全 文 ：第二卷 第二期 ’ 西 北 林 学 院 学 报 V。 】 .2, N 。 , 2
1 9 8 7年 1 0月 J o u r n a l o f N o r t h w e s t e r n C o l l e g e o f F o r e s t r 了 ’ D e e 。 1 9 8 7
沙地柏生物学和生态学特性的研究’
苏世平 李兰晓
(偷林地 区治沙研 究所 )
摘 要
本文调查 了沙地柏的形态特征 、 生长发育习性 、 及其与杭旱固沙有关的生理生态学特性 。 .
发现沙地柏旬旬生长 , 枝叶茂密 , 根 系发达 , 具有较强 的萌根 、 抽枝繁位能力 , 抗风蚀 、 沙
理 。 其枝叶内水势低 、 束缚水与 自由水值高 , 持水力强 , 蒸腾速率低 , 杭旱性强 , 是化衰的
同沙树种 。
关键词 : 沙地柏 、 生物学 、 生态学
沙地柏 (s 的 f。 。 lga 行: A n )t 又名叉子圆柏 、 新疆圆柏 、 双子柏 、 爬柏 、 臭柏 。 属
柏科 , 圆柏属 , 常绿甸旬灌木 。 适应性强 、 根系发达 , 枝叶繁茂 , 生长较快 , 能忍受风蚀 ,
适应干旱的沙漠环境 , 是干旱 、 半干旱地 区防风固沙和水土保持造林的优良树种 。 沙地柏在
新疆 、 青海 、 甘肃 、 宁夏和内蒙古均有分布 , 天然生长于海拔 1 1 0 0一 2 8 0 0m 的干燥石质山坡
及半固定沙地 。 榆林沙 区的天然沙地柏林集中分布于神木县大保当 、 榆林县红石桥以及横山
县雷龙弯等地的半固定沙地 。
最近来 、 省内外的研究者对沙地柏做了大量的试验研究工作 , 但对沙地柏的生物学 、 生
态学特性等方面研究的较少 , 仍不能满足林业生产的需要 。为此 , 我们进行了这方面的研究 。
一 研究地区的自然概况
沙地柏的调查工作主要在神木县大保当天然林 区进行 。 观察 、 测定工 作在榆林地区治沙
研究所沙地植物园进行 。
调查研究地区位于毛乌素沙地南部 , 海拔 1 1 0 一 1 3 0 o m , 年平均气温 7 . 9一 8 . 6 ℃ , 绝对
最高气温 3 8 . 6℃ , 最低一 32 . 7 ℃ , 年降雨量 4 0 m m 左右 , 年蒸发量 2 0 0 0m m 以上 , 无 霜 期
1 30 一 1 50 天 , 干燥度 1 . 5一 3 . 5 。 属于半干旱草原地带 。 冬春盛行西北风 , 夏季以 东 南 风 为
主 。 年平均风速 28 m / s , 大风多出现在 1 月至翌年 4 月 。
沙地柏分布区南部沙丘高大 , 一般为 15 一 20 m 、 地下水深 5 一 7 m , 北部沙丘较小 、 高
度为 7 一 1 4m , 地下水深 l m左右 。 区内植被有黑沙篙 ( A , t e m i s i a o , d o : i c a K r a s e h ) 、
. 本文承宁夏农学院赵一宇教授 、 西 名林学院张仰 渠教授审阅修改 。 参加野外调查
洲定工作的有本所孙志强 、 麻保林 、 艾晓琴 同志 。 研 究实施过程 中得到本所助斌铸究员
漆建忠 、 孙 贞元 、 贾厚礼 、 层秋耘等同志的指导 , 在此一并致谢 。
西 北 林 二 学 院 学 报2 卷
西北沙柳( S aZ i xP s am m o P hil aW a nge t
句: 况m ( L.) Moq .) 、 芹叶铁线莲(l Cem 勿l t’:
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m 。 。 g o l i c : m T u r o r . ) 、 中间锦鸡儿 ( C a : a g a o a
乡。 J u : c u l。 t。 M a x i o . )等植 物 。 植 被 盖 度
1 1
.
2一 1 5 . 2% 。 土壤为风沙土和沙质暗色草甸土 。
二 研究内容及方法
(一 ) 、 生长习性的调查各选 10 株生长发育正常的个体 、 从 5 月初开始到 9 月底止 , 每
隔 1 0天测最 l 次新梢长度和地径 。
( 二 ) 、 根系 、 风蚀沙埋等是通过挖取植株并结合林区自然状态进行调查的 。
(三 ) 、 抗旱性测定 总含水量用烘于法测定 , 束缚水 、 自由水用阿贝氏折射仪 (用 65 %
蔗糖溶液 ) 测定 , 水分亏缺由 (饱和重 一 鲜重 ) 、 (饱和重 一 干重 ) x l 。端公式计算 , 持水力以
空气干燥法测定 , 水势测定用小液流法 。 蒸腾强度用扭力天平快速称重法 , 即定点 、 定时剪取
被测植株的中层叶片 、 立即称重 , 三分钟后再称重 , 二者之差为蒸腾量 , 以 m : / g (鲜重 )
小时为单位 。
三 结果与分析
(一 ) 、 生长发育
沙地柏种子在适宜的条件下 , 首先生根 , 当根长到 5 一 7 c m时 , 子叶出土 , 约 7 一 10 天 才
开始长出真叶 。 当年生苗高平均 8 一 10 c m , 最高 1 5 c m , 根深 25 一 3 0 c m , 为苗高的 3 倍 (见图 1 )
二年生苗高平均20 一 2 5 c m , 最高可达4 4 . 7 c m , 根深 45 一 s o c m 。 部分苗木主根明显退化 , 代以 侧
根为主 (图 2 ) 。 在条件较好的地区 , 二年苗木即可出圃栽植 。 1 一 3 年生沙地柏主枝直立 、 顶端
二 : 年注. 二地吮炎上苗
优势明显 , 4 年 以后主枝顶端生长减弱 , 侧枝生长加快 , 每年可抽三次枝 , 个别植株 一可抽四
次 , 表现出甸甸生长的特性。
2 期 苏世平 李兰晓 :沙地柏生物学和生态学特性的研究
根据观察 ,
新梢开始生长 ,
止 (见图 3 ) 。
融后的沙地柏 3 月下旬至 4 月初叶 色转绿 , 4 月下旬叶芽开放 , 6 月中可6 至 7 月为生长盛期 , 占全年 总生长量的 70 纬一 75 % , 9 月以后生长逐渐停
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图 3 妙地柏新杖生长进程
在生长期内的降水对沙地柏枝条年生长量起着很大的作用 , 如 1 9 8 3年 5 一 8 月降水总量
为 14 7 . 6 m m , 年 生长量平均为 15 . 9 c2 m ; ] 9 8 4年 5 一 8 月 降 水 总量为 29 8 . l m m , 年生长
量平均为 2 4 . 6 3 e m 。 比 1 9 8 3年增加了 5 4 . 7 9石 ( 见图 4 )
3 2西 北 林 学 院 学 报 2卷
沙地柏的雄球花于前一年 8月出现 , 雌球花于当年 4 月下旬至 6 月初出现 , 5 月上 、 中
旬为盛花期 , 随后转入果期 。 果实呈不规则圆形 , 表面被自粉并、有瘤状突起物 , 第二年 10 一
1] 月变为紫褐色 , 瘤状突起物消失 、 果实近圆形 , 即示成熟 。
沙地柏座果率较高 , 一般可达 70 % 以上 , 但种子优 良度很低 。 几年来我们用切开法进行
种子优良度的检验 、 结果见表 1
衰 1 各年度沙地柏种子优良度检验
种子来源 被检种子数 (粒 ) 优良
种子
(粒 )
优良度
(% )
劣质种子
(粒 )
劣质种子比率 ( % )
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红石桥
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红石桥
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。
0
年一
注 , 优 良种子 , 即饱满种子 : 胚乳 白色 , 饱满且油 分多 。
劣质种子 : 空拉 、 批拉有些 虽有胚乳 , 但英缩发黄 变硬 。
由表 1看出 : 1 9 8 1至 1 9 8 4年中 , 只有 19 8] 年优良度达到 60 % , 其余年份均在 40 % 以下 ,
其中1 9 8 3年大保当地 区的种子优良度只有 24 % 。 裸子植物的传粉受精是很复杂的生理过程 ,
造成种子空 、 批粒多的原因也是多方面的 , 沙地柏种子发育不良的原因需进一步研究 。
(二 ) 、 自然更新能力
在沙地柏天然林区内 , 天然落种的发芽率很低 , 仅在下湿的丘间地能见到 极 少 数 实生
苗 , 其自然繁殖的方式 , 主要靠甸甸枝经过沙埋后生产不定根和抽出新枝来繁衍后代 ( 见表
2 )
。
由表 2 看 出 : 平均长 12 2 . 7 c m 的甸甸枝 , 在沙埋长度达 38 。 m , 沙 埋 厚 度 2 0 . 6 c m 时 ,
能产生不定根 2 5 . 4条 , 抽枝 1 9 . 1条 , 新抽枝平均高23 . I c m 。
由于沙地柏本身具有较强的萌根 、 抽枝繁殖能力 , 在风沙流的作用下 , 沙粒不断堆积 ,
给萌根繁殖创造了有利条件 , 所以形成了更大的复合丛幅 。 这是沙地柏长期适应 自然环境所
产生的一种很重要的生物学特性 。
由于萌根抽枝繁殖使丛幅不断扩大形成 了灌丛 , 所 以沙地柏 的群聚度很高 。 按 “ 主观分
析法 ” 的五级划分 , 它的群聚度一般都是 3 级或 4 级 , 即小块状或大块状分布 , 很少有单株
散生 。 生长在各种沙丘部位的沙地柏 、 都是密集成丛 , 盖度均在 50 % (见照片 1 、 2 ) 。 因
而它共有较强的抗风沙 、 固定流沙的能力 。
(三 ) 、 根系发达
沙地柏属浅根性树种 , 主根不明显 , 侧根发达 , 并随着地形 的起伏延伸。 据调查 , 一株
2期 苏世平 李兰晓 :沙地柏生物学和生态学特性的研究
表 2沙地柏枝条沙埋后生根抽技调查
生长部位 }枝长 }沙埋长度 }沙埋厚度 !
1二吧生…二竺竺 1一卜些些月
{
` 81… 6 3厂 ’ 3 !
不定根
(条 )
抽枝数
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平均枝高
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迎风坡中部
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丘 顶
落沙坡下部
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) : 皿片 1 : 生长在迎风坡的沙地柏 照片 2 生长在落沙坡的沙地柏
阵蛋的沙地柏其丛幅为 50 x 70 c二 , 根幅为: 8 3、 x 20 o C n : 。 , 1 0年 以上生的沙地柏植株 , 主 要侧根 5 一 12 条 , 根粗 0 . 5一 1 . oc m 、 长 3 一 15 m 。 细根和须根极多 , 主要集中在 10 一 60 。 m 的
沙层中 ,纵横交错 , · 组成强大的根系网 , 起署良好的固沙作用 。 ’
34 西 北 林 学 院 学 报2 卷
( 四) 风蚀沙埋条件下的生长状况
在神木大保当沙地柏天然林区 , 由于沙地柏的长期生存 , 造成这一地区极为复杂的地貌
特征 , 而立地条件的多样化 , 又导致沙地柏生长表现不一 。 为了便于分析 , 根据林区风蚀沙
埋现状 以及植株生长状况 、 特划分了三种立地类型 , 即 :
固定类型 此类型一般在迎风坡 、 丘间地较多 , 基本为沙地柏覆盖 , 地面枯枝落叶多 ,
有结皮层 , 林龄较大 , 长势差 。
沙理类型 这种类型大多在落沙坡 , 沙埋厚度一般为 30 一 50 c m , 由于受到沙子埋 压 、
单株树龄较小 (一般 3 一 5 年 生 ) 生
长旺盛 。
风蚀类型 大多出现在沙丘 顶 和
迎 风面 , 风蚀 可 达 60 一 15 0 。 m 深 部
形成风蚀断壁 , 根系裸露 。 而背 风面
却被沙埋 , 形 成了同一丛沙 地 柏 , 半
边遭风蚀 , 半边被沙 埋 的 奇 异 景 观
(照片 3 ) 。
三种立地类型沙地柏的生长状况
见表 3 。
照片 3 生 民在被风蚀和沙埋的沙地 柏群丛
表 3 不同立地类型沙地柏生长状况
新一立地类型
固定 (无风蚀沙埋 )
沙埋 ( 3 0一 S O e m )
风蚀 ( 6 0一 1 5 0 e m )
X
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由表 3 可看出 , 在固定区沙地柏的新梢生长量为 6 . 19 c m , 而沙埋区达 1 9 . 1 2 o m , 这
是由于沙埋 区沙层疏松 , 透气性强 , 水分状况好 , 有利于不定根的萌发和生长 , 而不定根的
增加又扩大了植株的营养空间 , 所以生长旺盛 。 而固定区生长的沙地柏则相反 , 故植株生长
差 。
另外 , 沙埋区沙地柏的新梢生长量变异系数较小 , 这正说明它适应沙埋 , 在沙埋区林分
生长稳 定 , 所 以变异幅度小 。 但是 , 任何事物总有它的双重性 , 适当的沙埋能促进沙地柏旺
盛生长 , 过 度的沙埋会使沙地柏生长受到抑制 。 根据观察 , 当沙埋厚度超过当年新梢的二分 :
之一后 , 植株生长不良 , 甚至引起死亡 。
沙池 柏灌丛群体作用很强 , 尽管迎风面受到强烈风蚀 , 使根系裸露 、 悬挂于断壁之风 、
2 期 苏世平 李兰晓 :沙地柏生物学和生态学特性的研究 5 3
对生长有不良影响 , 但背风面不同程度的复沙又能促进生长 , 使风蚀所造成的损失得到一些
补偿 。 所以风蚀区新生梢生长量小于沙埋 区 , 但高于固定 区 , 这是沙地柏抵抗风蚀 , 适应沙
区立地条件多样化的一种特殊本领 。
(五 ) 沙地柏的抗旱性
植物的抗旱性是由形态解剖和生理生化两方面对干旱的适应性所构成 。 形态 与 功 能 格
结合起来共同影响植物的抗旱性 , 而在功能方面 , 植物体内水分状况的变化直接影响生长发
育 。 为了解沙地柏的抗旱性 , 近年来 , 我们对沙地柏及其它旱中生灌木的部分水分生理指标
进行 了测定 比较 , 为引种和造林地的树种选择提供参考依据 。
1
. 总含水量 、 束缚水 、 自由水的 测 定
植物体内水分的总量分为 自由水和束缚水两类。 束缚水在植物体内存在的数量是细胞胶
体亲水程度的指标之一 , 关系到植物对干旱的抗性 。 正如苏联植物生理学家古谢 夫 所 指 出
的 , 束缚水决定着植物的抗性 。
对沙地柏等五种固沙植物生长盛期总含水量 、 自由水 、 束缚水 含量的测定结果 ( 由于本
地区无常绿针叶灌木作比较 、 故选用了旱生植物柠条 、 花棒 、 踏郎和中生植物紫穗槐作为对
照 ) 见表 4
由表 4 看 出 . 沙地柏的总含水量普遍低于其它四种植物 。 自由水含量紫穗槐最低 、 其次
是沙地柏 。
束缚水与 自由水的比值是鉴定植物抗旱能力的重要指标之一 , 沙地柏的比值 比 紫穗 槐
高 , 与花棒 、 踏郎 、 柠条相近 。 这表明了沙地柏能在水分条件很差 的沙丘上赖 以生存的原因
之一 。
2
。 水分亏缺和相对含 水量的 测 定
水分亏缺是普遍存在的问题 , 在沙 区由于土壤干旱和大气于旱 , 植物吸收的水分不能满
足蒸腾耗水的需要 , 所以水分亏缺显得更加严重 。
从表 5 看出 , 沙地柏水分亏缺最大 , 相对含水量紫穗槐却最高 。
表 5 水分亏缺的测定
植 物 沙地柏 花棒 踏郎
占鲜重 %
紫穗槐
水分亏缺
相对含水量 !
4 2
。
7 2 1 9
。
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。
5 8 1 7
。
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5 7
。
2 8 8 0
。
2 9 7 6
。
4 2 8 2
。
8 6
含水量的多少直接影响细胞液的浓度 ,
水分亏缺大 , 渗透压就高 。 沙地柏能在干旱
的沙丘上保持旺盛的生长 , 与它水分亏缺很
大 , 能维持高渗透压而使细胞不 受 损 伤 有
很大关系 。
测定时间 1 9 8 5年了月 21 日
3
. 持 水力的 测 定
植物绿色组织保持水分 的能力 , 系用离体组织含水量下降的速度和达到恒重的时间来表
示 。 从 1 9 8 5年 7 月对三个树种的测定结果看 , 沙地柏持水力最强 , 气干 3 天尚可保存 58 %的
水分 , 达到恒重的时间是 13 天 。 花棒居中 , 气干 3 天保存 7 . 5%的水分 、 达到恒重的时 间 是
7 天。 紫穗槐持水力最差 , 气干 1 天失水 ” . 1% , 两天后基木达到恒重 。 说明沙地柏 的保水
力是很强的 。
6 3西 北 林 学 院 · 学 报 2卷
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2期 苏世平 李兰晓: 沙地柏生物学和生态学特性的研究
4
。 水势的 测 定
水分在植物体内的移动 、 实质上是由于各个部分的 自由能存在着差别所引起的 。 水在一
个连续运动的系统中 , 总是从水势较高的一方向较低的一方移动 。 而且水势 的变化与植物的
蒸腾作用有关 。 表 6 是沙地柏和踏郎的水势测定结果 。
表 6 地 柏 、 踏 郎 水 势 测 定 表
一、
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、 衬寸
8 时 1 2时 1 4时 土B时 平均
间
一\吸一、吻
树 杯一 一火引一 - -一 一 {
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也沙踏
由表 6 看出 , _七午 10 时前水势较高 、 1 2时以后 、 随着温度的升高 、 蒸腾加强 , 水势则降
低 、 以减少水分消耗 。 这 也是沙生灌木适应于旱环境 , 保持体内水分的一 个重要特征 。
5
. 英腾强度的 测 定
植物所吸收的水分 、 绝大部分消耗在蒸腾作用过程中 。 而气温 , 湿度 , 光照 、 风速等对
蒸腾有很大的影响 。 就是同一植物也因年龄 , 发育时期 、 生长状况 、 立地条件的不同而有差
别 , 所以单乡!、用燕腾速率来估算某种植物在整个生株季节 的耗水量或需水是很不确切 的 。 但
在相同生境 条件下 , 正确取样 , 同时测定不同植物的蒸腾速率 , 并以测值的大小来鉴别各种
植物的耗水情况及其对干早的适应性 , 则具有一定的意义 。 我们于 1 9 8 5年分别在千旱的五月
和湿润的七月对沙地柏等五种固沙植物的蒸腾弧度进行 了测定 , 结果见图 5 、 6 。
从测定结果看 , 部分植物蒸腾强度的日进程是随着太阳的升起 , 幅射增强 、气温升高 , 相
对湿度降低 , 蒸腾强度逐渐增加 , 一般在 1 2时值最大 , 然后逐渐下降 , 有的出现双峰 。 只有
长俩扁桃 的最大值出现在上午 8 一 10 时 。
从图中可看出 , 沙地柏的蒸腾强度最低 , 整日不超过 邪。 。 : / 吕鲜重小时 , 而且 在 干
旱和湿润条件下变化不大 , 植物体内水分向外散失的主要通道是气孔 , 但从沙地柏叶的解剖
特征看 , `臼的气孔很少 , 所以蒸腾强度很低 。 其它三种旱生植物花棒 、 柠条 、 长柄扁桃却不
同 , 在干旱 的 5 月份 , 它们的蒸腾强度都较低 , 随着水分条件的改善 , 到湿润的 7 月份 , 蒸
腾强度急剧上升 , 尤 以花棒最为明显 , 5 月份日 平均值为 8 9 5 . 7 m g / g鲜重 . 小 时 , 是
中生植物紫穗槐 ( 1 6 1 3 . 2) 的 5 . 4 % , 7 月份的平均值接近紫穗槐 , 最高值甚至 超 过 紫 穗
槐 。 这说明 , 旱生植物以低蒸腾为特征的说法只是在干旱时期才是确切的 。 在水分供应充足
的条件下 , 它们 一也会提高蒸腾 , 以利加速生长 。
低蒸腾虽不 能完全代表植物的抗旱能力 , 但就干旱时期的旱生植物而言 , 仍是一种有益
的反应 。 综上所述 , 沙地柏具有水势低 , 束 / 自比较高 , 水分亏缺大 , 保水力强 ` 蒸腾速率
低等抗旱特性 , 因此它适应沙地环境 , 是抗旱性较强的植物。
3 8西 北 林 学 院 学 报 2卷
通 s, 月份诊地柏 等五种固沙植物的蒸腾强版
勾灿对
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:叱 午 : 烤份沙地怕等五 忡胃、 ` 植 物浅 .赞戮 .五龙
1
、 沙地柏 2 、 花棒 3 、 柠条 4 、 长柄扁桃 5 、 紫穗槐
2期 苏世平 李兰晓 :沙地柏生物学和生态学特性的研究 39
五 小 结
(一 ) 沙地柏是榆林地 区唯一的常绿针叶灌木树种 。 它甸甸生长 , 枝叶茂密 , 水平根系
特别发达 , 舞聚度高 , 喜沙压 , ’ 抗风蚀扩是半千阜地区固沙造林和水土保持造林 的 优 良树
种 , 应大力推广 。
(二 ) 天然生沙地柏 5 月中旬新捎开始生长 , 6一 7 月为生长高峰期 , 占全年总生长量
的 70 一 75 % 闷 生长期内的降水对沙地柏当年枝生长起着很大的作用 。 」
(三 ) 沙地柏雌 、 雄球花形成季节不一致 。 雌球花于当年 5 月出现 , 雄球花出现于上年
8 月 。 经冬春干旱期后 , 造成花粉败育 , 致使传粉受精不良 , 所以种子发育不饱满 , 优良度
很低 , 一般只有 30 一切 % 。
(四 ) 沙地柏的自然繁殖主要靠枝条经沙埋后 , 生出不定根和抽出新枝而长 成 新 的 植
株 , 天然落种的发芽率极低 。 而且仅限于下湿的丘间地 。
(五 ) 以水分生理及抗旱性的测定结果表明 , 沙地柏具有水势低 , 束 / 自比高 , 持水力
强 , 水分亏缺大 , 蒸腾速率低等特点 。 因此 , 它适应沙地干旱的环境 , 是一个优 良的固沙
树种 。
参 考 文 献
〔 1 〕中国植物志 第七卷 , 第36 0页 。
〔 2 〕赵一宇 1 9 8 0年 花棒的形态结 构 、 水分生理及造林问题 宁夏农学院学报
第一期 。
〔 3 〕廖次远等 1 9 8 0 固沙植物的 选择及其特 性的研 完 宁夏人 民 出版杜 。
〔 4 〕黄子深 1 9 8 1 固沙植物的生态生理特征 , 全 国沙漠化讲 习班讲稿 。
〔 5 〕赵一宇等 1 9 8。年 几种旱生树种的旱性结 构及杭旱生理性状 宁夏农学院 学报
第一期
〔 6 〕漆建忠 1 9 8 1年 , 踏郎的生物学和生 态学特征 及造林技术 油 印稿 。
〔 7 〕孙 贞元 1 9 8 5年 , 陕北沙地律子松造林技 术扩大试验报告 鉴 定材料 。
〔 8 〕 (美 ) G 、 W , 考克斯著 、 1 9 7 9普通生态学实验手册 科学出版社 。
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