。在斑块扩展的过程中 ,羊草和寸草苔的数
量呈相反的变化趋势 。可见 ,从斑块的中心至外围 ,羊草正在逐渐的取代寸草苔 。从无性系斑块的中心至外围 ,
羊草种群分蘖株数量整体水平分别为 899.9±363.0 ,731.3±221.5和 236.1±40.4株/m 2 ,寸草苔分别为 135.7
±135.7 ,1 090.4±1 154.6和 2 237.3±655.7株/m2 ,表明整体水平上各圈层均呈现出羊草逐渐取代寸草苔的
趋势 。
不同大小斑块从小到大的系列可以视为一个无性系的扩展过程 ,在 0.5 ～ 5.0 m 无性系斑块中心和中间圈
层 ,羊草种群随着斑块面积的增大而数量增加 ,而寸草苔种群则减少;在斑块最外围 ,羊草种群数量先减后增 ,而
寸草苔则先增后减。反映了在斑块的扩展过程中 ,2个种群均呈相反的变化趋势。半径为 10 m 斑块中心和中间
圈层分别为 915.6和 910.2株/m2 ,反映了在定居时间较长的无性系种群中 ,斑块中心及近中心较大区域内种群
的数量已相对稳定。
2.2　羊草和寸草苔种群分蘖株的生物量
　　不同大小无性系斑块羊草和寸草苔种群分蘖株的生物量见表2。由表2可知 ,从0.5 , 1.0 , 3.0 , 5.0和10.0m
表 1　不同大小无性系斑块羊草和寸草苔种群分蘖株的数量
Table 1　The number of tillers of Leymus chinensis and Carex duriuscula populations in
different sizes of clonal patches 分蘖株 tillers/m2
种群
Population
圈数
Circle
斑块半径 Radius of patch
0.5 m 1.0 m 3.0 m 5.0 m 10.0 m
羊草
Leymus
chinensis
1 540.4±49.6 560.0±392.9 1 086.2±200.1 1 397.3±409.9 915.6±117.0
2 　 　 483.6±229.4 800.0±211.7 910.2±156.1
3 259.6±81.6 259.6±115.0 165.3±15.1 256.0±121.2 240.0±28.2
平均 Mean 400.0±198.0 409.8±212.4 578.4±467.7 817.8±570.9 688.6±388.5
寸草苔
Carex
d uriuscu la
1 380.4±501.1 121.3±12.3 106.7±147.8 61.3±60.6 8.9±6.2
2 　 　 2 332.4±160.0 888.9±164.8 49.8±68.0
3 1 411.6±265.6 2 160.0±955.8 3 130.7±437.5 2 584.0±727.1 1 900.4±490.8
平均 Mean 896.0±729.1 1 090.7±1 512.3 1 856.6±1 567.2 1 178.1±1 286.0653.0±1 080.5
　注:表中的数据均为平均值±标准差。Note:All data are the mean±SD.
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无性系斑块的中心至外围 ,羊草种群分蘖株的生物量均逐圈层减少 ,寸草苔种群分蘖株生物量则均逐圈层增加 ,
与各分蘖株的数量变化相一致 。无性系斑块中羊草定居之后 ,各圈层羊草种群分蘖株生物量的积累奠定了斑块
由中心向外围逐步扩展的物质基础 。同时 ,羊草和寸草苔生物量的相反变化趋势表明寸草苔正在逐步的被羊草
取代 。斑块的中心 、中间圈层和最外圈层 ,羊草种群分蘖株生物量的整体水平分别为 145.4±51.4 , 107.6±33.3
和 36.3±2.2 g/m2 ,寸草苔分别为 3.4±5.1 , 34.9±36.1和 75.2±24.8 g/m2 ,由此可见 ,整体水平上无性系斑
块各圈层羊草和寸草苔分蘖株的养分积累 ,也与分蘖株数量的变化相对应 。
表 2　不同大小无性系斑块羊草和寸草苔种群分蘖株的生物量
Table 2　The biomass of tillers of Leymus chinensis and Carex duriuscula populations in
different sizes of clonal patches g/m2　
种群
Population
圈数
Circle
斑块半径 Radius of patch
0.5 m 1.0 m 3.0 m 5.0 m 10.0 m
羊草
Leymus
chinensis
1 85.2±8.0 111.6±21.4 165.3±32.9 218.9±68.8 145.9±11.7
2 　 　 70.7±31.9 116.4±20.7 135.6±30.2
3 38.7±16.4 33.1±12.1 37.2±9.9 37.4±27.4 34.9±3.3
平均 Mean 62.0±32.9 72.4±55.5 91.0±66.5 124.2±91.0 105.4±61.3
寸草苔
Carex
d uriuscu la
1 12.5±16.5 0.5±0.3 1.9±2.5 2.0±2.1 0.2±0.2
2 　 　 73.1±9.2 30.2±6.2 1.3±2.0
3 46.5±7.4 66.4±21.0 110.1±6.6 89.6±22.0 63.3±13.7
平均 Mean 29.5±24.0 33.4±46.6 61.7±55.0 40.6±44.7 21.6±36.3
　注:表中的数据均为平均值±标准差。Note:All data are the mean±SD.
表 3　不同大小无性系斑块羊草和寸草苔种群分蘖株的生产力
Table 3　The productivity of tillers of Leymus chinensis and Carex duriuscula populations in
different sizes of clonal patches g/分蘖株 tiller　
种群
Population
圈数
Circle
斑块半径 Radius of patch
0.5 m 1.0 m 3.0 m 5.0 m 10.0 m
羊草
Leymus
chinensis
1 0.157 7 0.199 3 0.152 2 0.156 7 0.159 3
2 　 　 0.146 2 0.145 5 0.149 0
3 0.149 1 0.127 5 0.225 0 0.146 1 0.145 4
平均数 Mean 0.153 4 0.163 4 0.174 5 0.149 4 0.151 2
标准差 SD 0.006 0 0.050 8 0.043 9 0.006 3 0.007 2
寸草苔
Carex
d uriuscu la
1 0.032 9 0.023 3 0.017 5 0.033 0 0.018 0
2 　 　 0.031 3 0.033 9 0.026 4
3 0.033 0 0.030 7 0.035 2 0.034 7 0.033 3
平均数 Mean 0.033 0 0.027 0 0.028 0 0.033 9 0.025 9
标准差 SD 0 0.005 2 0.009 3 0.000 9 0.007 7
2.3　羊草和寸草苔种群分蘖株的生产力
分蘖株的生产力体现了生长过程中每个分株的物质积累状况。不同大小无性系斑块羊草和寸草苔种群分蘖
株生产力的测定结果见表 3 。从每个斑块的中心至外围圈层 ,羊草分蘖株生产力基本上逐渐减弱 ,而寸草苔分株
生产力均逐渐增强 ,二者呈相反的变化趋势。3 m 斑块最外围的羊草分株生产力为 0.225 0 g/株 ,明显高于其他
各圈层 ,高于最低者 76.5%。原因在于水淹过程中所形成的小生境的异质性 。局部范围内微生境条件优越 ,植
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株生长旺盛 ,同时也体现在同圈层寸草苔的分株生产力上 ,平均每株为 0.035 2 g ,为各斑块各圈层中寸草苔分株
生产力最高者 ,高于最低者 95.6%。同时在 5 m 斑块的最外圈层也存在类似情形。可见 ,植物个体可以根据环
境条件的优劣来调整其生长策略。当环境条件优越时 ,它们能够充分利用有利环境迅速的进行生长 ,增加分株的
生产力 ,积累更多的营养物质 。
3　讨论
3.1　据观察 ,水淹恢复演替初期 ,寸草苔通过大量的种子萌发与营养繁殖 ,在 1 ～ 2年内首先迅速形成单优势种
群落 ,成为演替群落的背景植物 。2年后羊草种子开始零星萌发定居 ,并以营养繁殖形成的无性系小斑块状分布
于寸草苔群落中[ 16] 。至恢复演替第 8年取样时 ,羊草无性系斑块的半径最大者已达 10.0 m左右 ,有的已经连接
成片 ,以此计算 ,羊草无性系斑块平均每年以约1.6 m 的速度向周围扩展生态位空间。从前面各斑块 2个种群数
量的发展趋势估计 ,羊草种群将不断取代寸草苔种群而成为群落的优势种 ,最终恢复水淹前的羊草草甸[ 21] 。
3.2　羊草和寸草苔均为中旱生植物 ,其地下繁殖体根茎不耐长时间水淹。研究样地的水淹时间达 1 ～ 2年 ,寸草
苔和羊草的再次出现是完全依靠土壤种子库中的休眠种子萌发的。在植被遭遇灾变的情况下 ,休眠种子库中种
子的有性生殖对植被的恢复起重要的作用[ 20] 。有性生殖避免了种群的灭亡 ,保持了物种的延续。定居以后主要
通过营养繁殖来维持种群的生存与繁衍[ 21] 。虽然无性生殖在扩展性 、繁殖速度和繁殖潜力方面占优势 ,但有性
生殖在对环境变化的适应性上占优势。可见 ,物种生殖策略与其生存和发展有着极为密切的关系 。
3.3　从不同斑块和圈层 2个无性系种群数量的对比反映出 ,羊草正在逐渐的取代寸草苔 。原因在于羊草和寸草
苔本身不同的生物生态学特性 。羊草为长根茎喜光型上繁草 ,具旺盛的营养繁殖力和物质生产能力。寸草苔虽
同为长根茎喜光型 ,但为下繁草 ,分蘖株矮小不拔节 ,位于群落的底层 。一旦羊草在以寸草苔为优势种的群落中
定居下来 ,便发挥出甚强的竞争力 。因此 ,在水淹后的恢复演替过程中 ,寸草苔将逐渐失去优势地位。
3.4　水淹是羊草草甸演替的外在因素 。在恢复演替的过程中 ,羊草和寸草苔各自内在的生物学和生态学特性对
演替方向起着重要的作用 。寸草苔具有繁盛的地下根系系统 ,密度大时须根系呈垫状 ,腐烂之后为土壤提供了丰
富的营养物质 ,改变了土壤的理化性质 ,为羊草的定居和存活创造了有利条件。按植物群落的演替原理 ,寸草苔
在演替初期成为群落优势种 ,极大地加速了恢复演替进程 。可见一切源于外因的演替最终均通过内因生态演替
来实现。对于寸草苔最终是成为群落底层的伴生种 ,还是从群落中消失 ,则由微生境或人为扰动等因素决定 。
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The mutual dynamics of clonal populations of two species:Leymus chinensis
and Carex duriuscula in the process of restoration succession after the
flooded meadow in the Songnen Plains of China
LI Hai-yan , YANG Yun-fei
(Institute of Grassland Science , Northeast Normal University , Key Labo ratory for Vegetation Ecology ,
Minist ry of Education , Changchun 130024 , China)
Abstract:Leymus chinensis and Carex duriuscula are typical clonal plants.In the process of resto ration succession
af ter the f lood in the meadow in the Songnen Plains of China , the number of and the biomass of the tillers of L .chi-
nensis population decreased w ith the circles , those of C .duriuscula population increased wi th the circles f rom the
center to the edge of five clonal patches wi th dif ferent radius.The productivi ty of per tiller of L .chinensis weakened
and that of C.duriuscula intensified g radually at the same time.The number of the tillers of L .chinensis increased
and C .duriuscula decreased g radually from the center of 0.5 m to 5 m patches ,which presented that the longer the
set tling time of L .chinensis was , the more L .chinensis was , the less C.duriuscula was in the center of every
clonal patch.With restoration succession af ter the flooded meadow in the Songnen Plains of China , L .chinensis was
replacing and would replace C.duriuscula ultimately , and L .chinensis would become the dominant species of the
communi ty.
Key words:Leymus chinensis;Carex duriuscula;clonal patch;population dynamics;restoration succession;f looded
meadow
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