全 文 ：＊铅锌胁迫对铅超富集植物小鳞苔草生理代谢特性的影响
杨远祥1 ,邹开贵2 ,朱雪梅1 ,吴　杰1 ,张青松1
(1.四川农业大学 资源环境学院 ,四川 雅安　625014;
2.攀枝花市水利水电勘测设计院 ,四川 攀枝花　617000)
提　要:通过对铅超富集植物小鳞苔草(Carex gentiles F ranch)进行铅 、锌胁迫处理发现 , 随着重金属浓度的
增加 ,小鳞苔草叶片叶绿素 a含量 、叶绿素 b含量及叶绿素总量均呈降低的趋势 ,根和地上部分可溶性糖含量
和可溶性蛋白含量呈先增后降的波状起伏趋势 ,根和地上部分丙二醛(MDA)含量呈增大的趋势 , 且地上部分
MDA 含量大于根。方差分析表明 ,铅浓度间 、锌浓度间及铅锌浓度互作间小鳞苔草上述指标的差异均达极
显著水平(P<0.01)。
关键词:铅锌胁迫;小鳞苔草(Carex gentiles F ranch);铅超富集植物;生理代谢
　　Cd 、Pb 、Cu 、Zn 、A s被认为是对植物生长发
育产生毒害作用的主要重金属污染物[ 1-5] 。在重
金属胁迫下 ,植物体内会产生一系列生理生化代
谢的紊乱 ,导致植物抗逆性下降 ,甚至造成植株体
死亡 。然而 ,重金属超富集植物或富集植物形成
了特殊的生理代谢机制而能正常生长于含量相对
较高的重金属胁迫环境中 ,由于当前重金属污染
较为普遍 ,利用重金属超富集植物或富集植物进
行土壤重金属污染修复成为了研究热点之一 。国
内外筛选出的重金属超富集植物或富集植物已有
一定的成果 ,但受地形 、气候等因素的影响 ,大多
局限于在当地进行利用。为了筛选出更多的乡土
重金属超富集植物或富集植物 ,本课题组在四川
省汉源县几个铅锌矿进行了铅 、锌超富集植物或
富集植物的筛选 ,其中小鳞苔草(Carex gent i les
Franch)是四川省汉源县普陀山铅锌矿区的多年
生草本植物 ,通过野外采样分析发现其具有铅超
富集植物的特征 。为进一步了解小鳞苔草的生理
代谢特征 ,本课题组通过室内盆栽试验 ,研究了不
同铅 、锌浓度对小鳞苔草生理代谢的影响 ,以期为
其修复铅污染土壤奠定一定的理论基础 。
1　材料与方法
1.1　试验材料与设计
以生长于四川省汉源县普陀山铅锌矿区的小
鳞苔草为材料 ,于 2006年 5月采集生长一致的健
壮小鳞苔草幼株(约 12片叶 、5 cm 高),栽于盆内
(盆口径 13 cm ,高 12 cm)进行砂培 。移栽前洗净
植株 ,每盆栽 4株 ,每盆装砂500 g ,人工气候箱内
培养 。试验用砂采用市售建筑用砂 ,过 2 mm 筛
后 ,2%HNO3 溶液浸泡过夜 ,蒸馏水洗净 ,晾干。
人工气候箱箱内光照设为 20 000 lx ,光照时数为
12 h/d ,相对湿度 75%,昼间温为 26 ℃,夜间温
为 22 ℃。
培养期间 ,每隔 3 d浇一次营养液 ,每次 40
mL/盆 ,营养液的组成为:KNO 3 2.5 mmol/ l ,
Ca(NO 3)2 · 4H 2O 2.5 mmol/ l , KH 2PO4 0.10
mmo l/ l , MgSO4 · 7H 2O 1.0 mmol/ l , H 3BO3
46.25×10-3 mmol/ l ,MnCl2 .4H 2O 9.15×10-3
mmo l/ l , ZnSO 4 · 7H 2O 0.77 ×10-3 mmol/ l ,
CuSO 4 ·5H2O 0.32×10-3 mmol/ l , H 2MoO 4 0.
12×10-3 mmol/ l , FeSO4 · 7H 2O 20.03 ×10-3
mmo l/ l ,Na2EDTA 20.01×10-3 mmo l/ l。每隔2
d浇一次去离子水 ,每次 30 mL/盆 ,预培养 14 d
后再进行铅锌处理(以 Pb(CH 3COO)4 · 3H 2O
和ZnSO 4 ·7H 2O 形态加入),每隔 5 d浇一次相
应浓度的铅 、锌溶液 ,每次 15 ml/盆 。处理设计
为二因素随机区组试验 , P 因素为不同浓度的
Pb ,分别设 0(P0)、200(P1)、400(P2)、600(P3)、
800(P4)mg/ l五个浓度水平 , Z 因素为不同浓度
的Zn ,分别设 0(Z0)、50(Z1)、125(Z2)、250(Z3)
mg/L 四个浓度水平 ,每个处理重复 3次。
1.2　测定项目与方法
铅 、锌处理 60 d 后整株取样 ,按照参考文献
·83·2009(6) 陕　西　农　业　科　学
＊收稿日期:2009-08-03
　基金项目:四川省科技厅 2008年科技支撑计划项目经费资助(2008FZ0180)。
　通讯作者:朱雪梅。
[ 6]的方法测定叶片叶绿素含量 、根和地上部分丙
二醛(MDA)含量;用蒽酮比色法[ 7] 分别测定植株
根和地上部分可溶性糖含量。用考马斯亮蓝法[ 7]
分别测定植株根和地上部分可溶性蛋白质含量。
1.3　数据处理
用 SPSS12.0进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　铅锌胁迫对小鳞苔草叶片叶绿素含量的影响
　　由图 1可知 ,随着铅 、锌浓度的增加 ,小鳞苔草
叶片叶绿素 a含量和叶绿素总量(a+b)均呈降低的
变化趋势 ,而叶绿素 b含量的变化不明显。方差分
析表明 ,铅浓度间 、锌浓度间和铅锌浓度互作间小鳞
苔草叶片叶绿素 a含量、叶绿素 b 含量及叶绿素总
量的差异均达极显著水平(P<0.01)。
图 1　铅锌胁迫对小鳞苔草叶片叶绿素含量的影响
2.2　铅锌胁迫对小鳞苔草植株可溶性糖含量的
影响
　　从图 2可以看出 ,锌浓度一定时 ,随着铅浓度
的增加 ,小鳞苔草根和地上部分可溶性糖含量表
现为先增再降的变化 。铅浓度为 0 mg/ l时 ,随着
锌浓度的增加 ,小鳞苔草根和地上部分可溶性糖
含量表现为降低的趋势;当铅浓度为 200 、400 、
600和 800mg/ l时 ,随着锌浓度的增加 ,小鳞苔草
根和地上部分可溶性糖含量表现为增加的趋势。
方差分析表明 ,铅浓度间 、锌浓度间和铅锌浓度互
作间小鳞苔草根和地上部分可溶性糖含量的差异
均达极显著水平(P <0.01)。
图 2　铅锌胁迫对小鳞苔草植株可溶性糖含量的影响
·84· 陕　西　农　业　科　学 2009(6)
2.3　铅锌胁迫对小鳞苔草植株可溶性蛋白含量
的影响
　　从图 3可看出 ,在锌浓度为 0 mg/ l及铅浓度
为 0 mg/ l时 ,随着另一种相应重金属浓度的增
加 ,小鳞苔草根和地上部分中可溶性蛋白含量表
现为先降后增再降的变化。在铅 、锌为其它浓度
时 ,随着重金属浓度的增加 ,小鳞苔草根和地上部
分中可溶性蛋白含量表现为先增后降的变化 ,且
各处理根系可溶性蛋白含量均低于对照 。方差分
析表明 ,铅浓度间 、锌浓度间和铅锌浓度互作间小
鳞苔草根和地上部分可溶性蛋白含量的差异均达
极显著水平(P <0.01)。
图 3　铅锌胁迫对小鳞苔草植株可溶性蛋白含量的影响
2.4　铅锌胁迫对小鳞苔草植株 MDA 含量的影
响
　　从图 4可看出 ,在锌浓度小于 50 mg/ l时 ,随
铅浓度的增加 ,小鳞苔草根和地上部分 MDA 含
量均呈增加的趋势;在锌浓度大于 125 mg/ l时 ,
随铅浓度的增加 ,小鳞苔草根和地上部分 MDA
含量均呈先增升再降的趋势。在铅浓度一定时 ,
随锌浓度的增加 ,小鳞苔草根和地上部分 MDA
含量呈先增再降的趋势。方差分析表明 ,铅浓度
间 、锌浓度间和铅锌浓度互作间小鳞苔草根和地
上部分 MDA 含量的差异均达极显著水平(P <
0.01)。
图 4　铅锌胁迫对小鳞苔草植株丙二醛含量的影响
(下转第 95页)
·85·杨远祥等:铅锌胁迫对铅超富集植物小鳞苔草生理代谢特性的影响
生长量开始下降 , 10-15 d 是药效作用最大时
期 ,20 d后药效明显减弱 。所以 ,喷药应在灌水
前 3-5 d 进行 ,才能使药效最大限度的发挥作
用。一般化控间隔 10-15 d ,要少量多次进行 ,坚
决杜绝一次大量用药来达到化控目的的错误做
法。
2.3　缩节胺的简易配比方法
生产上用的缩节胺一般都是含有有效成分
97%以上的原药 ,浓度高 ,用量难以掌握 ,棉农常
因配药不准 ,化控失败。克服办法是采用“二次稀
释法” ,即将固体缩节胺 10 g 溶解在 500 m l水
中 ,稀释成 50倍母液 ,即每 5 m l溶液中含 0.1 g
缩节胺 ,使用时用吸管按计算好的标准剂量加入
喷雾器中即可 。可以一次配药 ,多次使用 ,随用随
取。
2.4　掌握全程化控原则
全程化控要把握“早 、轻 、勤”的原则 ,在使用
上要做到前轻后重 ,宁轻勿重 ,少量多次 ,喷高不
喷低 ,喷壮不喷弱。前期喷施具有促下控上的作
用;中期喷施控制棉花旺长 ,塑造理想株型 ,增蕾
保铃;后期则加快吐絮 ,提高产量和品质 。
2.5　化控时间
选择晴天上午 10时前或下午 5时后为宜 ,喷
后 6 h内遇雨缩节胺用量减半重喷一次 。
(上接第 85页)
3　讨论
叶绿素的含量直接影响光和能力的强弱 ,并与
光合速率 、营养状况等密切相关。杨金凤等认为
Pb对油菜叶片叶绿素含量的影响不显著[ 8] ,而谷
绪环等则发现Pb对八棱海棠叶片叶绿素b含量的
影响高于对叶绿素 a含量的影响[ 9] 。本研究发现 ,
在铅 、锌胁迫条件下 ,小鳞苔草叶片叶绿素 a 含量
和叶绿素总量随重金属浓度的增加表现为降低的
趋势 ,这与徐卫红等[ 10]的研究成果一致 ,而小鳞苔
草叶片叶绿素b含量的变化则不明显。
可溶性含糖和可溶性蛋白均为植物在受逆境
胁迫时的渗透调节物质[ 11-12] ,有利于植物的碳氮
代谢 。本研究发现 ,在铅锌胁迫下 ,小鳞苔草植株
可溶性蛋白质和可溶性糖的含量出现先增后降的
波状起伏趋势 ,这表明小鳞苔草受到铅锌胁迫后 ,
通过调节碳 、氮代谢产物的源 、流 、库的平衡关系 ,
提高了植株体对重金属胁迫的耐性 。
MDA 为细胞膜脂膜过氧化的的产物 ,能间
接反映植株体活性氧代谢过程 ,其含量的增加表
明细胞膜透性增强。本研究发现 ,随着铅 、锌浓度
的增加 ,小鳞苔草根和地上部分 MDA 含量呈增
大的趋势 ,且地上部分 MDA含量大于根部 ,而庞
欣等[ 13] 研究发现小麦幼苗叶片中 MDA 含量增
加的幅度远远小于根 ,这可能与超富集植物小鳞
苔草对铅锌胁迫具有较强的耐性有关。
参 考 文 献:
[ 1] 　杨世勇 ,王方 , 谢建春.重金属对植物的毒害及植物
的耐性机制[ J] .安徽师范大学学报 , 2004 , 27(1):
71-74.
[ 2] 　周红卫 , 施国新 ,徐勤松 , 等.Cr6+和 Cr3+对水花生
几种生理生化指标的影响比较[ J] .农村生态环境 ,
2002 , 18(4):35-40.
[ 3] 　张义贤.重金属对大麦(Hordeum vulgate)毒性的
研究[ J] .环境科学学报 , 1997 , 17(2):199-206.
[ 4] 　李春喜 , 鲁旭阳 ,邵云 , 等.As Zn 复合污染对小麦幼
苗生长及生理生化反应的影响[ J] .农业环境科学学
报 , 2006 , 25(1):43-48.
[ 5] 　任安芝 , 高玉葆 ,刘爽.铬 、镉 、铅胁迫对青菜叶片几
种生理生化指标的影响[ J] .应用与环境生物学报 ,
2000 , 6(2):112-116.
[ 6] 　张宪政.作物生理研究法[ M] .北京:农业出版社 ,
1990.
[ 7] 　熊庆娥.植物生理学实验教程[ M] , 成都:四川科学
技术出版社 , 2003.
[ 8] 　杨金凤 , 卜玉山 ,郭小燕 , 等.土壤外源镉 、铅污染对
油菜生长的影响研究[ J] .陕西农业科学 , 2005 , 51
(3):25-28.
[ 9] 　谷绪环 , 金春文 ,王永章 , 等.重金属 Pb 与 Cd 对苹
果幼苗叶绿素含量和光合特性的影响[ J] .安徽农业
科学 , 2008 , 36(24):10 328-10 331.
[ 10] 　徐卫红 ,王宏信 , 王正银 , 等.重金属富集植物黑麦
草对锌 、镉复合污染的响应[ J] .中国农学通报 ,
2006 , 22(6):365-368.
[ 11] 　郭爱花 ,陈钰.不同供磷水平对韭菜可溶性蛋白与
可溶性糖含量的影响[ J] .山东农业科学 , 2009 ,(4):
78-79 , 89.
[ 12] 　田晓艳 ,刘延吉 , 郭迎春.盐胁迫对 NHC 牧草 Na
+、K+、Pro、可溶性糖及可溶性蛋白的影响[ J] .草
业科学 , 2008 , 25(10):34-38.
[ 13] 　庞欣 ,王东红 , 彭安.铅胁迫对小麦幼苗抗氧化酶
活性的影响[ J] .环境科学 , 2001 , 22(5):108-111.
·95·迟永春等:棉花全程化控在生产中的应用及应注意问题