全 文 ：松嫩平原不同生境寸草苔种群生殖
分株的数量特征及生殖分配动态
郭力华1 , 2 ,杨允菲1* ,李建东1
(1.东北师范大学草地研究所吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 植被生态科学
教育部重点实验室 ,吉林 长春 130024;2.海南师范学院生物系 ,海南海口 571158)
摘要:通过对松嫩平原割草地的割草地段和休闲地段的单优势种群落和混生群落 ,以及多年休闲封育地段火烧处
理的单优势种群落和混生群落计 3种生境 6个群落的取样测定 , 研究了寸草苔种群生殖分株在开花期和籽实成熟
期的数量特征和生殖分配的时空动态。从开花期和籽实成熟期 , 寸草苔生殖分株高与分株生物量变化幅度具一致
性 ,分别平均增长了 211%和 207%;穗长平均增长了 9%, 但穗生物量则增加了 152%。生殖分配在开花期空间变
异性较小 , 籽实成熟期增大。寸草苔种群生殖分株的生殖分配与分株高和分株生物量之间的关系 , 多数种群是在
开花期以后形成并逐渐趋于稳定的线性变化规律。
关键词:寸草苔种群;生殖分株;数量特征;生殖分配;割草地;封育休闲
中图分类号:Q948. 121;S540. 1　　文献标识码:A　　文章编号:1004-5759(2005)02-0063-06
* 　寸草苔(Carex duriuscula)是莎草科多年生根茎型草本植物 ,广泛分布于东北及内蒙古的草甸 、草甸草原 、固
定沙丘及人工林缘 ,经常以伴生种生长在各种以禾草为主的群落底层。寸草苔春季返青早 ,牛羊喜食 ,在早春放
牧草地有良好的饲用价值[ 1] 。
寸草苔营养繁殖力强 、耐旱 、耐一定盐碱 、耐践踏 ,当过度放牧利用或长期连年割草引起草原退化时 ,其他牧
草减少或消失 ,寸草苔则常增加成为优势植物 ,有时甚至发展成为单优势种群落 。因此 ,寸草苔种群的数量变化
在草地退化的群落演替过程中具有特殊的指示性作用 。以往对寸草苔种群的研究主要在个体和群落水平上 ,包
括生物学与生态学特性[ 1 , 2] ,以及作为群落特征变化的数量指标开展了诸如密度 、群集度 、优势度等种群动态方
面的比较研究[ 1 , 3 ～ 6] ;在种群水平上 ,主要关于寸草苔无性系种群分株结构 、生殖分株种子生产和种群分株生长可
塑性等研究[ 7 ～ 9] 。而对于异质生境下寸草苔种群生殖分株数量特征及生殖分配在不同生育期的动态研究尚未见
报道 。
本研究根据对割草地上寸草苔种群在开花抽穗期和籽实成熟期的调查与测定 ,对 3种不同生境中 6 个寸草
苔种群的生殖分株进行了数量特征和生物量分配的定量分析 ,籍以揭示寸草苔种群生殖分株的生长与分配对策 ,
为植物种群生殖生态学的深入研究奠定基础 ,为研究草地退化 、恢复 、合理利用和科学管理提供理论依据 。
1　材料与方法
1. 1　样地的自然概况及设置
研究区位于松嫩平原南部吉林省长岭县种马场的东北师范大学松嫩草地生态系统研究站 。地理位置在
44°38′N ,123°41′E 附近。该地区属松嫩平原南部较低洼的冲积平原 ,地势平坦 ,草地辽阔 ,草地平均海拔为
141. 5 m 。主要植被类型为羊草(Leymus chinensis)草甸草原 。土壤基本为碱化草甸土 。该地区属温带半湿润大
陆性季风气候 ,春季干旱多风 ,夏季炎热多雨 ,平均年降水量为 449. 5 mm ,且60%集中在夏季 ,年平均气温为 4. 6
～ 6. 4℃,年平均蒸发量为降水量的 2 ～ 3倍[ 2 , 3 , 10] 。在天然草甸上 ,寸草苔群落常以几平方米至几百平方米不等
的大小斑块镶嵌于羊草群落及其它植物群落中。本研究在多年采收干草的羊草割草地选设 3种生境中的 6个寸
第 14卷　第 2期
Vol. 14 , No . 2
草　业　学　报
ACTA PRATACULTURAE SINICA
　　63 - 68
4 /2005
* 收稿日期:2003-09-03
基金项目:国家自然科学基金项目(30270260 , 30470272 , 30070137)资助。
作者简介:郭力华(1963-),女,吉林人 ,副教授 ,博士。 E-mai l:hainlh93@163. com
*通讯作者。 E-mai l:yangyf@nenu. edu . cn
草苔种群作为研究对象。在割草地设2个生境作4个种群取样 ,样地 1(P1)和样地2(P2)分别是割草地的寸草苔
单优势种群落和寸草苔与羊草 、星星草(Puccinel l ia tenui f lora)、芦苇 (Phragmites communis)的混生群落;样地
3(P3)和样地 4(P4)分别是割草地休闲地段的寸草苔单优势种群落和寸草苔与羊草 、拂子茅(Calamagrostis
epigeios)、光稃茅香(Hieroch loe g labra)的混生群落;样地5(P5)和样地6(P6)设在放牧退化严重 ,翻耙休闲封育
7年的生境中 ,于早春进行火烧处理 , P5是寸草苔单优势种群落 ,P6是寸草苔与羊草 、拂子茅的混生群落 。
1. 2　研究方法
2001年 5月初在寸草苔开花期和 6月中旬成熟期分别取样 。每个样地从地面各随机剪取生殖分株 30株 ,
取样时注意保持各分株的完整性。由于样品损失 ,6月中旬 P4和 P6分别为 28株和 29株 。风干后 ,分株测量株
高 、穗长 ,用1 /10 000感量的电子天平称量株生物量和穗生物量 。统计各数量指标的平均数(M)、标准差(SD)和
变异系数(CV)。其中 ,M 代表种群水平数量指标量度 , SD 用以反映各种群内及种群间的绝对变异度 ,CV用以
反映其相对变异度。将分株的穗生物量(Be)占生殖分株生物量(Br)的百分数作为生殖分配(ra)的数量指标 ,其
计算公式分别为:
CV=SD /M×100%
ra=Be /B r×100%
　　对各样地 2个生育期的样本 ,又进行了生殖分配与株高及株生物量关系的定量分析与相关性检验 。统计方
法采用 Excel软件完成 。
2　结果与分析
2. 1　数量特征的时空动态
经统计 ,不同生育期 、不同样地寸草苔种群生殖分株的数量性状均有较大的差异(表 1)。
表 1　不同样地寸草苔种群生殖分株的数量性状及其变异度
Table 1　The quantitative characters and the degrees of variation on reproductive ramets on Carex duriuscula
populations in different plots
样地
Plot
样本数
N
株高 H eigh t (cm) 穗长 Length (cm) 株生物量 Br (m g) 穗生物量 Be (mg) 生殖分配 ra (%)
M±SD CV(%) M±SD CV(%) M±SD CV(%) M±SD CV(%) M±SD CV(%)
1 Fs 30 8. 6±2. 7 aA 31. 6 1. 2±0. 2 aA 12. 3 17. 4±5. 0 aA 28. 9 4. 6±1. 4 aA 31. 2 26. 40±4. 43 aA 16. 8
　 Rs 30 18. 1±5. 4 bB 29. 7 1. 1±0. 1 aA 12. 5 45. 1±15. 8 bB 35. 0 13. 3±4. 1 bB 31. 1 31. 18±8. 97 bB 28. 8
2 Fs 30 6. 1±2. 1 aA 34. 7 0. 9±0. 2 aA 25. 7 14. 2±5. 3 aA 37. 0 4. 0±1. 6 aA 42. 1 28. 36±7. 95 aA 28. 0
　 Rs 30 21. 3±7. 0 bB 32. 8 1. 1±0. 2 bB 18. 6 49. 4±20. 0 bB 40. 5 14. 1±7. 1 bB 50. 2 29. 18±10. 19 aA 34. 9
3 Fs 30 6. 1±2. 3 aA 37. 9 1. 2±0. 4 aA 31. 3 14. 9±6. 6 aA 44. 1 3. 8±2. 1 aA 55. 1 24. 30±7. 14 aA 29. 4
　 Rs 30 33. 8±8. 0 bB 24. 2 1. 3±0. 3 aA 20. 7 60. 9±20. 9 bB 34. 3 7. 6±3. 4 bB 45. 1 13. 17±5. 15 bB 39. 1
4 Fs 28 7. 9±2. 2 aA 28. 5 1. 0±0. 2 aA 16. 5 13. 4±5. 0 aA 37. 2 2. 8±1. 2 aA 42. 7 21. 36±8. 04 aA 37. 6
　 Rs 28 26. 8±6. 1 bB 22. 8 1. 0±0. 2 aA 17. 4 44. 2±15. 9 bB 36. 0 10. 7±4. 6 bB 42. 6 24. 52±5. 99 bB 24. 4
5 Fs 30 11. 0±3. 6 aA 32. 5 1. 2±0. 3 aA 21. 6 29. 2±9. 6 aA 32. 8 5. 5±1. 9 aA 34. 6 18. 80±3. 44 aA 18. 3
　 Rs 30 31. 1±6. 9 bB 22. 3 1. 6±0. 3 bB 16. 1 87. 4±27. 0 bB 30. 9 13. 3±3. 5 bB 26. 1 15. 95±4. 71 bB 29. 5
6 Fs 29 7. 9±3. 1 aA 39. 3 0. 9±0. 2 aA 31. 2 18. 6±9. 3 aA 50. 0 5. 0±3. 0 aA 59. 8 25. 83±6. 99 aA 27. 1
　 Rs 29 17. 2±7. 4 bB 43. 1 1. 1±0. 2 bB 15. 3 43. 1±28. 6 bB 66. 3 5. 4±2. 8 aA 50. 6 14. 71±5. 59 bB 37. 4
平均 Fs 6 7. 9±1. 8 aA 22. 8 1. 1±0. 1 aA 27. 3 18. 0±5. 9 aA 32. 6 4. 3±1. 0 aA 22. 5 24. 18±3. 52 aA 14. 6
M Rs 6 24. 5±6. 7 bB 9. 1 1. 2±0. 2 aA 16. 7 55. 0±17. 1 bB 31. 2 10. 7±3. 5 bB 32. 9 21. 45±7. 85 bB 36. 6
　注 Note:N:Number of ramet s amp lings;Fs:开花抽穗期 Flowering stage;Rs:籽实成熟期 Ripenin g stage;B r:生殖株生物量 Biomass per ramet;
Be:分株的穗生物量 Biomass per ear;ra:生殖分配 Reproductive allocat ion;CV:变异系数 Coef ficien t of variat ion(%);不同大小写字母反映 2 个
生育期的差异显著性在 P<0. 01和 P<0. 05水平。Signif icant dif ference at the P<0. 01 wi th dif feren t capital let ters and at th e P<0. 05 w ith dif-
f erent small letters in th e flow ering stage and the ripening stage.
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　　从表 1可以看出 ,在时间上 ,从开花期到籽实成熟期 ,分株高在各样地均有明显增加 , 6个样地开花期平均为
7. 9 cm ,成熟期达到 24. 5 cm ,平均增高率为 211%。但穗长的变化有 3个样地不明显 ,伸长最大的为 P5 ,伸长率
达 35%。,而 P1的穗长不但没有增加 ,反而减少了 12%。这可能与花序顶端的结实状况有关 ,如果顶端不结实 ,
经过一定时间后将枯萎断掉。从表 1的生物量看 ,从开花期到籽实成熟期 ,分株生物量在各样地也均有明显增
加 ,6个样地平均由开花期的 18. 0 mg 增加至成熟期的 55. 0 mg ,增加了 207%,而穗生物量则由 4. 3 mg 增加至
10. 7 mg ,增加了 152%。可见 ,分株的高度和生物量的增加处于均衡态势 ,但穗长在不发生大改变的情况下 ,穗
生物量的增加主要是种子的生产及其生长所致。
在空间上 ,开花期以 P5的分株生物量 、穗生物量最大 , P6次之 ,P2的株生物量最小 , P4的穗生物量最小;株
高为 P5>P1>P4 、P6>P2 、P3;穗长在样地间差异最小 ,其中最短比最长的仅短 25%。在成熟期 P5的多数指标
仍居前列 ,但是 ,同为火烧地段的混生群落 P6多数指标则位后;P3的各项数量特征较开花期有所提高 ,多处于第
2位 ,在同一生境内 ,割草地段上的混生群落较纯生群落增长快 ,但其它地段仍表现为纯生群落优于混生群落。
从样地内和样地间各数量性状的变异系数比较看 ,开花期长度的变异系数为 12. 3%～ 39. 3%,平均为23. 1%,而
生物量的变异系数为 28. 9%～ 59. 8%,平均为 22. 6%;成熟期长度的变异系数为 12. 5%～ 43. 1%,平均为
22. 2%,生物量的变异系数为 26. 1%～ 66. 3%,平均为 28. 5%。不论是开花期还是成熟期 ,寸草苔穗生物量的变
异系数均为样地内大于样地间 ,即种群内各数量指标的变异系数大于种群间的变异系数 。
生殖分配是植物对有性生殖投入的重要指标 。寸草苔生殖分株在开花期的 ra均值为 24. 18%, P2最大 , P1
其次 , P5最小;在籽实成熟期的 ra均值为 21. 45%,其中 P1最大 ,P2其次 ,P6最小;对各样地 2个时期的生殖分
配进行平均数的 t-检验 ,可以看出 ,P1在籽实成熟期的生殖分配有极显著提高 , P3 、P5 和 P6 却呈现出极显著的
下降趋势;而 P2和 P4的变化不显著。反映出不同时期和不同样地的生殖分配的差异性 ,从开花抽穗期到籽实
成熟期 ,总体的生殖分配呈下降趋势;营养生长良好的火烧地段 ,生殖分配呈下降趋势;混生群落在上年割去地上
部分的地段和休闲地段生殖分配无明显变化 ,纯生群落在休闲地段生殖投入极显著下降 ,而上年割去地上部分的
地段却出现极显著上升。从生殖分配的变异系数看 ,开花抽穗期生殖分配的空间变异性小 ,而籽实成熟期生殖分
配的变化程度比开花期增加 148%。反映了不同生境寸草苔种群的生殖分株在生长过程中对生殖分配进行了较
大的调节 。
2. 2　生殖分配与株高的关系
经统计分析与相关性检验 ,6个样地寸草苔种群生殖分株的生殖分配与分株高之间 ,在开花期的相关性及相
关程度均不一致 ,其中 ,P2为线性正相关关系 ,并达到了 P≤0. 05显著水平 ,P6为幂函数正相关关系 ,并达到了
P≤0. 01的极显著水平(图 1),其它均未达到显著的相关水平。在籽实成熟期 ,6个样地已经具有一致的相关性 ,
均为线性负相关关系 ,其中 P3 、P4达到了 P≤0. 05显著水平 , P1 、P2 、P5 、P6均达到了 P ≤0. 01的极显著水平
(图 1)。由此反映出寸草苔种群生殖分株的生殖分配与分株高之间的规律性变化 ,是在种群开花期以后形成并
逐渐趋于稳定的线性规律 ,而负相关性则表明生殖分株的高生长要以减少其生殖分配为代价 。
2. 3　生殖分配与株生物量的关系
经统计分析与相关性检验 ,6个样地寸草苔种群生殖分株的生殖分配与分株生物量之间 ,在开花期的相关性
及相关程度也均不一致 ,其中 ,P1 、P2 、P4 、P5均未达到显著水平;其它 2个样地即 P3 和 P6 为正相关 ,均呈幂函
数关系 ,并均达到了 P≤0. 05显著水平(图 2)。在籽实成熟期 ,6个样地则具有一致的相关性 ,其中 P2 、P4尚未
达到显著水平 , P3达到了 P≤0. 05的显著水平 ,P1 、P5 、P6均达到了 P≤0. 01的极显著水平(图2)。由此反映出
寸草苔种群生殖分株的生殖分配与分株生物量之间 ,大多种群是在开花期以后形成并逐渐趋于稳定的线性变化
规律的 ,而负相关性则是由于随着高生长的增加 ,分株向茎叶营养器官分配不断增加所致 。
3　结论与讨论
3. 1　3种生境 6个样地的寸草苔种群生殖分株的数量性状在种群内和种群间均具有较大的生态可塑性。2个生
育期株高与株生物量变化幅度的一致性体现了植株在物质积累与形态建成上是十分协调的。而穗长的稳定意味
着开花期以后穗不再伸长生长 ,但穗生物量的提高则表明在开花期以后 ,分株生物量在向有性生殖器官进行了不
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图 1　不同样地寸草苔种群生殖分株在开花期(Fs)和籽实成熟期(Rs)的生殖分配(ra)与株高的关系
Fig. 1　The relationship between reproductive allocation(ra) and the height of the reproductive ramets on Carex duriuscula
populations in different plots in the flowering stage(Fs) and the ripening stage(Rs)
断地分配 。
3. 2　在松嫩平原寸草苔是羊草草甸多种群落的伴生种 ,在早春 4月底开始开花 ,5月初盛花 ,每年当群落中的其
它植物尚未长高的时候便完成了结实过程。在开花期 ,寸草苔生殖枝的生长以火烧地段最好 ,上年割去地上部分
的地段次之 ,未割地段最差 ,表明立枯体和凋落物的存在可能具有不利影响 。由于早春气温低 ,火烧和割草地段
的地表可以直接获得较多的太阳辐射能量 ,而地表被立枯体和凋落物覆盖时既不利于基生叶片受光 ,也将在一定
66 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l. 14 , No. 2) 4 /2005
图 2　不同样地寸草苔种群生殖分株在开花期(Fs)和籽实成熟期(Rs)的生殖分配(ra)与株生物量的关系
Fig. 2　The relationship between reproductive allocation (ra) and the biomass of the reproductive ramets on Carex duriuscula
populations in different plots in the flowering stage(Fs) and the ripening stage(Rs)
程度上减缓地表升温 。在籽实成熟期 ,火烧地段的单优势种群落寸草苔种群仍保持高的分株生物量 ,而混生群落
的生长缓慢 ,其它 2个生境也表现出纯生种群的生长情况优于混生群落的种群 ,在混生群落中 ,种间竞争和种内
竞争均可能产生不利影响 。
3. 3　生殖分配是一个动态过程 ,植物在不同的生长时期 ,对有性生殖的投入不尽相同。从开花期到籽实成熟 ,
P1出现了明显增高 , P2和P4略有增高 , P5略有下降 ,而 P3和P6则明显下降 ,各样地的变化存在较大差异 ,6个
样地种群总体平均表现出下降趋势 。但穗生物量发生了 1. 1 ～ 3. 6倍的增长 ,分株生物量则发生了 2. 3 ～ 4. 1倍
67第 14 卷第 2 期 草业学报 2005 年
的增长。这就是说 ,生殖分配具有较大的生态可塑性 ,不同生境寸草苔种群的生殖分株在生长过程中能够对生殖
分配进行适宜的调节 。
3. 4　植物的生长和种内种间竞争都要分享有限资源。6个样地寸草苔种群生殖分株的生殖分配与分株高和分
株生物量之间 ,在开花期的相关性及相关程度均不尽一致 ,但至成熟期则均为线性负相关规律变化 。这可以看作
是种群对组分生长与分配调节的结果。对于每一株植物来说 ,首先是要在竞争中存活下来 ,生殖居第 2位。所以
在群落中 ,生长较高的植株要比生长较矮的植株有着优越的受光条件 ,在种内和种间竞争中居有利地位 。对于不
同样地寸草苔种群间一致的规律性 ,可视为该物种在植株的生长与分配上具有稳定的遗传性 ,而种内分株间的生
长与分配的差异 ,则是植株对微环境敏锐的响应所致。种群就是通过每个分株的生长与生殖分配 ,实现其生存与
繁殖的最佳适合度。
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Quantitative characters and reproductive allocation dynamics on reproductive ramets of
Carex duriuscula populations in different habitats in the Songnen Plains of China
GUO Li-hua1 , 2 , YANG Yun-fei1 , LI Jian-dong1
(1. Institute of Grassland Science , Northeast Normal University , Key Laboratory of Ecological
Restorat ion and Ecosy stem M anagement of Jilin Pro vince , Key Laboratory for Vege tation Ecolo gy ,
Minist ry of Education , Changchun 130024 , China;2. Depa rtment of Biolog y , Hainan Normal
University , Haikou 571158 ,China)
Abstract:Through sampling measure on 6 communi ties in 3 habitats w hich are the sing le dominant species com-
munity and mixed species community on the mow ing plot , rest plo t in mow ing range and f ired plot in perennial
rest rese rved range in the Songnen Plains of China , the quantitative characters and space-time dynamics of re-
productive allocation on reproduct ive ramets of Carex duriuscula populat ions w as researched in the f low ering
stage and the ripening stag e. From the flow ering stage to the ripening stag e , the change ranges w ere the con-
sistency on the height and biomass of the reproductive rame ts , which increased the average of 211%and 207%
respectively ;the leng th of spikes increased the average o f 9%, but the biomass of spikes increased 152%. The
space va riabi li ty on reproductive allocation w as low in the f lowe ring stage and increased in the ripening stage in
dif ferent plo ts. The relationships , betw een reproduct ive allo cation and the height and biomass of reproductive
ramets , formed which is linear and tended to be stable g radually in most of populations af ter flow ering stage.
Key words:Carex duriuscula populations;reproductiv e tillers;quant itative characters;reproductive al locat ion;
mow ing range;rest reserved
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