全 文 ：西北林学院学报 2011 , 26(3):17 ～ 20
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
不同年龄沙地柏生理生态特性差异研究
　收稿日期:2010-07-07　修回日期:2010-10-31
　基金项目:国家林业局“ 948”项目“杂交柏优良种质材料及培育技术的引进”(2006-4-55)
　作者简介:刘建锋 ,男 ,助理研究员 ,主要从事植物生理生态研究。
刘建锋 , 赵秀莲 , 江泽平
(中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091)
摘　要:在正常供水条件下 ,对 1 、3 、5 a生沙地柏的生理指标进行了研究 ,结果表明:叶保水力 、细
胞膜透性 、水分利用效率 、羧化效率在各年龄段间差异显著(p<0.05)。随着苗龄的增加 ,沙地柏
枝叶保水力逐渐增强;而细胞膜透性和羧化效率表现出降低的趋势 。瞬时水分利用效率以 3 a生
沙地柏最高 。净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度和表观量子效率等指标在各年龄段间无显著差异 ,
表明正常供水条件下 , 3个年龄的沙地柏幼苗的光合物质积累差异不显著 。
关键词:沙地柏;不同年龄;生理生态
中图分类号:S718.43　　　文献标志码:A　　　文章编号:1001-7461(2011)03-0017-04
Comparison on Several Physiological Characteristics in Sabina vulgaris
Seedling s of Different A ges
LIU Jian-feng ,ZHAO Xiu-l ian ,JIANG Ze-ping
(Research Inst i tute o f F orest ry , Key Laborator y o f Forest ry S i lvicu lture o f S tate F orest ry A dministra tion ,
Ch inese Academy o f Forestr y , Bei j in g 100091 , China)
Abstract:In this paper , under normal soil w ater conditions , several eco-phy siolog ical indicators w ere inves-
tig ated on S abina vulgaris seedling s wi th three dif ferent ages , 1-year , 3-year and 5-yea r.The re sults
show ed that:leaf w ater holding ability , membrane permeability , water use eff iciency and carboxylation ef-
f iciency among groups were significant ly different (P<0.05).With the g row th o f the seedlings , the leaf
w ater holding abi li ty g radually increased , but membrane permeability and carboxy lation ef ficiency showed
a decreasing t rend.Instantaneous w ater use efficiency o f 3-year seedlings w as the highest.Ne t pho tosyn-
thetic rates , t ranspiration rate , stomatal conductance , and apparent quantum ef ficiency w ere simi lar in all
ag e g roups w ith no significant dif ference.So under the normal w ater supply condit ions , matter accumula-
tion in the selected three age seedling s did not show manifest ing di ffe rences.
Key words:Sabina vulgaris;dif fe rent age;eco-phy sio logical characterist ic
　　沙地柏(Sabina vulgaris),又名臭柏 ,是我国西北
干旱 、半干旱地区山地和沙地上自然分布的一种针叶
灌木 ,以其适应范围广 、抗旱 、固沙 、抗风蚀能力强 、萌
蘖能力旺盛 、群聚度高等优良特性日益受到人们重
视[ 1] 。目前 ,对该物种的研究主要集中在抗旱生物学
特征[ 2-7]及水分胁迫条件下抗性生理生态[ 8-16] 等方面。
植物抗逆性的大小与植物年龄和发育阶段存在着一定
的关系 ,何维民等[ 6] 研究结果认为 , 3 a 生沙地柏幼苗
水分散失大于 5 a生幼苗 ,而前者的水分利用效率和抗
旱性低于后者。因此 ,选择同一种源的 3个不同年龄
沙地柏为材料 ,测定了几个广泛用于抗旱评价的生理
生态指标 ,以年龄作为独立因素 ,探讨不同指标对供试
材料年龄的敏感性 ,以期为沙地柏抗旱种源筛选及抗
旱指标体系的构建提供一定理论依据和参考。
1　材料与方法
1.1　材料和试验设计
供试材料采自山西大同沙地柏种源 ,选定 1 a
生 、3 a生 、5 a生 3个年龄的苗木 ,于 2005年 7月 3
日栽入 3个生长池(2.00 m×1.50 m ×0.45 m),土
壤基质为细沙。每个生长池栽种 15株沙地柏 ,其中
每年龄段 5株 ,采用随机区组实验设计进行栽植 , 3
个生长池作为 3 次重复。每 5 d 喷一次水 ,保持土
壤水势在-0.10 ～ -0.15 MPa。移栽苗木正常生
长(当年 8月 15日)后 ,每个生长池各年龄段选取生
长旺盛的沙地柏 3株 ,进行各指标的测定。
1.2　测定方法
1.2.1　枝叶保水力　选定晴天 8:00取样 ,鲜样称
重后叶片摊于室内桌面上 , 让其自然失水 , 温度
26℃±2℃,相对湿度 46%±5%,定时称重至基本
恒重 ,计算单位时间累计失水量占叶片总水量的百
分比 。
1.2.2 　细胞膜透性　取植株茎段中部功能枝叶
0.4 g左右 ,用自来水冲洗表面灰尘 ,再用蒸馏水浸
洗0.5 h ,重蒸水冲洗 3次 ,吸干表面水分 ,将枝叶剪
成长 0.3 cm 的小段 ,取 0.3 g 放入试管中 ,加蒸馏
水 10 mL 恒温振荡浸泡 24 h ,室温下测定初始电导
率 ,然后将样品在沸水浴中煮沸 30 min ,冷却到室
温 ,测总电导率 。利用初始电导率与总电导率的比
值 ,计算相对电导率 ,用来表示质膜相对透性 。
1.2.3　气体交换特征 　采用 Li-6400 光合分析仪
进行测定 , 测定时间 9:00-10:00 ,设定叶室内CO 2
浓度 375 μmo l · mo l-1 , 温度 27 ℃, 光强 1 300
μmol·m-2 · s-1 ,测定净光合速率(μmol· m-2 ·
s
-1),蒸腾速率(mmol ·m-2 · s-1),气孔导度(mol
·m-2 · s-1)等参数。水分利用效率(mmol ·
mol-1)采用净光合速率与蒸腾速率的比值表示 ,为
植物的瞬时水分利用率。表观量子效率用 A-PAR
曲线的初始斜率表示[ 17] ,羧化效率用 A-Ci 曲线的
初始斜率表示[ 18] 。
1.3　统计分析
根据所测定的生理指标 ,将材料的年龄作为独
立因素 ,方差分析揭示各生理指标在不同年龄段间
的差异(One-way ANOVA)。如果差异显著 , 用
LSD方法进行多重比较 。
2　结果与分析
2.1　枝叶保水力
单位时间内叶片失水量可以反映树木组织的抗
脱水能力及保水力 ,叶片单位时间内失水越多 ,叶片
保水能力越弱 ,反之越强[ 19] 。方差分析结果表明 ,
沙地柏枝叶保水力在 3个不同年龄段之间存在极显
著差异(p<0.01)。1 a生沙地柏在前 57 h 的失水
率均与 3 a 生 、5 a 生沙地柏存在显著差异(p <
0.05),且高于 3 a和 5 a 生沙地柏(图 1),表明 1 a
生枝叶保水能力最差。3 a生和 5 a 生沙地柏保水
能力差异不显著。129 h 的失水率不同 , 3 a 生的枝
叶失水率与 1 a生 、5 a生差异显著(p<0.05),显著
低于 1 a生和 5 a生沙地柏(图 1)。研究结果表明 ,
失水时间 129 h时 ,各年龄阶段已近乎恒重 ,失水率
达到 90%以上。由于叶片的保水能力在植株干旱
死亡前对植株抵抗干旱胁迫具有贡献 ,如果组织已
经死亡 ,再继续保水对评价植物的抗旱性没有实际
意义 ,因此 ,植物叶片持水力应以临界水分亏缺前的
为准 ,沙地柏在 129 h 的失水率对于体现枝叶的保
水力已没有意义 ,所以沙地柏 1 a生枝叶保水力明
显低于 3 a 生和 5 a 生 ,而后两者的保水力差异不
显著。
图 1　枝叶保水力比较
Fig.1　Compari son of w ater-holding abi lity
2.2　细胞膜透性
细胞膜是细胞与环境物质进行交换的主要通
道 ,逆境环境下细胞膜的相对电导率反映了膜的稳
定性 ,是植物抗旱性评价的指标之一[ 20] 。在未受水
分胁迫条件下 ,沙地柏各年龄段之间膜透性已存在
显著性差异(p<0.01)。1 a生和 3 a生沙地柏细胞
膜透性都与 5 a生沙地柏有显著差异(p<0.05),且
1 a生与 3 a生沙地柏的膜透性均高于 5 a 生沙地柏
(图 2)。
图 2　不同年龄沙地柏生理指标比较Ⅰ
Fig.2　C om pari son of physiological index
over diff eren t ages(Ⅰ)
18 西北林学院学报 26 卷　
2.3　气体交换
方差分析结果表明 ,年龄对沙地柏净光合速率 、
蒸腾速率 、气孔导度 、表观量子效率影响均不显著 ,
说明该几项指标在不同年龄段之间不存在显著差
异。水分利用效率 、羧化效率在不同年龄段间差异
显著 。多重比较显示 ,3 a生沙地柏水分利用效率显
著高于 1 a 生的和 5 a生的沙地柏(图 2),而后两者
之间不存在显著差异 。羧化效率随年龄的增大而减
小(图 3),1 a生与 5 a生沙地柏之间显著差异(p<
0.05)。
图 3　不同年龄沙地柏生理指标比较Ⅱ
Fig.3　Comparison of phy siological index
over di ff erent ages(Ⅱ)
3　结论与讨论
在正常供水条件下 ,沙地柏枝叶保水力随着苗
龄的增加而逐渐增强;细胞膜透性和羧化效率随着
年龄的增加而降低。水分利用效率以 3 a生沙地柏
最高 ,与1 a生和5 a 生沙地柏显著差异(p<0.05)。
净光合速率 、蒸腾速率以及气孔导度在 3个年龄段
间差异不显著。
沙地柏枝叶木质化程度随着年龄的增加而增高
是导致保水力增强的主要原因 。在未受水分胁迫条
件下 ,随着年龄的增加 ,膜透性逐渐减弱 ,这与傅瑞
树在研究苏铁叶片的电导率结果相吻合 ,不同叶龄
苏铁叶片的电解质外渗率均随叶龄的增加而呈明显
下降趋势[ 21] 。鉴于该指标对年龄的敏感性 ,在对不
同材料的抗旱性鉴定时 ,应用胁迫前后膜透性的变
化值进行比较更为准确 ,而不单一用胁迫后膜透性
的值进行比较。
一般认为 ,气孔导度是影响植物光合速率的主
要因素之一[ 22-23] 。本次试验结果表明 ,在未受水分
胁迫条件下 ,沙地柏的气孔导度在各年龄段间不存
在显著差异 ,其他指标如蒸腾速率 、光合速率均表现
出与气孔导度相似的趋势 。这是因为在未受水分胁
迫条件下 ,气孔的导度直接影响着胞间 CO 2 浓度和
蒸腾速率 ,进而影响光合速率 。这与朱教君对沙地
樟子松的研究结果相近 ,2 a生与 4 a 生樟子松幼苗
在相同的土壤干旱胁迫条件下 ,光合速率 、气孔导
度 、胞间 CO 2 浓度和蒸腾速率等各生理指标比较接
近[ 2 4] ;但张小全在研究中指出 , 18 a生杉木不同季
节不同部位针叶光合能力均表现出当年生大于 1 a
生 ,1 a 生大于2 a生的趋势[ 25] 。而丝栗栲和苦槠栲
随着叶龄的增加 ,叶片净光合速率 、蒸腾速率 、气孔
导度 、表观量子效率 、CO 2 羧化效率显著下降[ 26] ,但
叶龄的增加并未显著影响叶片的水分利用效率 ,这
与本文对沙地柏的研究结果相反 ,沙地柏的表观量
子效率在 3个不同年龄段间不存在显著差异 ,而年
龄却显著影响枝叶的水分利用率。对于 CO 2 羧化
效率 ,沙地柏与丝栗栲 、苦槠栲相似 ,随年龄的增大
而减小 。由此可见 ,不同树龄与不同叶龄在各指标
的表现有很大的差异 ,这可能与植物种类 、植物生长
状况以及周围的环境条件有关。
因此 ,在抗旱性鉴定及材料的选取时一定要选
取同一年龄段的材料进行试验 ,尤其在对野外自然
生长的植物进行取材时更要注意 。另外 ,在进行抗
旱指标的选取时 ,也要考虑抗旱指标对材料年龄段
的敏感性及稳定性 。
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