全 文 ：2008年 7月 防　护　林　科　技 Jul., 2008
第 4期(总 85期) ProtectionForestScienceandTechnology No.4(SumNo.85)
文章编号:1005-5215(2008)04-0003-03
　　收稿日期:2007-07-24
　　基金项目:国家科技攻关计划 “西部开发 ”重大项目
(2004BA901A14)
　　作者简介:苏世平(1953 -), 男 , 陕西神木人 , 研究员 ,
从事荒漠化治理等研究.
沙地柏抗旱性的研究
苏世平 ,席艳芸 , 张继平 ,李兰晓 ,李　剑
(陕西省治沙研究所 ,陕西榆林 719000)
摘　要:对沙地柏(SabinavulgarisAnt.)的抗旱特性及形态解剖特征进行了研究测试 , 发现沙地柏叶片小 ,大部分退
化为磷片状 , 气孔少且凹陷 ,栅状组织发达 ,无海绵组织 , 角质层厚 , 机械组织强化。且具有束缚水与自由水值高 、
其子叶内水势低 、蒸腾速率低等抗旱性强的特点 , 是一种优良的固沙树种。
关键词:沙地柏;抗旱特性;形态及解剖特征
中图分类号:S718.43　　　　　　　文献标识码:A
Drought-resistantCharacteristicsofSabinavulgaris
SUShi-ping, XIYan-yun, ZHANGJi-ping, LILan-xiao, LIJian
(Sand-controlResearchInsti., ShaanxiProv., Yulin719000, Shaanxi, China)
Abstract:Charactersofdrought-resistanceandmorphologicalanatomyofSabinavulgariswerestudied.Itisdiscoveredthat
itsleafbladeissmall, themajorityofdegenerationarescaled, theblowholearefewandholow, thepalisadetissueisde-
veloped, withoutspongeorganization, thecuticlethickmechanicaltissuestrengthens.Sabinavulgarisalsohavethestrong-
resistantcharacteristics:theratiosofboundwaterandthefreewaterarehigh, thewaterpotentialislowinitscotyledon,
thetranspirationrateislow.Itisakindoffinesand-fixationspecies.
Keywords:Sabinavulgaris;drought-resistantcharacteristic;shapeanddissectioncharacteristic
　　植物的抗旱性是由形态解剖和生理生化两方面
对于干旱的适应性所构成 。形态与功能相互结合共
同影响植物的抗旱性 ,而在功能方面 ,植物体内水分
状况的变化却直接影响生长发育 [ 1] 。为了解决沙
地柏的抗旱性 ,近年来我们对沙地柏及其他旱中生
灌木的部分生理指标进行了测定 ,为本区沙地柏的
发展提供科学依据。
1　试验区的自然概况
试验区位于榆林红石峡 ,毛乌素沙地东南缘 ,海
拔 1 100 ～ 1 300 m,属半干旱草原地带 ,年平均气温
7.9 ～ 8.6 ℃,绝对最高气温 38.6 ℃,最低 -32.7
℃。年降雨量 400 mm,年蒸发量 2 000 mm以上 ,为
年降雨量的 4 ～ 5倍。无霜期 130 ～ 150 d。干燥度
1.5 ～ 3.5。年风向变化较有规律 ,冬春盛行西北风 ,
夏季以东南风为主。年平均风速 2.2m·s-1 ,最大风
速 28 m·s-1。大风季节多出现在 11月至翌年 4月 。
2　试验材料与方法
2.1　试验材料
沙地柏(SabinavulgarisAnt.)、花棒(Hedysarum
scopariumFisch.etMey)、踏郎(HedysarumlaeveMax-
im)、柠条 (CaraganamicrophylaLam)、紫穗槐
(AmorphafruticosaL.)、长柄扁桃(Prunuspeduncula-
taMaxim)。
2.2　试验方法
水分亏缺 =(饱和质量 -鲜质量)/(饱和质量
-干质量)×100
相对含水量(%)=1-水分饱和度(%)
水势:用 2c2型水势仪测定(小液流法)
蒸腾强度:用快速称质量法测定 ,以 mg·g-1·h-1
为单位
3　试验结果与分析
3.1　沙地柏的形态特征
沙地柏为常绿匍匐灌木 ,灌丛高 1 ～ 1.5 m,枝
密 ,向上斜展或呈匍匐状延伸 ,老枝呈灰褐色 ,嫩枝
棕色 。叶二型:刺形叶着生在 1 ～ 2年生幼枝上 , 3
叶轮生 ,排列较密 ,长 3 ～ 7 mm,先端刺尖;鳞形叶交
DOI :10.13601/j.issn.1005-5215.2008.04.058
　
互对生 ,为斜方形或鳞状卵形 ,长 1.5 ～ 2.5 mm,先
端微钝 。
沙地柏雌雄异株 ,少数为同株 ,雄球花着生在 2
年生小枝顶端 ,呈圆柱形 ,长 2 ～ 5 mm,直径 1.5 ～ 2
mm。雌球花一般曲垂 ,着生于当年生小枝顶端 。球
果不规则圆形 ,生于弯曲的小枝上 ,成熟时为紫色或
紫褐色 ,外被白粉 ,内有种子 1 ～ 4粒。种子卵圆形
或三角形 ,稍扁 ,长 3 ～ 4 mm,具棱脊 ,有少量树脂
槽 [ 2] 。
3.2　沙地柏的解剖特征
根由 3部分组成 。最外面为周皮(7 ～ 8层),包
括木栓形成层和栓内层。紧接着是皮层 ,由大型贮
藏薄壁细胞组成 。维管柱包括:中柱鞘 ,皮层内方 1
～ 2层比较大的细胞 ,排列整齐;次生韧皮部 ,位于
中柱鞘内方的绿色部分 ,排列较疏松;形成层区 ,位
于韧皮部和木质部之间的绿色环状部分 ,排列紧密;
次生木质部 ,形成层以内的大量红色部分;初生木质
部 ,位于最中心 ,为二原型 ,外始式的初生木质部;初
生射线 ,辐射状的绿色细胞列。
茎(2年生):外围三深裂的是三片下延的叶
基 ,叶基的外方是一个大型的树脂道 ,近茎处有一个
小的叶茎维管束。叶表皮外有较厚的角质层(5.2
μm)。表皮组织厚壁 ,有少量气孔 ,气孔下陷。表皮
内方有间断的厚壁细胞(1 ～ 3层)。接着是排列疏
松的同化薄壁组织 ,叶基维管束以内是茎 ,皮层几乎
无 ,只有 9个维管束成三组排列 ,中间有单列或双列
射线隔开。茎的中央是薄壁细胞组成的髓 ,内含有
紫色颗粒。
叶:近轴面和远轴面都具有厚的角质层 (近轴
面厚 2.29 μm,远轴面 3.64 μm)。表皮层细胞均为
厚壁 ,远轴面排列紧密 ,近轴面排列较疏松 。气孔
少 ,下陷在表皮下的厚壁组织中 ,主要分布在远轴
面 。叶肉组织短柱状 ,似栅栏状组织。在远轴面的
中间 、靠近表皮的地方有一树脂道。中间的红色部
分是木质部 ,由管束鞘包围 。两侧分布有同化薄壁
组织和未染上色的大型薄壁细胞
3.3　总含水量 、束缚水 、自由水含量的测定
植物体内水分的总量分为束缚水和自由水 2
类:自由水是细胞内易活动的一部分水;束缚水则是
指较紧密地与细胞胶体相结合的一部分水[ 3] 。束
缚水在植物体内存在的数量是细胞胶体亲水程度的
指标之一 ,又由于它的自由水难以被蒸腾出去 ,所以
它对干旱的抗性较强 。正如苏联植物生理学家谢古
夫所指出的:“自由水确定蒸腾作用 、呼吸作用 、生
长等几种生理过程的活性 ,而束缚水则决定植物的
抗性。”[ 7]
表 1是沙地柏等 5种固沙植物生长盛期总水
量 、自由水 、束缚水含量的测定结果(由于本地区无
常绿针叶灌木作比较 ,故选用了旱生植物柠条 、花
棒 、踏郎和中生植物紫穗槐作为对照)。
表 1　沙地柏等植物种生长盛期水分测定 %
沙地柏 紫穗槐 柠条 踏郎 花棒
6月
总水量 63.98 68.39 66.58 71.33 71.70
束缚水 37.71 23.59 47.90 42.05 44.21
自由水 26.27 44.80 18.68 29.70 27.49
束 /自 1.44 0.53 2.56 1.42 1.61
7月
总水量 61.91 65.84 69.49 68.72 67.77
束缚水 36.80 27.39 45.63 40.00 40.58
自由水 25.11 38.45 23.86 28.72 27.19
束 /自 1.47 0.71 1.91 1.39 1.49
8月
总水量 59.76 67.33 69.40 66.05 69.49
束缚水 36.76 29.38 42.60 39.02 48.70
自由水 23.00 31.71 26.80 27.03 20.79
束 /自 1.59 0.92 1.59 1.44 2.34
　　注:测定时间分别为 2005年 6月 13日 、 7月 16日 、 8月 14日的
上午 8:00— 9:00;表中数值均为重复 3次的平均值
由表 1看出:沙地柏的总水量普遍低于 4种植
物。自由水含量紫穗槐最高;其他 4种植物比较接
近。束缚水含量则是紫穗槐最低;其次是沙地柏 。
束缚水与自由水的比值(束 /自比)是鉴定植物
抗旱性能力的重要指标之一 ,沙地柏的束 /自较中生
植物紫穗槐高 ,和花棒 、踏郎 、柠条 3种沙生旱生植
物相近 ,这也是沙地柏能在水分条件较差的沙丘上
赖以生存的原因之一。
3.4　水分亏缺和相对含水量的测定
水分亏缺是普遍存在的问题 ,在沙区由于土壤
干旱和大气干旱 ,植物吸收的水分不能满足蒸腾耗
水的需要 ,所以水分亏缺显得更加严重 [ 4] 。
从表 2看出 ,沙地柏的水分亏缺最大 ,相对含水
量是中生的紫穗槐最高 。
表 2　水分亏缺的测定 %
植物 沙地柏 花棒 踏郎 紫穗槐
水分亏缺 42.72 19.71 23.58 17.14
相对含水量 57.28 80.29 76.42 82.86
　　注:采样地点为植物园标本园;测定时间为 2005-07-21
含水量的多少直接影响细胞液的浓度 ,水分亏
缺大 ,渗透压就高 。沙地柏能在干旱的沙丘上保持
旺盛的生长 ,与其水分亏缺大 ,能维持高渗透压而使
细胞不受损伤有很大关系。
3.5　水势的测定
水分在植物体内的移动 ,实际上是由各个部分
的自由能存在着差别所引起的。水在一个连续运动
的系统中 ,总是从水势较高的一方向较低的一方移
动。而且水势的变化与植物的蒸腾作用有关 [ 5] 。
表 3是沙地柏和踏郎的水势测定结果。
4 防　护　林　科　技　　　　　　　　　　　　　　2008年　
　
表 3　沙地柏 、踏郎水势测定表
树种 8:00 12:00 14:00 18:00 平均
沙地柏 -7.16 -10.06 -12.59 -12.44 -10.64
踏郎 -8.71 -11.33 -12.59 -11.19 -10.96
　　由表 3看出 , 10:00前水势较高 , 到 12:00以
后 ,随着温度的升高 ,蒸腾加强 ,水势则降低 ,以减少
水分消耗。这也是沙生灌木适应干旱环境 ,保持体
内水分的一个重要指标[ 6] 。
3.6　蒸腾强度的测定
植物所吸收的水分 ,绝大部分消耗在蒸腾作用
过程中 。外界条件 ,如气温 、湿度 、光照 、风速等对蒸
腾作用有很大的影响 。就是同一植物也因年龄 、发
育时期 、生长状况 、立地条件等的不同而有差别 ,所
以单纯用蒸腾速率来估算某种植物在整个生长季节
的耗水量或需水量是很不确切的。但在相同的生境
条件下 ,正确取样 ,同时测定不同植物的蒸腾速率 ,
并以测值的大小来鉴别各种植物的耗水情况及其对
干旱的适应性 ,则具有一定的意义 。 2005年分别在
干旱的 5月和湿润的 7、8月对沙地柏等 5种固沙植
物的蒸腾强度进行了测定 ,结果见图 1、图 2、图 3。
图 3　2005年 8月沙地柏等 5种固沙植物的蒸腾强度
从测定结果看 ,大部分被测植物蒸腾强度的周
日进程都是随着太阳的升起 ,辐射增强 ,气温升高 ,
相对湿度降低 ,蒸腾强度逐渐增加 ,一般在 12:00达
到最大值 ,然后逐渐下降 ,有的出现双峰 。只有长柄
扁桃的最大值出现在 8:00— 10:00。
图 1、图 2、图 3分别是沙地柏等 5种固沙植物
不同时期蒸腾强度周日进程曲线图。从图中可看
出 ,沙地柏的蒸腾强度最低 ,周日不超过 500mg·g-1
·h-1 ,而且在干旱和湿润条件下变化不大 ,植物体
内水分向外散失的主要通道是气孔 ,但从沙地柏的
解剖特征看 ,它的气孔很少 ,所以蒸腾强度很低 ,其
他 3种旱生植物花棒 、柠条 、长柄扁桃却不同 ,在干
旱的 5月 ,它们的蒸腾强度都较低 ,随着水分条件的
改善 ,到湿润的 7、8月 ,蒸腾强度急剧上升 ,尤以花
棒最为明显 , 5月日平均值为 895.7 mg·g-1·h-1 ,是
中生植物紫穗槐的 55.4%, 7、8月的平均值接近紫
穗槐 ,最高值甚至超过紫穗槐。这说明旱生植物以
低蒸腾为特征的说法在干旱时期才是确切的 。在水
分供应充足的条件下 ,它们也会提高蒸腾以加速生
长。
低蒸腾虽不能完全代表植物的抗旱能力 ,但就
干旱时期的旱生植物而言 , 仍是一种有益的反
应[ 4] 。综上所述 , 沙地柏具有水势低 、束 /自比较
高 、水分亏缺大 、蒸腾速率低等抗旱特征 ,因此它适
应沙地环境 ,是抗旱性较强的优良植物种。
4　结论
沙地柏是榆林沙区惟一的常绿针叶灌木树种。
它匍匐生长 ,枝叶茂盛 ,水平根系特别发达 ,群聚度
高 ,喜沙压 ,抗风蚀 ,是半干旱地区固沙造林和水土
保持造林的优良树种。
沙地柏的形态 、解剖特征及抗旱性的测定结果
表明:
4.1　沙地柏叶片小 ,大部分退化为鳞片状 ,气孔小
且凹陷 ,栅栏状组织发达 ,无海绵组织 , (下转 25页)
5　第 4期　　　　　　　　　　　　　苏世平 等　沙地柏抗旱性的研究
　
变 ,但是温度都在 15.21 ～ 3.13 ℃之间变动 ,基本适 合沙地云杉苗木的生长 。
表 1　沙地云杉 1年生播种苗定期观测结果
观测
日期
最低温
(℃)
地面温
(℃)
最高温
(℃)
5 cm土壤
温度(℃)
10 cm土壤
温度(℃)
15 cm土壤
温度(℃)
20 cm土壤
温度(℃)
地径连续
生长(cm)
净生长
(cm)
所占比例
(%)
苗高连续
生长量(cm)
净生长
(cm)
所占比例
(%)
0611-0612 8.42 15.83 39.46 16.6 15.83 15.21 14.43 0.010 — — 1.1 — —
0621-0701 10.48 18.33 38.69 17.75 15.84 15.21 14.06 0.012 0.002 7.41 1.3 0.2 9.52
0701-0711 14.55 25.42 46.32 23.13 21.95 21.06 19.71 0.013 0.001 3.70 1.5 0.2 9.52
0711-0721 18.18 22.61 46.03 20.31 19.41 18.88 18.88 0.016 0.003 11.11 1.7 0.2 9.52
0721-0811 17.79 24.99 46.23 21.36 19.83 19.05 18.02 0.016 0 0 1.8 0.1 4.76
0801-0811 17.23 23.35 46.27 21.36 19.95 19.36 18.95 0.027 0.011 40.74 2.1 0.3 14.29
0811-0821 15.88 24.24 42.03 21.79 20.37 19.57 18.70 0.027 0 0 0 0 —
表 2　地温与苗木性状之间的相关系数
性状 苗高 最低温度 地面温度 最高温度 5cm土壤温度 10cm土壤温度 15cm土壤温度 20cm土壤温度
地径 0.937 -0.012 7 0.604 0.486 0.425 0.427 0.461 0.416
苗高 — 0.155 0.666 0.730 0.500 0.506 0.543 0.555
3.2.2　地温与苗木生长的相关性分析　从表 2可
以看出 ,苗高与地径之间具有极大的相关性 ,相关系
数达到了 0.937,因而可通过地径预测苗高的生长 。
而其中地径与地面最低温度成负相关 ,相关系数为
-0.127 ,与其他各项因子成正相关性 ,与地面温度 、
最高温度以及 15 cm土壤温度相关性最大 ,分别为
0.604、0.486、0.461。苗高与地温因子均成正相关 ,
相关性较大的依次为地面最高温度(0.730)、地面
温度(0.666), 20 cm土壤温度(0.555)和 15 cm土
壤温度(0.543)。由此可见 ,影响地径生长的主要
因子为地面温度 、地面最高温度以及 15cm土壤温
度 。而影响苗高生长的主要因子是地面温度 、地面
最高温度以及 20 cm土壤温度。这主要是因为沙地
云杉属于浅根系 ,且 1年生幼苗的根系主要分布在
15 ～ 20 cm土层中 ,因而 15 ～ 20 cm土壤平均温度
对苗木生长影响较大 。高生长呈直线稳步上升 ,地
径的生长也不断加快 ,在 7月中旬苗高生长达到最
高峰 ,而地径的生长期比高生长期长 ,在 8月中旬才
达到最大值 ,尔后苗木地上部分逐渐木质化。
4　结论
4.1　在嫩江平原地区春季风频干燥 ,低温低湿;夏
季干早少雨 ,地表温度高;土壤肥力低 ,持水性差。
这些都是影响沙地云杉育苗的主要因子。但是 ,当
使用喷灌时 ,温度就成为沙地云杉生长的主要制约
因子 。
4.2　通过试验 ,不同做床方式 、不同播种时间 、不同
播种方式 、不同遮阴方式等处理对苗木生长有很大
影响 。研究表明:适时早播 ,采用高床 、条播的方式
都有利于苗木地径 、苗高和苗木质量的提高;单层遮
阴和双层遮阴对苗木生长没有显著影响 ,但适当遮
阴可促进苗木地径 、苗高生长 ,提高苗木质量 。
4.3　通过相关分析发现 ,影响沙地云杉 1年生播种
苗地径生长的主要因子是地面温度 、地面最高温度
以及 15 cm土壤温度 ,而影响苗高生长的主要因子
是地面温度 、地面最高温度及 20cm土壤温度 。
参考文献:
[ 1] 郭承亮 ,解文娟 ,朱洪坤 ,等.沙地云杉引入黑龙江省沙区的可行
性分析 [ J].防护林科技 , 2004(4):89-90.
[ 2] 徐文铎 ,郑文润 ,刘广田.内蒙古沙地云杉生长与生态条件关系
的研究 [ J].应用生态学报 , 1993, 4(4):368-373.
[ 2] 徐文铎.沙地云杉生态系统研究 [ M].北京:中国林业出版社 ,
1998:173-177.
(上接 5页)角质层厚 ,机械组织强化 ,在外部形态
和组织结构上均表现为旱生型 。
4.2　沙地柏具有水势低 、束 /自比较高 ,水亏缺大 ,
蒸腾速率低等特点。因此 ,它适应干旱的环境 ,应大
力发展和推广。
参考文献:
[ 1] 何维明 ,张新时.沙地柏叶型变化的生态意义 [ J] .云南植物研
究 , 2001, 24(4):433-438.
[ 2] 张国盛 ,董智 ,王林和.臭柏生物学特性及生长繁殖的研究综述
[ J].内蒙古林学院学报 , 1997, 19(2):69-75.
[ 3] 温国胜 ,张国盛 ,张明如 ,等.干旱胁迫条件下臭柏的气孔蒸腾与
角质层蒸腾 [ J] .浙江林学院学报 , 2004, 24(3):206-210.
[ 4] 苏世平 ,李兰晓.沙地柏生物学和生态学特性的研究 [ J] .西北
林学院学报 , 1987, 2(2):29-39.
[ 5] 温国胜 ,王林和 ,张国盛.臭柏的光合速率与生态因子的关联分
析 [ J].福建林学院学报 , 2004, 24(3):206-210.
[ 6] 何维明.沙地柏对除叶干扰的生理和生长响应 [ J].应用生态学
报 , 2001, 12(2):175-178.
[ 7] GW考克斯.普通生态学试验手册 [ M] .北京:科学出版社 ,
1979.
25　第 4期　　　　　　　　　　　杨晓光 等　半干旱地区沙地云杉播种育苗试验