全 文 ：2014 年 4 月
第 2 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
April 2014
No. 2
沙地柏逆转座子的多样性分析
余利敏1，林晓飞2，张文泉3，张国盛1，张文波1
(1. 内蒙古农业大学 林学院，呼和浩特 010019;2. 内蒙古大学 生命科学学院，呼和浩特 010021;3. 贵州凯里学院，贵州 凯
里 556011)
摘要:为了开发沙地柏 (Sabina vulgaris)的逆转座子基因资源，分析其在沙地柏基因组中的多样性和系统进化关
系，采用兼并 － PCＲ技术克隆了 22 条 Ty1-copia类逆转座子逆转录酶序列。所克隆的核苷酸序列除去两端引物后
的长度范围为 239 ～ 247bp，同源性范围为 49. 6% ～ 98. 4%，显示出较高的异质性。核苷酸聚类分析结果显示，
该 22 条序列由 5 个家族组成;氨基酸序列分析结果显示，有 7 条序列出现终止密码子突变，4 条序列表现移框
突变;且将这些逆转录酶的氨基酸序列与其它物种同一类型逆转录酶的氨基酸序列进行聚类分析表明，它们可
能与其它物种的 Ty1-copia逆转录酶有共同的起源。以上研究结果证实了沙地柏基因组中逆转座子的多样性，可
为进一步利用逆转座子进行沙地柏的品种鉴定和遗传多样性分析奠定基础。
关键词:沙地柏;逆转座子;逆转录酶;多样性
中图分类号:S794. 11;Q943. 2 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2014)02 － 0155 － 06
DOI:10． 13466 / j． cnki． lyzygl． 2014． 02． 029
Analysis on Diversity of Ｒetrotransposons in Sabina vulgaris
YU Limin1，LIN Xiaofei2，ZHANG Wenquan3，ZHANG Guosheng1，ZHANG Wenbo1
(1. College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China;2. College of Life Science，Inner Mongolia University，
Hohhot 010021，China;3. Guizhou Caili University，Caili，Guizhou 556011，China)
Abstract:For exploiting retrotransposon gene resource，and analyzing diversity and phylogenetic evolution
of retrotransposons in Sabina vulgaris genome，twenty-two of fragments encoding reverse transcriptase of
Ty1-copia-like retrotransposon were cloned by degenerate-PCＲ. The length of the nucleotide sequences
excluding primer varied from 239 to 247 bp，and homology ranged from 49. 6% to 98. 4%，showing high
heterogeneity. Phylogenetic analysis of the nucleotide sequences showed that the twenty-two sequences
consisted of five families. When they were translated into amino acids，stop codon mutation was found in
seven sequences，and frameshift mutation was found in four sequences. The alignment analysis of amino
acid sequences of Ty1-copia-like reverse transcriptases from S. vulgaris and other plant species suggested
that they may have the same origin. These results demonstrated diversity of retrotransposon in S. vulgaris
genome，and could prove to be useful for further study on genetic diversity and cultivar identification of
S. vulgaris.
Key words:Sabina vulgaris，retrotransposon，reverse transcriptase，diversity
收稿日期:2014 － 04 － 22;修回日期:2014 － 04 － 25
基金项目:国家自然科学基金(31060106，31160143，30960030，31260168);
内蒙古自然科学基金(2010BS0509，2009MS0505)
作者简介:余利敏(1989 －)，女，内蒙古乌兰察布人，在读硕士，主要研究方向:分子遗传育种。
通讯作者:张文波(1971 －)，男，副教授，博士，主要从事林木遗传育种的研究工作。Email:wenbo20090101@ 163. com
林业资源管理 第 2 期
逆转座子(retrotransposon)是真核生物中种类最
多、分布最广的一类转座因子，它作为高等植物核基
因组的重要组成部分，对植物基因组的大小、结构、功
能和进化具有较大的影响［1］。根据两端有无长末端
重复序列(Long Terminal Ｒepeat，LTＲ)，可将逆转座
子分为:长末端重复逆转座子(LTＲ retrotransposon)
和非长末端重复逆转座子(non-LTＲ retrotranspo-
son)［2 － 3］。前者依据编码蛋白的种类和顺序又被分
为 Tyl-copia 类和 Ty3-gypsy 类逆转座子［4 － 5］。其中
Tyl-copia类逆转座子在植物界分布最为广泛，也是被
研究最多的一类［4，6 － 7］。目前，在国际公共核酸数据
库(GenBank)中登录的有水稻(Oryza sativa)、玉米
(Zea mays)、黑麦(Secale cereale)、绿豆(Vigna radia-
ta)、欧洲云杉(Picea abies)、白云杉(Picea glauca)、银
杏(Ginkgo biloba)、鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)、甜
柿(Diospyros kaki)、苹果(Malus domestica)、绿穗苋
(Amaranthus hybridus)、狗尾草(Setaria faberi)、花旗
松(Cryptomeria japonica)、马尾松(Pinus massoni-
ana)、梅花(Prunus mume)、人参(Panax ginseng)、百
合 (Lilium brownii)、荸 荠 (Eleocharis uniglumis
subsp. sterneri)、藜麦(Chenopodium quinoa)、拟南芥
(Arabidopsis thaliana)、大豆(Glycine max)等几十种
植物的该类逆转座子序列信息。
逆转座子通常处于静止状态，遇到逆境胁迫时
具有被激活的特性。一些生物和非生物胁迫，例如
环境气候的变化、染色体的加倍诱导、杂交等均可
诱导转座事件的发生［1，8］。逆转座子转座后插入基
因附近、基因编码区或内含子区，通过调节功能基
因的转录或其相应蛋白质的结构等使基因产生突
变［9］;它还可能诱发基因组发生重组，使基因组序
列发生重排，促使基因组的流动，产生丰富的遗传
变异，从而成为自然选择的源泉［4，6，7，10 － 11］。逆转座
子与其它功能基因一样，可以进行从亲代到子代的
纵向传递，也可以在不同物种之间进行横向传递，
这两种传递方式都是造成植物逆转座子多样性的
重要原因。近年来，随着一系列逆转座子分子标记
的成功开发，使其在分子标记辅助育种、基因定位、
种质鉴定、遗传图谱构建及遗传多样性检测等领域
得到广泛应用［12］。作为一种有效的遗传分析工具
和理想的遗传标记，逆转座子日益受到人们的重
视。所以，克隆植物逆转座子序列并对其进行深入
的分析，这对于研究植物基因组的组成、进化及基
因功能均具有重要的意义。
沙地柏(Sabina vulgaris)是柏科(Cupressaceae)
圆柏属(Sabina)的常绿匍匐灌木，主要分布于我国
西北天山、祁连山等干旱贫瘠环境中。它具有强壮
的根系，能固定土壤，减弱雨水冲蚀;繁茂的枝叶不
仅可以美化环境，而且可阻碍和吸附尘埃，净化空
气;是干旱、半干旱地区防风固沙、水土保持和园林
绿化的优良树种［13］。沙地柏长期处于极端严酷的
环境中，经过长期的自然选择形成了对低温、干旱、
瘠薄土壤环境较强的适应性，其基因组中应该积累
了丰富的逆转座子基因资源。目前对沙地柏的研
究主要集中在生理生态特性、扦插繁殖及栽培技术
等方面［14 － 16］，有关沙地柏逆转座子的研究国内外尚
未见报道。本研究利用同源克隆技术分离了沙地
柏 Tyl-copia类逆转座子逆转录酶序列，并对其多样
性和系统进化关系进行了分析，以期为进一步研究
逆转座子基因的转录活性和功能，及利用逆转座子
进行沙地柏的品种鉴定和遗传多样性分析奠定
基础。
1 材料和方法
1. 1 材料
本研究所用材料于 2012 年 7 月采自鄂尔多斯
市乌审旗沙地柏保护区，当年生的嫩叶被采集后用
液氮冷冻保存，用于提取基因组 DNA。
1. 2 DNA提取及逆转录酶序列的扩增
采用 CTAB法［17］提取基因组 DNA，并利用琼脂
糖凝胶电泳和紫外分光光度计对 DNA 进行检测和
定量。根据 Ty1-copia 类逆转座子逆转录酶保守序
列设计简并引物:上游引物为 5 CAＲATGGAYGT-
NAAＲAC3，下游引物为 5CATＲTCＲTCNACＲTA3。
PCＲ反应体系为:DNA 20 ng，dNTPs 0. 2 mmol /L，
引物0. 3μmol /L，2. 5μL 10 × Buffer(含 MgCl2)，1 U
的 Taq DNA聚合酶(购自 TaKaＲa 公司)，加双蒸水
至 25μL。PCＲ 扩增程序为:95℃ 3min;95℃ 30s，
42℃ 50s，72℃ 1min，40 循环;72℃ 5min;反应在
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第 2 期 余利敏等:沙地柏逆转座子的多样性分析
PTC-100TM型 PCＲ仪上完成。
1. 3 PCＲ产物的回收 克隆及转化
用 1. 2%的琼脂糖凝胶电泳检测 PCＲ 产物，运
用天根生化科技有限公司的离心柱型普通琼脂糖
凝胶 DNA回收试剂盒回收并纯化目的产物。纯化
后的 DNA 片段连接于 pMD19-T 载体(TaKaＲa 公
司)转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞，37℃ 培养
12 － 16h后，通过蓝白斑筛选阳性菌落。将阳性菌
株接种到含有 100mg /L氨苄青霉素的 LB 液体培养
基中过夜培养后，运用 PCＲ技术对其进行鉴定。
1. 4 逆转录酶序列的测定及分析
将鉴定为阳性的菌液送往英潍捷基贸易有限
公司测序，用 DNAMAN 和 MEGA5 软件对获得的序
列进行分析。
2 结果与分析
2. 1 逆转录酶序列的 PCＲ扩增
采用 1. 2%的琼脂糖凝胶电泳对 PCＲ扩增产物
进行检测(图 1)，结果显示，以沙地柏基因组 DNA
为模板，经 PCＲ 扩增得到了约 270bp 的 Ty1-copia
类逆转座子逆转录酶片段，表明沙地柏基因组中广
泛存在 Ty1-copia类逆转座子。
图 1 沙地柏 Ty1-copia类逆转座子逆
转录酶序列的 PCＲ产物电泳结果
Fig. 1 PCＲ products for amplifying reverse transcriptases of
Ty1-copia-like retrotransposons from S. vulgaris
2. 2 逆转录酶序列的异质性分析
将沙地柏 Ty1-copia 类逆转座子逆转录酶的
PCＲ扩增产物进行回收纯化、克隆、测序后共得到
22 条序列(命名为 SvCＲE1 ～ 22)，全部序列信息已
经提交 GeneBank 数据库(登录号为 AB911253 ～
AB911274)。这些序列与其它植物的 Ty1-copia 类
逆转座子逆转录酶序列具有较高的同源性，证实了
沙地柏基因组中 Ty1-copia 类逆转座子的存在。所
克隆的 22 条序列均富含 A，T 碱基，AT 与 GC 的比
例范围为 1. 32 ～ 2. 36(表 1)，这些序列除去简并引
物后的核苷酸长度范围为 239 ～ 247bp。其中:有 16
条序列的长度均为 244bp;其它 6 条序列中有 3 条
序列的长度大于 244bp，3 条序列的长度小于
244bp，其大小差距在 1 ～ 5 碱基之间。利用 DNA-
MAN软件对所克隆的 22 条序列进行同源性比对的
结果显示，其同源性范围为 49. 6% ～98. 4%(表 2)。
其中:序列 SvCＲE10 和 SvCＲE22 的同源性最高，为
98. 4%;序列 SvCＲE2 与 SvCＲE20 的同源性最低，仅
为 49. 6%。表明了沙地柏 Ty1-copia 类逆转座子具
有高度异质性。
2. 3 逆转录酶核苷酸序列及其所编码的氨基酸序
列分析
为阐明沙地柏 Ty1-copia 类逆转座子间的系统
进化关系，利用 MEGA5 软件对所克隆的 22 条核苷
酸序列进行聚类分析，构建系统发育进化树(图 2)。
根据进化树分支长度可将这 22 条序列分为 5 个家
族(Family 1—Family 5)，其中:Family 1 含有 7 条序
列，Family 2 含有 5 条序列，Family 3 和 Family 4 各
含有 1 条序列，Family 5 含有 8 条序列。说明 Family
1，Family 2 和 Family 5 是构成沙地柏 Ty1-copia类逆
转座子的主要成分。
利用 DNAMAN软件将这 22 条核苷酸序列翻译
成氨基酸，参照 Ty1-copia类逆转座子逆转录酶的氨
基酸保守序列，经分析发现:有 7 条序列产生了终止
密码子突变(图 3)，分别是 SvCＲE2(第 15，47 和 60
个氨基酸处)、SvCＲE5(第 43 和 48 个氨基酸处)、
SvCＲE7(第 15，17，47 和 68 个氨基酸处)、SvCＲE14
(第 60 个氨基酸处)、SvCＲE15(第 14 和 39 个氨基
酸处)、SvCＲE18(第 60 个氨基酸处)、SvCＲE21(第
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林业资源管理 第 2 期
表 1 沙地柏 Ty1-copia类逆转座子逆转录酶序列的碱基组成
Tab. 1 Base composition of reverse transcriptases of Ty1-copia-like retrotransposons from S. vulgaris
序列名称 A T G C 大小 /bp AT /GC 登录号
SvCＲE1 77 62 64 41 244 1. 32 AB911253
SvCＲE2 78 90 49 27 244 2. 21 AB911254
SvCＲE3 67 92 53 32 244 1. 87 AB911255
SvCＲE4 72 64 64 39 239 1. 32 AB911256
SvCＲE5 79 78 58 32 247 1. 74 AB911257
SvCＲE6 68 87 57 30 242 1. 78 AB911258
SvCＲE7 76 88 49 31 244 2. 05 AB911259
SvCＲE8 73 67 65 39 244 1. 35 AB911260
SvCＲE9 84 67 57 36 244 1. 62 AB911261
SvCＲE10 67 91 52 34 244 1. 84 AB911262
SvCＲE11 67 88 54 35 244 1. 74 AB911263
SvCＲE12 83 89 44 29 245 2. 36 AB911264
SvCＲE13 72 94 47 31 244 2. 13 AB911265
SvCＲE14 79 82 50 33 244 1. 94 AB911266
SvCＲE15 73 84 54 30 241 1. 87 AB911267
SvCＲE16 73 66 64 41 244 1. 32 AB911268
SvCＲE17 78 74 58 35 245 1. 63 AB911269
SvCＲE18 83 83 46 32 244 2. 13 AB911270
SvCＲE19 83 65 56 40 244 1. 54 AB911271
SvCＲE20 88 71 52 33 244 1. 87 AB911272
SvCＲE21 77 65 61 41 244 1. 39 AB911273
SvCＲE22 67 89 53 35 244 1. 77 AB911274
表 2 沙地柏 Ty1-copia类逆转座子逆转录酶序列的同源性分析
Tab. 2 Homology analysis of reverse transcriptases of Ty1-copia － like retrotransposons from S. vulgaris
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
2 56. 2
3 57. 3 70. 5
4 90. 8 54. 4 58. 5
5 52. 9 54. 1 56. 6 53. 1
6 56. 9 86. 0 75. 6 50. 0 60. 7
7 55. 3 91. 8 71. 7 52. 7 54. 9 86. 8
8 94. 7 57. 3 57. 7 94. 6 54. 9 57. 4 55. 3
9 91. 8 55. 3 55. 2 87. 5 54. 1 56. 5 53. 3 91. 8
10 56. 0 70. 1 96. 3 57. 2 56. 2 75. 2 70. 9 55. 3 53. 7
11 56. 4 69. 3 96. 3 57. 6 56. 2 74. 4 70. 1 55. 3 55. 2 98. 4
12 55. 3 84. 0 72. 5 54. 0 56. 2 83. 5 85. 7 55. 7 56. 6 71. 7 71. 7
13 55. 2 70. 5 90. 2 56. 4 56. 2 73. 6 70. 5 55. 6 56. 0 91. 8 91. 8 72. 5
14 54. 9 89. 3 72. 5 54. 0 55. 3 87. 6 88. 5 55. 7 54. 5 70. 9 70. 1 87. 3 70. 9
15 56. 9 82. 2 71. 0 54. 4 58. 1 90. 4 82. 6 57. 7 57. 1 71. 4 70. 5 80. 1 70. 5 81. 7
16 54. 7 57. 7 57. 3 91. 2 55. 3 58. 3 55. 3 96. 7 91. 8 54. 5 56. 4 56. 6 55. 2 56. 6 57. 7
17 80. 7 57. 0 54. 1 76. 9 52. 7 53. 7 53. 7 79. 0 78. 2 53. 1 52. 5 52. 7 52. 1 57. 2 51. 5 79. 0
18 57. 4 87. 7 73. 8 55. 2 57. 8 88. 0 87. 7 58. 2 57. 0 72. 5 71. 7 85. 3 71. 7 92. 2 85. 1 59. 0 55. 7
19 89. 8 54. 8 52. 9 90. 0 51. 6 56. 6 53. 7 88. 5 85. 7 52. 1 51. 2 52. 9 51. 9 54. 9 56. 0 88. 5 80. 7 55. 7
20 61. 9 49. 6 51. 0 58. 6 53. 7 54. 6 51. 2 63. 1 59. 4 50. 6 51. 0 53. 7 50. 8 53. 7 52. 7 63. 1 56. 8 53. 7 60. 7
21 95. 9 55. 7 57. 7 93. 3 53. 3 57. 4 55. 3 95. 5 92. 2 55. 6 56. 0 55. 3 52. 9 55. 7 57. 3 95. 5 81. 1 58. 2 91. 0 63. 1
22 56. 0 69. 3 96. 3 57. 2 57. 0 74. 4 70. 1 54. 9 57. 8 98. 4 98. 4 70. 9 91. 8 70. 1 71. 0 54. 1 52. 1 71. 7 50. 8 50. 6 53. 7
注:数字 1—22 代表 SvCＲE1—SvCＲE22。
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第 2 期 余利敏等:沙地柏逆转座子的多样性分析
17 个氨基酸处);4 条序列发生了移框突变(图 3)，
分别是 SvCＲE4(第 4 和 41 个氨基酸处)、SvCＲE6
(第 24 个氨基酸处)、SvCＲE12(第 22 个氨基酸
处)、SvCＲE17(第 15 个氨基酸处)。因此推测:终止
密码子突变和移框突变可能是导致沙地柏 Ty1-co-
pia类逆转座子异质性的重要原因。
图 2 根据沙地柏 Ty1-copia类逆转座子逆转录
酶核苷酸序列构建的进化树(重复数为 1 000)
Fig. 2 Phylogenetic tree generated from nucleotide
sequences of reverse transcriptases of Ty1-copia-like
retrotransposons from S. vulgaris. (1 000 replications)
图 3 沙地柏 Ty1-copia类逆转座子逆转录
酶氨基酸序列的同源性比较
Fig. 3 Alignment of amino acid sequences of reverse
transcriptases of Ty1-copia-like retrotransposons from S. vulgaris
利用MEGA5软件将所克隆的 22条逆转座子逆转
录酶的氨基酸序列与其它植物 Ty1-copia 类逆转录酶
的氨基酸序列进行遗传进化分析，构建系统进化树(图
4)。结果表明:沙地柏中 Ty1-copia类逆转录子逆转录
酶的氨基酸序列与银杏(AAA33351 G. biloba)、白云杉
(AAF65309 P. glauca)、花旗松(BAA02279 C. japonica)、
绿穗苋(AAG44318 A. hybridus)、马尾松(AGD93137
P. massoniana)、梅花(ACZ36925 P. mume)、欧洲云杉
(CAA11919 P. abies)、人参(ABU94828 P. ginseng)和玉
米(BAA02263 Z. mays)等相同类型的逆转座子具有较
高的同源性。可见，不同种属间也存在比种属内同源
性更高的逆转座子，这些植物的逆转座子可能具有共
同的起源。
图 4 根据沙地柏及其它植物 Ty1-copia类逆转座子逆
转录酶氨基酸序列构建的系统进化树(重复数为 1 000)
Fig. 4 Phylogenetic tree generated from amino acid sequences
of reverse transcriptases of Ty1-copia-like retrotransposons
from S. vulgaris and the other plants(1 000 replications)
3 讨论
本研究首次利用 PCＲ 技术分离了沙地柏 Ty1-
copia类逆转座子逆转录酶序列，证实了 Ty1-copia类
逆转座子在沙地柏基因组中的多样性。已有研
究［18 － 19］报道 Ty1-copia 类逆转录酶序列去除两端简
并引物后的长度在 78 ～ 82 个氨基酸之间，本研究中
获得的沙地柏逆转录酶序列长度范围为 79 ～81个氨
基酸，表明 Ty1-copia 类逆转录酶序列无严重的缺失
951
林业资源管理 第 2 期
和插入突变。翻译成氨基酸后，22 条序列中有 4 条
序列发生了移框突变、7 条序列发生了终止密码子突
变，故而推测移框突变和终止密码子突变可能是导致
沙地柏中该类逆转座子异质性的主要原因。沙地柏
在长期的自然选择和进化过程中，与其它生物体相互
竞争与协调，造成其基因组中逆转座子的多样性。
对沙地柏 Ty1-copia 类逆转座子逆转录酶核苷
酸序列进行同源性分析的结果显示，这些序列可分
为 5 个家族，每个家族中含有不同数量的成员。该
结果反映了各家族逆转座子转座过程的差异，含有
成员数越多的家族，其存在的历史应越久远，同时
其家族成员内存在具有转座活性的逆转座子的可
能性也就越大。此外，在获得的 22 条逆转录酶序列
中有 16 条序列能够完整地翻译成氨基酸序列，并且
无终止密码子突变。由此可以推测沙地柏 Ty1-co-
pia类逆转座子大部分仍保持着转录活性，遇到胁迫
条件时很有可能进行转座。
孙俊等［20］的研究发现，同一类型的逆转座子保
守性较强，但同一物种内同一类型的逆转座子序列
变异较大，有时这种异质性种内差异大于种属间。
本研究中 SvCＲE2 与 SvCＲE20 的一致性只有
49. 6%，而在与其它植物逆转录酶的氨基酸聚类分
析中，SvCＲE20 与 AAA33351 Ginkgo biloba 具有更
高的一致性，这进一步说明了逆转座子不仅可以在
世代间进行纵向传递，而且还可以在物种间进行横
向传递［21］。可见，植物逆转座子在真核生物分化早
期就已经出现，是一类非常古老的基因。
本研究对沙地柏 Ty1-copia 类逆转座子逆转录
酶序列的成功分离，可为我们深入了解沙地柏的基
因组构成和进化，以及进一步研究沙地柏逆转座子
基因的转录活性和功能奠定基础。同时，也可为开
发逆转座子分子标记，评价沙地柏的遗传多样性提
供依据。该研究成果对现有的沙地柏种质资源的
保护及管理具有重要意义。
参考文献:
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