全 文 ：Cu胁迫对狭叶香蒲体内元素吸收分配的影响＊
赵　艳 1 　徐迎春 1＊＊ 　吴晓丽 2　王习习 1 　杨淑琴 1
(1南京农业大学园艺学院 , 南京 210095;2宁夏大学农学院 , 银川 750021)
摘　要　采用水培法 ,研究了不同浓度 Cu2+胁迫下狭叶香蒲(Typhaangustifolia)体内 Cu
及其他元素吸收分配的变化 。结果表明:狭叶香蒲地上部和根系累积的 Cu量均随 Cu2+浓
度升高显著增加;在同一浓度 Cu2+胁迫下 ,根中 Cu的累积量明显高于地上部 。根系同一
组织中的 Cu百分含量随 Cu2 +浓度的升高均显著增加;同一 Cu2+浓度下 ,根系各组织中 Cu
含量均表现为:中柱 >皮层 >表皮。低浓度(1和 5 mg· L-1)Cu2+对地上部及根中 Ca、Mg
含量及地上部 Mn含量均无显著影响 ,但高浓度(80和 100 mg·L-1)Cu2+可促进植株对 Ca
的吸收 ,显著降低对 Mg﹑ Mn和 Zn的吸收。较高浓度(55 ～ 100 mg·L-1)Cu2+胁迫后 ,根
系各组织对 Ca的吸收增加 ,对 Zn的吸收降低;55 ～ 80 mg·L-1 Cu2+胁迫下根系不同组织
对 Cl和 K的吸收增加 ,但高浓度(100 mg· L-1)Cu2+胁迫下则显著降低。根系累积的 Ca、
Zn和 K主要分配到中柱中 , Cl主要分配到皮层中 。
关键词　狭叶香蒲;Cu2+胁迫;元素;吸收;分配
中图分类号　S963　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)04-0665-06
ElementabsorptionanddistributioninTyphaangustifoliaunderCustress.ZHAOYan1 ,
XUYing-chun1 , WUXiao-li2 , WANGXi-xi1 , YANGShu-qin1(1ColegeofHorticulture, Nan-
jingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China;2ColegeofAgriculture, NingxiaUniversity,
Yinchuan750021, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(4):665-670.
Abstract:Bythemethodofhydroponicculture, thispaperstudiedtheabsorptionanddistribu-
tionofCuandotherelementsinTyphaangustifoliaunderstressofdiferentconcentrationCu2 +.
TheresultsshowedthattheCuaccumulationamountinT.angustifoliaabovegroundpartandroot
increasedmarkedlywithincreasingCu2+ concentrationinthemedium.UnderthesameCu
stress, roothadanobviouslyhigherCuaccumulationthanabovegroundpart.TheCucontentin
thesameroottissuesincreasedobviouslywithincreasingCustress, andtherootCucontentunder
thesameCustresseswasdecreasedintheorderofpericycletissues>cortextissues>cuticle
tissues.LowconcentrationCu2+(1 and5 mg·L-1)inthemediumhadnosignificantefectson
theCaandMgcontentsinabovegroundpartandrootandtheMncontentinabovegroundpart,
whilehighconcentrationCu2+(80-100 mg· L-1)inthemediumincreasedtheCaabsorption
butdecreasedtheMg, Mn, andZnabsorptionremarkably.TheCaabsorptionincreasedwhile
theZnabsorptiondecreasedunderthestresof55-100 mg· L-1 Cu2 +, andtheClandKab-
sorptionincreasedunderthestressof55-80 mg· L-1 Cu2 + butdecreasedobviouslyunderthe
stressof100 mg·L-1 Cu2+.TheaccumulatedCaandZninrootmainlydistributedinpericycle
tissues, whiletheaccumulatedClwasmainlyincortextissues.
Keywords:Typhaangustifolia;Cu2+ stress;element;absorption;distribution.
＊山东农业大学作物生物学国家重点实验室资助项目(院士基金
2007)。
＊＊通讯作者 E-mail:xu-ych@ 163.com
收稿日期:2008-08-08　　接受日期:2008-11-27
　　水域的重金属污染是当前环境问题中较为突出
的一个方面 ,对农业生产的持续稳定增长及人类的
健康构成极大的威胁(Penceetal., 2000),其中铜
污染是常见的重金属污染之一。遭受城市和工业污
水污染的淡水中可溶性铜浓度比背景值高出数百倍
甚至数万倍(Freedman＆ Hutchinson, 2000)。在重
金属污染修复技术中 ,植物修复技术以其治理效果
良好 、成本低廉且会带来较高的环境效益等优势而
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(4):665-670　　　　　　　　　　　　　
倍受青睐。
狭叶香蒲 (TyphaangustifoliaL.)也称水烛 ,为
香蒲属多年生挺水或沼生植物 ,叶形优美 ,肉穗花序
形状奇特 ,是湿地 、水面造景不可缺少的观赏植物 。
陈桂珠等(1990)、阳承胜等(2004)发现香蒲属植物
在处理工矿废水(含 Cu﹑ Pb﹑ Zn﹑ Cd)方面有
独特的净化效果 。近年来 ,有关 Cu2+胁迫对植物体
内各个部位对 Cu及其他元素吸收 、分配的影响已
有报道(郑青松等 , 2001;娄来清 , 2002),涉及到的
植物有海州香薷(李锋民等 , 2003)﹑鸭跖草(廖斌
等 , 2003)﹑黄菖蒲和马蔺(张开明等 , 2007)等 。但
对 Cu2+胁迫下狭叶香蒲体内 Cu及营养元素吸收和
分配的影响还未见报道。本研究以狭叶香蒲为材
料 ,研究不同浓度 Cu2+胁迫下狭叶香蒲体内 Cu及
其他元素的积累及分配情况 ,并用 X-射线微区定位
法分析 Cu及其他元素在根系不同组织的累积及分
配情况 ,以探讨狭叶香蒲对 Cu2+的耐性机制 ,为净
化 Cu2+污染水体提供参考依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为狭叶香蒲 ,取自南京艺莲苑水生花
卉有限公司 。
1.2　材料处理
试验材料先放于塑料周转箱内用自来水驯化 1
周 ,然后分别用 1/4和 1/2剂量 Hoagland营养液各
培养 10 d,改用全营养液培养 10 d,期间每 3 d换 1
次营养液 。试验共设 6个处理 ,以 CuSO4· 5H2O
计 , Cu2+浓度分别设为 1、5、30、55、80和 100 mg·
L-1 ,以不加 Cu2+为对照(CK),营养液含 Cu2 +量仅
为 0.019 mg·L-1 ,可忽略不计 ,每处理重复 5次。
1.3　分析测定
试验进行 20 d后结束 ,将植株取出 ,先反复用
自来水把根冲洗干净 ,再用 20 mmol· L-1 Na2· ED-
TA交换 15 min,去除表面吸附的 Cu2 +,最后用去
离子水冲洗干净 ,吸干表面水分 ,将根和地上部分
开 ,于 70 ℃下烘干至恒量。将干样粉碎 , 用
V(HClO4)∶V(HNO3)=4∶1消化 ,定容过滤后即为
待测样品液 ,同时配制空白和标准参考物质溶液 ,然
后按 ICP-AES法(ICPS-751)工作条件测定溶液中
Cu和 Ca、Mg、Mn和 Zn离子的浓度。
取 0、55、80和 100 mg· L-1等 4个 Cu2+浓度处
理的植株 ,用扫描电镜 X-射线微区分析法考察 Cu
及其他元素在根系不同组织的分布情况 。样品的制
备方法:首先将各处理的狭叶香蒲根系用洁净布擦
拭干净 ,分别将各处理的根系剪成 0.1 ～ 0.2 cm长
的小片段 5 ～ 6片 ,用液氮冷冻断裂 ,再用真空干燥
仪(日立公司 ES-2030)进行冷冻真空干燥 ,最后用
离子溅射仪(日立公司 ES-1010)将样品进行粘样镀
金膜处理备用 。样品的测定参考 Li等(2000)的方
法:将样品置日本 HITACH公司 S-3000N扫描电镜
下观察 ,选取光滑完整的根尖细胞 ,在根系表皮和皮
层分别选取 3个测定点 ,在中柱薄壁组织选取 4个
测定点 ,共测 10个点 ,然后用 X-射线能谱分析仪记
录表皮 、皮层 、中柱的离子峰值。能谱分析:在谱线
中选取 K线(即图 1第 1次出现 Cu及其他元素时
的峰值)进行分析 ,并将不同细胞中其他元素(Ca、
Zn、Cl、K)离子峰值换算成不同离子占离子总量的
百分率。根系不同组织元素百分含量的值为多个测
定点的平均值。电镜观察条件为加速电压 24 kV,
二次电子 3.0 nm,背散射 4.5 nm,电子速流 40 μA,
工作距离 15 mm, HORIBAX射线能谱仪的探头检出
角为 35°,分析时间为 100 s。
试验数据为 3次重复的平均值和标准差 ,采用
SPSS11.0统计软件对实验结果进行方差分析 , LSD
检验用于进行多重比较 。利用 Excel软件制图和
表格 。
2　结果与分析
2.1　不同浓度 Cu2+胁迫下狭叶香蒲对 Cu的累积
及分配
由图 1可看出 ,在不同浓度 Cu2+处理下 ,狭叶
香蒲根系和地上部 Cu含量(干质量)均明显高于对
照 ,说明狭叶香蒲可主动累积 Cu。在 Cu2+为 1 ～ 5
mg· L-1时 ,地上部 Cu含量与对照差异不显著 ,但
此后随 Cu2+浓度升高而显著上升;在 Cu2+为 1 ～
100 mg·L-1时根系 Cu含量均表现为随 Cu2+浓度
升高显著增加。由图 1还可看出 ,同一 Cu2+浓度
下 ,根系累积 Cu量均显著高于地上部累积 Cu量;
另从表 1可看出 ,根系 Cu含量占整株 Cu含量的百
分数均大于 55%,地上部 Cu含量占整株 Cu含量的
百分数小于 45%,说明狭叶香蒲根系积累 Cu的能
力大于地上部 。
由表 1还可看出 ,当 Cu2+浓度为 1和 5 mg·
L-1时 ,地上部 Cu含量占根部 Cu含量的百分数及
地上部分Cu含量占整株Cu含量的百分数均下降 ,
666 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 4期　
图 1　不同浓度 Cu2 +胁迫对狭叶香蒲体内 Cu累积量的影
响
Fig.1　EffectsofdifferentconcentrationsofCu2 + stresson
CucontentsinTyphaangustifolia
同一图例柱形图上的大小写字母分别表示在 1%和 5%水平上的差
异显著性。下同。
表 1　不同浓度 Cu2 +胁迫下狭叶香蒲体内 Cu的分配
Tab.1　CudistributioninTyphaangustifoliaunderdiffer-
entconcentrationsofCu2 + stress
Cu2 +浓度( mg ·
L-1)
地上部 Cu含量占根部 Cu含量的百分比
地上部 Cu含量占整株 Cu含量的百分比
根系 Cu含量占整株 Cu含量的%
0 73.98±0.04 Cc 42.52 ±0.01 Bb 57.47±0.04 Dd
1 51.14±0.07 Ff 33.83 ±0.42 Dd 66.16±0.02 Aa
5 52.01±0.01 Gg 34.21 ±0.41 Dd 65.78±0.02 Aa
30 75.49±0.11 Bb 43.01 ±0.00 Aa 56.98±0.01 Ee
55 77.93±0.12 Aa 43.79 ±0.00 Aa 56.20±0.00 Ee
80 67.46±0.03 Dd 40.28 ±0.05 Cc 59.71±0.10 Cc
100 66.60±0.01 Ee 39.97 ±0.04 Cc 60.02±0.04 Bb
数据为平均值 ±标准差。同一列数据后的大小写字母分别表示在
1%和 5%水平上的差异显著性,下同。
说明此时 Cu还未向地上部运输;当 Cu2+浓度为 30
和 55 mg· L-1时 ,地上部 Cu含量占根部 Cu含量的
百分数及地上部 Cu含量占整株 Cu含量的百分数
均上升 ,说明此时 Cu2+已向上运输 ,但从高浓度(80
mg·L-1)开始 ,该百分数迅速下降 ,说明 Cu2 +向上
运输受阻。
回归分析结果表明 ,狭叶香蒲体内 Cu含量和
外界 Cu2+浓度有良好的相关性 ,狭叶香蒲根系和地
上部分 Cu含量与营养液中 Cu含量的相关系数分
别为 0.92和 0.93;相关系数 r经 F检验 ,均达到极
显著水平(P<0.01)。
2.2　不同浓度 Cu2+胁迫下狭叶香蒲根系不同组织
Cu累积
在扫描电镜下分别选取狭叶香蒲根系表皮组
织 、皮层组织 、中柱薄壁组织的测定点(图 2A),然
后用能谱分析仪测定该点的元素能谱图(图 2B)。
根据能谱图算出不同浓度 Cu2+胁迫下根系不同组
织 Cu所占的百分含量(图 3),结果表明:根系同一
组织中 Cu的百分含量随 Cu2+浓度升高均增加;而
在同一 Cu2+浓度下 ,根系不同组织中 Cu2 +的百分
含量均表现为中柱薄壁组织 >皮层组织 >表皮组
织 ,说明根系中累积的 Cu的过程是从表皮经皮层
运输到中柱组织中 。
667赵　艳等:Cu胁迫对狭叶香蒲体内元素吸收分配的影响
表 2　不同浓度 Cu2 +胁迫下狭叶香蒲地上部和根系中 Ca、Mg、Mn和 Zn的含量(mg· g-1)
Tab.2　ContentsofCa, Mg, MnandZninabove-groundpartsandrootsofTyphaangustifoliaunderdifferentconcentra-
tionsofCu2 + stress
Cu2+浓度(mg·
L-1)
根　系
Ca Mg Mn Zn
地上部分
Ca Mg Mn Zn
0 29.53±0.03Ff 8.04±0.04 Ee 0.75±0.06Aa 0.54±0.00 Aa 19.51±0.00Ff 3.99±0.10 CDc 0.36±0.01 Aa 0.14±0.00 Aa
1 29.62±0.03Ff 7.10±0.10 Ee 0.67±0.00Bb 0.53±0.00 Aa 19.53±0.04Ff 3.77±0.07 Dd 0.35±0.00 Ab 0.10±0.01 Bb
5 30.17±0.18Ee 6.89±0.01 Ee 0.67±0.00Bb 0.51±0.00 Bb 20.84±0.01Ee 3.48±0.08Ee 0.29±0.00 Bc 0.09±0.00 Ccd
30 35.57±0.08Dd11.43±0.04 Dd 0.61±0.01Cc 0.51±0.01 Bb 21.30±0.01Dd 4.43±0.03Aa 0.20±0.01 Cd 0.09±0.00 BCc
55 43.15±0.03Cc16.64±0.08 Aa 0.60±0.00Cc 0.50±0.00 Bb 24.16±0.00Cc 4.33±0.04 ABa 0.17±0.00 De 0.08±0.00 Cd
80 43.85±0.05Bb 13.4±0.01 Bb 0.54±0.01Dd 0.45±0.00 Cc 26.79±0.01Bb 4.24±0.01 ABCab 0.16±0.00 De 0.08±0.00 Ccd
100 45.95±0.06Aa11.84±0.05 Cc 0.47±0.00Ee 0.32±0.00 Dd 27.02±0.02Aa 4.13±0.01BCc 0.12±0.00 Ef 0.08±0.00 Ccd
2.3　不同浓度 Cu2+胁迫对狭叶香蒲体内 Ca、Mg、
Mn和 Zn累积的影响
不同浓度 Cu2 +胁迫下狭叶香蒲体内 Ca、Mg、
Mn和 Zn含量的变化见表 2。结果表明:低浓度
Cu2 +胁迫(1和 5 mg·L-1)对狭叶香蒲地上部和根
系对 Ca的累积均无显著影响;此后随 Cu2+浓度的
升高 ,地上部分和根系累积的 Ca均呈显著上升趋
势 ,说明较高浓度的 Cu2+胁迫处理能促进狭叶香蒲
对 Ca的吸收 。
　　在 Cu2 +浓度为 1 ～ 5 mg· L-1时 ,根系中 Mg的
累积量与对照无显著差异;在 30 ～ 55 mg·L-1时则
显著上升 ,并高于对照 ,之后随 Cu2+浓度升高显著
下降。而地上部 Mg的累积量在 Cu2+浓度为 1 ～ 80
mg·L-1时呈显著上升趋势 ,随后显著下降 。
低浓度(1 mg· L-1)Cu2+胁迫对地上部 Mn的
累积量无显著影响 ,但当 Cu2+浓度在 5 ～ 100 mg·
L-1时 ,根系中 Mn的累积量比对照显著降低 ,且表
现为随 Cu2+浓度升高呈下降趋势 ,在 Cu2+浓度为
55和 80 mg· L-1时无显著差异 ,但当 Cu2+浓度达
到 100 mg· L-1 ,根系中 Mn的含量显著降低 ,可能
由于此时 Cu2+对植株的毒害加重导致对 Mn的吸收
显著下降 。
在 Cu2+浓度为 1 mg· L-1时 ,根中 Zn含量与对
照差异不显著 ,随 Cu2+浓度升高 ,狭叶香蒲地上部
和根中 Zn的累积量均显著低于对照 ,且随 Cu2+浓
度升高呈显著下降趋势 。
2.4　Cu2+胁迫下狭叶香蒲根系不同组织 Ca、Zn、
K、Cl累积
从扫描电镜 X-射线微区分析结果来看(表 3),
同一 Cu2 +浓度胁迫下 ,狭叶香蒲根系组织中 Ca、
Zn、K的含量均表现为:表皮 <皮层 <中柱组织 ,说
明随着 Cu进入根系不同组织的同时 ,这些元素也
随之运输进去 。 Cu2+胁迫促进根系不同组织中 Ca
的累积 , 且随 Cu2+浓度升高 , Ca的累积量显著上
升;Zn的累积正好相反 , Cu2+胁迫抑制了根系不同
组织中 Zn的累积 ,且随 Cu2+浓度升高累积量显著
下降 。在 Cu2 +为 0、55和 80 mg· L-1时 , K的含量
随浓度升高显著增加;但在 Cu2+为 100 mg· L-1 ,其
含量大幅度下降 ,说明高浓度 Cu2+胁迫抑制了根系
各组织对 K的吸收。
表 3　不同浓度 Cu2 +胁迫下狭叶香蒲根系不同组织中 Ca、Zn、K、Cl的含量 (%)
Tab.3　ContentsofCa, Zn, K, andClindifferenttissuesofTyphaangustifoliarootsunderdifferentconcentrationsofCu2 +
stress
Cu2 +浓度
(mg· L-1)
表皮组织
Ca Zn K Cl
皮层组织
Ca Zn K Cl
中柱组织
Ca Zn K Cl
0
0.41±
0.02Dd 2.85±0.02Aa 2.41±0.03Bc 0.85±0.06Cc 0.69±0.01Cd 2.84±0.00 Aa 4.72±0.08Dd 1.60±0.07 Cc 1.38±0.01Bc 6.48±0.01Aa 13.47±0.03Cc 3.08±0.00Cc
55
0.58±
0.02Bb 2.52±0.06Ab 4.87±0.07Aa 1.55±0.02Bb 0.87±0.02 Bc 2.72±0.00 Bb 9.11±0.02Bb 7.41±0.01 Aa 1.54±0.03 Bc 4.37±0.08Bb 14.37±0.03Bb 6.73±0.01Aa
80
0.88±
0.02Cc 2.04±0.05Bc 4.69±0.01Ab 1.80±0.01Aa 1.19±0.04 Ab 2.58±0.08 Cc 18.61±0.11Aa 3.52±0.02 Bb 1.89±0.09 Ab 4.11±0.01Bc 25.09±0.00Aa 3.30±0.00Bb
100
1.31±
0.02Aa 1.17±0.07Cd 1.63±0.04Cd 0.47±0.01Dd 1.31±0.02 Aa 1.93±0.04 Dd 8.58±0.00Cc 1.71±0.03 Cc 2.14±0.02 Aa 3.45±0.05Cd 12.92±0.03Dd 0.74±0.04Dd
668 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 4期　
　　在 55和 80 mg·L-1 Cu2+胁迫下 ,根系表皮 、皮
层中 Cl的含量随 Cu2+浓度升高而显著上升 ,之后
(100 mg·L-1)显著下降;而中柱组织中 Cl的含量
在 55 mg·L-1时升高至最大值 ,之后随 Cu2+浓度升
高(80 ～ 100 mg· L-1)显著下降 ,说明高浓度 Cu2+
胁迫阻碍了 Cl-1由根系表皮向中柱的运输。同一
Cu2 +浓度下不同组织中 Cl含量均表现为:表皮 <中
柱 <皮层的趋势 ,说明分配至皮层的 Cl含量较多 ,
运输到中柱组织的较少。
3　讨　论
3.1　狭叶香蒲根系和地上部对 Cu的累积 、分配机
制
本研究表明 , Cu2+胁迫下 ,随 Cu2+浓度的升高
狭叶香蒲根系和地上部积累的 Cu量显著增加(图
1),这与李锋民等(2003)和 Peng等(2005)对海州
香薷蓄积 Cu的研究结果一致 。同时发现 , 不同
Cu2 +浓度胁迫下 ,狭叶香蒲根系积累的 Cu量均高
于地上部(图 1和表 1),这与张开明等(2007),廖斌
等(2003)的研究结果一致。由表 1可知 ,在 Cu2+为
1和 5 mg· L-1时 ,狭叶香蒲根系向地上部运输
Cu2 +不明显 , 随着 Cu2+胁迫的增大 ,根系吸收的
Cu2 +向地上部运输显著增加 ,但从高浓度(80 mg·
L-1)开始 ,运输能力显著下降 , Cu2+运输受阻 ,这与
廖斌等 (2003)的研究结果相吻合 。田生科等
(2006)也认为高浓度 Cu2+胁迫下 , Cu2+滞留在根
部 ,限制向地上部运输 ,以避免过量 Cu2+对光合作
用及其他重要生理过程的干扰 ,这是植物耐 Cu2+毒
性机制之一 。
植物耐重金属的可能机制有:1)对金属的避
性 ,但对 Cu而言 ,这种可能性较小(Deianaetal.,
2003);2)重金属进入植物体内后以不具有生物活
性的解毒形态存在 ,如结合到细胞壁 ,与金属螯合物
结合等(Harisonetal., 1984;Briat＆Lebrun1999),
多数重金属耐性植物具有这种机制(Kochian, 1991;
Clemens, 2001);3)重金属在植物体内的运输受到阻
碍或重金属被植物吸收后又被排除体外 ,如 Cu耐
受植物 Silenecucubalus即为这种机制 (Lolkema＆
Vojis, 1986;Baker＆ Waker, 1990)。由本研究结果
可推测 ,狭叶香蒲可能是第 3种耐 Cu机制 ,即 Cu2+
在狭叶香蒲体内的运输受到阻碍 ,但其具体耐 Cu
机制还需进一步研究 。
从 X射线微区分析结果来看(图 3),狭叶香蒲
根系同一组织中的 Cu百分含量随 Cu2+浓度的升高
均增加 ,且在同一浓度胁迫下 ,在根系不同组织中
Cu的百分含量分布均表现为:中柱组织 >皮层组织
>表皮组织的现象 ,说明根系中累积的 Cu是从表
皮组织经皮层组织运输到中柱组织中的 。细胞内区
域化或沉积与原生质隔离可能是植物耐 Cu的一种
途径 。关于 Cu在组织细胞内的分布研究报道多不
一致 。在细胞水平上 ,高 Cu供应时 , Cu往往以高密
度小体形态沉积于植物细胞中的某一部位 ,如在一
个耐 Cu玉米品种的质体(Meharg, 1993)及某些被
子植物的液泡中(Ouzounidouetal., 1995)均发现
Cu的积累 。Jung等(2003)认为 ,在组织水平上 , Cu
的含量从表皮细胞向中柱细胞逐渐递减 ,如 Cu在
狭叶白蜡(Fraxinusangustifolia)根中的分布即为这
种情况;而有的报道正好相反 ,如经 Cu和 Cd胁迫
后 ,水生植物凤眼莲 (Eichhorniacrassipes)根中 Cu
和 Cd的含量则从表皮细胞向中柱细胞依次递增
(Arduinietal., 1996)。本研究结果与 Arduini等
(1996)的结果一致 ,狭叶香蒲根系积累的 Cu主要
分布在根系的中柱组织区域 ,在表皮细胞中含量较
少。根据 Arduini等(1996)的报道 ,在高等植物中 ,
Cu2+能提高细胞的渗透性 ,使植物免受胁迫的伤
害 ,本试验发现 ,狭叶香蒲根系能忍耐高浓度 Cu2+
胁迫 ,说明在较高浓度 Cu2+胁迫下 , Cu2+可能越过
细胞的渗透障碍物来增加根系组织内的渗透性 ,使
植株维持正常的生理活动 ,这可能是狭叶香蒲耐 Cu
的一种体现。
3.2　Cu2+胁迫对狭叶香蒲体内其他元素吸收分配
的影响
随着 Cu2 +浓度的升高 ,狭叶香蒲根系 、地上部
(表 2)以及根的不同组织(表 3)均表现为含 Ca量
显著上升 ,且 Ca主要分配到根系中柱组织中(表
3),说明 Cu2 +促进狭叶香蒲对 Ca的吸收 , 这与
Vardaka等(1997)的研究结果一致 ,他们认为旱地
小麦根中 Ca含量随土壤 Cu2+浓度升高而上升是因
为植物细胞中大量的 Ca可结合在原生质膜外表面
细胞壁上 ,对细胞壁和膜有非常重要的保护作用。
Alva和 Graham(1993)发现 ,在果园中喷施含 Cu2+
的波尔多液能够使苹果叶片的 Ca含量增加 ,增加
Ca2 +浓度能够减少苹果对 Cu2+的吸收和积累 ,说明
Ca元素对缓解 Cu的毒性可能具有一定的作用 。
随 Cu2+浓度的升高 ,狭叶香蒲地上部 、根系(表
2)及根系的不同组织(表 3)对 Zn的吸收均呈显著
669赵　艳等:Cu胁迫对狭叶香蒲体内元素吸收分配的影响
下降趋势 ,狭叶香蒲地上部和根系对 Mn、Fe的吸收
均呈显著下降趋势 (表 2), 这与 Alva和 Chen
(1995)的过量 Cu明显降低植物对 Zn、Mn和 Fe吸
收的研究结论一致。
本研究发现 ,低浓度 Cu2+时 ,狭叶香蒲根系和
地上部的 Mg含量显著上升 , 可能是狭叶香蒲对
Cu2 +胁迫的一种自我保护反应;而高浓度 Cu2+胁迫
后 Mg含量显著下降 ,可能是高浓度 Cu2+对狭叶香
蒲的伤害逐渐表现出来 ,导致对 Mg的吸收下降。
受一定浓度(55 ～ 80 mg· L-1)Cu2+胁迫处理
后 ,狭叶香蒲根系内 K含量增加(表 3),这可能与植
物通过对 K+的吸收以提高细胞内阳离子有效浓
度 ,从而在一定程度上减弱 Cu的毒性有关。高浓
度(100 mg· L-1)Cu2+胁迫导致根系各组织中 K含
量显著下降(表 3),可能是根系的细胞膜系统受到
伤害导致 K+外渗所致 。
狭叶香蒲根系表皮 、皮层中 Cl的含量随 Cu2+
浓度升高而显著上升 ,高浓度(100 mg· L-1)时显
著降低 ,且表皮中 Cl含量最少 ,皮层中最高(表 3),
这与王艳青等(2001)报道盐胁迫下 Cl在刺槐根系
皮层细胞中累积最多的结果一致。说明根系皮层细
胞对 Cl-1具有区隔化作用 。高浓度 Cu2+胁迫抑制
了 Cl-1向狭叶香蒲根系中柱细胞的运输 ,可减少对
植株的伤害 ,因此 ,根系皮层细胞的离子区隔化对维
持狭叶香蒲细胞正常的生长代谢具有非常重要的意
义 ,这可能是狭叶香蒲在高浓度 Cu2+胁迫下的一种
生理响应。
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作者简介　赵　艳 , 女 , 1983年生 , 硕士研究生。主要从事
观赏植物生理生态研究。 E-mail:anna 83928@163.com
责任编辑　魏中青
670 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 4期