全 文 ：秦岭川金丝猴对高海拔栖息地的某些生理适应*
高云芳
(西北大学生命科学学院, 西安 710069)

摘要 金丝猴是我国特有的灵长类, 也是海拔分布最高( 4 167 m)的灵长类, 从生理生态学角度研究金
丝猴怎样适应高寒山区的生活, 具有重要的科学意义. 依据十几年的研究结果,并结合已发表的相关资料,
从消化、呼吸、血液、循环、生殖几个方面探讨了金丝猴的指名亚种 ! ! ! 川金丝猴对秦岭高海拔栖息地的适
应及适应机制.
关键词 金丝猴 栖息地 生理适应
文章编号 1001- 9332( 2004) 02- 0331- 04 中图分类号 Q494 文献标识码 A
Physiological adaptations of Sichuan golden monkeys ( Rhinopithecus roxellana) to high altitude habitat in the
Qinling Mountains. GAO Yunfang ( College of Lif e Science, Nor thw est Univer sity , Xi∀ an 710069, China
) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2004, 15( 2) : 331~ 334.
The golden monkey ( Rhinop ithecus r ox ellana) is a special species in China, and possesses the highest alt itude
habitat ( 4 167 m) in all kinds of primates. So it is v er y important to study this monkey how to adapt to such a
high and severe habitat. According to our r esearch results in recent years and relat ive publications, this paper ,
from dig estive, respiratory, blood, circulativ e and reproductive systems, inquir ed into t he Sichuan golden mon

key ( Rhinop ithecus roxellana) , a named species for g olden monkey, how to adapt to the high altitude habitat in
the Q inling Mountains and w hat w as the mechanism o f these adaptations.
Key words Sichuan go lden monkey , Habitat, Physiological adaptation.
* 国家自然科学基金项目 ( 39970116)、陕西省自然科学基金项目
( 98SM04)及陕西省教育厅重点科研基金资助项目( 00JK009)
* * 通讯联系人.
2003- 03- 05收稿, 2003- 07- 15接受.
1 引 言
现代灵长类动物大部分生活在热带和亚热带丛林中, 而
我国的金丝猴 ( Rhinop ithecus r ox ellana) 则是一个特殊的适
应类群, 它们生活在北温带寒冷而潮湿的森林中. 有关金丝
猴演化历史及系统发育的研究表明,古代金丝猴曾经生活在
亚热带的环境中,并且有过较广泛的分布. 由于更新世以来,
全球气候经过冷、暖、干、湿的几次变动, 自然环境和动、植物
区系的演变以及人类经济活动的影响,致使金丝猴所需要的
生活环境日益缩小,被转移到更高的山上, 在总体上呈现出
由南向北演进的态势. 因此, 今天北温带森林便成为金丝猴
理想的# 避难所∃ [ 3, 21, 22, 23, 32] . 金丝猴现生种主要分布于滇、
藏、黔、川、甘、陕、鄂 7 省.除人类以外, 金丝猴是分布海拔最
高( 4 167 m)的灵长类, 从各分布区的生态环境来看, 其最高
海拔高度在 1 800~ 4 167 m. 因此,从生理生态学角度研究
金丝猴怎样适应高寒山区的生活, 具有重要的科学意义. 本
文依据我们课题组十几年的研究结果,并结合已发表的相关
资料,从消化、呼吸、血液、循环、生殖几个方面探讨川金丝猴
对秦岭高海拔栖息地的适应及适应机制,为更加有效地保护
这一珍稀物种,提供科学依据.
川金丝猴( Rhinop ithecus rox ellana)是金丝猴的指名亚
种,属于我国特有的一级保护动物. 在秦岭中,川金丝猴分布
于宁陕、周至、佛坪、洋县、太白等 5 县,其中周至县境内的各
群主要分布于秦岭主脊的北侧,其余各县境内的金丝猴主要
分布于秦岭主脊的南侧, 主要栖息地的海拔高度约 1 200~ 3
000 m. 秦岭北坡是川金丝猴地理分布的最北限[ 17] . 在秦岭
南坡, 年均气温 12 % , 1 月份的平均气温- 4~ 1 % , 7 月份
20~ 24 % ;在北坡, 年均气温 6. 4 % ,最低气温- 19 % , 最高
气温 29. 7 % .年均降雨量 800~ 1 100 mm. 总之, 夏天短而
凉爽, 冬天漫长而寒冷.长期的自然选择与进化, 使川金丝猴
的生理机能发生了显著的适应性变化, 从而成为一个能够适
应高海拔生态环境的特殊类群.
2 川金丝猴对其栖息地的适应
2 1 摄食与消化
川金丝猴世居高海拔地区, 食物条件严酷, 获取柔软易
消化食物的机会很少, 它们所能得到的主要食物是植物的
叶、幼枝嫩皮、果实、种子, 其中叶和幼枝嫩皮是它们一年四
季所能获得的最主要食物, 而这些食物都是适口性差、难消
化的低能量、高纤维素物质 ,这一事实与金丝猴因所处环境
寒冷, 每天活动时间长,对能量的需求较高形成矛盾.川金丝
猴以其食性广、摄食能力强、消化功能特殊解决了这一能量
供求上的矛盾. 据观察, 金丝猴以植物性食物为主, 取食的
植物种类多达 118 种[ 1 3, 26] , 由于对食物的选择并不严格,
终年主要活动在针叶林和针阔混交林中, 从不到农作区盗食
应 用 生 态 学 报 2004 年 2 月 第 15 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2004, 15( 2)&331~ 334
庄稼[ 12, 13, 16] .此外, 金丝猴每天取食的时间很长, 即使在小
雨、中雨和下雪时仍照常取食, 而其眉嵴粗壮高突,使其在雨
雪天取食时,可以遮住雨雪不致流入眼内[ 2, 12] .据报道, 金丝
猴的咀嚼功能较叶猴和猕猴要强大的多, 表现在两个方面:
一是颞肌、咬肌强大, 颌关节和头颈间的固定性好,使其在咀
嚼和撕裂食物时,关节不致脱开或左右摇动; 二是臼齿和下
犬齿发达, 上下臼齿可以在小范围内左右磨动,从而有利于
对富含粗纤维食物的磨碎.总之,金丝猴的牙齿、咬肌、颞肌
均较叶猴、猕猴更为强大,这些特点使它们能够取食坚硬的
植物茎干、树皮和果实[ 2] . 川金丝猴的胃腔膨大,胃壁菲薄,
一个胃几乎占据了整个腹上部. 金丝猴的胃结构明确提示,
其胃对食物进行机械磨碎能力较差,胃底和胃体的壁细胞极
少,显然此处少有胃酸, 且胃底和胃体有膨大的左右盲囊, 内
有大量的共生细菌,可进行发酵.这一特点使其能够利用多
纤维素食物获取营养,从而可满足旺盛的新陈代谢对能量的
需求[ 4, 24, 25, 31] .
22 呼吸与循环
近年来,我们课题组测定了川金丝猴在氯氨酮( 6~ 8 mg
∋kg- 1)麻醉条件下的呼吸频率[ 19] . 结果发现, 金丝猴的呼吸
频率为 52. 29 ( 6. 77 次∋min- 1 ,较猕猴快. 吕锡太等[ 20]曾
报道,太行山猕猴在氯氨酮麻醉条件下的呼吸频率为 30( 8
次∋min- 1, 未麻醉前的呼吸频率为 43 ( 6 次∋min- 1 .金丝猴
的呼吸频率较同样麻醉条件下猕猴的呼吸频率几乎快 1 倍,
较清醒条件下猕猴的呼吸频率亦明显为快. 从生理学角度
看,呼吸频率与动物个体的大小呈负相关. 川金丝猴的个体
远较猕猴为大, 其呼吸频率反而较快,可能是其呼吸机能对
高海拔缺氧环境的重要适应.
23 血液与循环
川金丝猴在氯氨酮( 6~ 8 mg∋kg- 1 )麻醉条件下的心率
为146 ( 20. 55次∋min- 1, 收缩压与舒张压分别为 16. 41 (
2. 05 和 10. 32( 1. 24 kPa[ 19] , 比李运珊等[ 14]在戊巴比妥钠
麻醉条件下所测的猕猴心率( 152. 9( 23. 8 次∋min- 1)略低,
其血压比廖德福等[ 15]在戊巴比妥钠麻醉条件下所测猕猴的
血压(收缩压 14. 63 ( 2. 26,舒张压 11. 44 ( 0. 72 kPa)略高.
一般来说,个体大小与心率成反比, 与血压成正比.金丝猴的
个体与猕猴相比有显著差异, 但心率和血压则差别不大; 与
人类相比, 金丝猴的心率比成年男子的心率平均值 ( 70 次∋
min- 1 )快 2 倍, 血压则与成年人相当.金丝猴的心率较快, 这
可能是其对高海拔缺氧环境适应的结果. 从生理学角度看,
心率加快一般均伴随着血压的升高,因为心率加快是导致血
压尤其是舒张压升高的重要原因.金丝猴的血压与心率的变
化方向之所以不同,其原因可能是随着海拔高度的增加, 交
感
肾上腺髓质系统的功能增强,使心率加快, 但慢性缺氧环
境可使左心室功能有所降低,因而血压并不相应升高.此外,
适中的血压也使活动剧烈的金丝猴降低了血管破裂的风险.
从血象来看,金丝猴的红细胞数为 4. 88 ( 0. 41 ) 1012∋
L - 1 ,血红蛋白含量为 124. 75 ( 10. 99 g∋L - 1[ 11] , 与叶智彰
等[ 30]所测的猕猴红细胞平均值 5. 65( 0. 46) 1012∋L- 1及血
红蛋白含量 133 ( 14. 8 g∋L - 1相比略低.从红细胞生成的调
节来看, 缺氧是红细胞生成的最主要的生理刺激. 理论上讲,
随着海拔高度的增加, 血液中氧分压降低, 红细胞生成过程
会明显加强, 红细胞数与血黏度同步增加;另外, 随着血黏度
的增加, 血压也会有所升高.作为高海拔动物, 金丝猴红细胞
数与血红蛋白均无明显变化, 这一情形与其血压无明显升高
相一致.其原因如前所述, 可能是慢性缺氧环境使其左心室
功能有所降低, 因而血压并不相应升高, 较高的红细胞数目
所带来的高黏度需要较高的血压来推动. 因此, 从生理学角
度来看, 金丝猴血压与红细胞数目的变化是协调一致的.
2 4 生殖机能
有关川金丝猴繁殖行为学和生态学方面的研究均表明,
川金丝猴是典型的季节性繁殖动物, 在秋季与初冬季节处于
交配盛期, 产仔则集中于每年的 3~ 5 月份. 这种季节性繁殖
的生理基础是什么? 限于实验动物的珍稀, 这方面尚无随全
年季节变化的系统跟踪研究. 我们课题组 1994年以来,应用
非损伤采样法, 对川金丝猴尿液中的睾丸酮、雌二醇和孕酮
系统地进行了跟踪研究,分析其分泌水平的变化规律, 对不
同时期金丝猴的生殖功能与繁殖力进行评价, 并对同一种
群进行了为期 1 年的性行为观察. 结果发现, 金丝猴的性行
为频次、性激素水平与月经周期的长短均具有非常显著的季
节性变化[ 9, 10, 18, 28, 29] .季节性繁殖虽然不是高海拔地域动物
所特有,但高海拔栖息地温度与食物的明显季节性变化, 显
然是川金丝猴成为季节性繁殖动物的主要环境诱因,也可能
是其生殖功能对高海拔栖息地长期适应的结果.
应用放射免疫法, 测定了 2 只成年雄性川金丝猴尿液中
的睾酮水平[ 9] .结果发现, 睾酮的分泌水平有明显的季节性
差异. 在非繁殖季节, 其睾酮的基础分泌水平为 0. 576 ~
2. 359 ng∋mg - 1Cr,峰值为 0. 82~ 10. 60 ng∋mg - 1Cr. 繁殖季
节, 其基础分泌水平为 36. 483~ 47. 889 ng∋mg- 1Cr, 分别是
同一个体在非繁殖季节的 14. 84 与 83. 14 倍; 其分泌峰值为
237. 841~ 326. 231 ng∋mg- 1Cr, 分别是同一个体在非繁殖季
节的 30. 78 与 290. 05 倍. 睾酮分泌水平的季节性差异可能
是其性欲、性交频次和雌猴受孕几率所呈现季节性差异的内
在原因之一.
睾酮是雄性动物体内最主要的雄性激素, 它的分泌水平
可以直接反映出个体的性行为变化趋势以及生精功能的强
弱[ 8] .在雄性动物中, 黄体生成素 ( LH)、卵泡刺激素( FSH)
与睾酮协同作用, 在曲细精管大量聚集睾酮的条件下, 控制
着精子的生成与成熟. 在本次研究中 2 只雄性川金丝猴均为
有正常生育史, 而且是身体健壮的成年猴, 但它们在非繁殖
季节睾酮的基础分泌量仅为繁殖期分泌量的 1/ 14 与 1/ 83.
非繁殖期如此低下的睾酮含量, 可能不足以维持其生精功
能,这一时期精子的产生可能处于较低水平. 同时由于睾酮
对成熟精子的代谢也起重要作用, 因此, 即使有少量精子产
生,精子的质量也会受到影响. 川金丝猴是典型的季节性繁
殖动物,在非繁殖季节从未发生过雌猴受孕现象.其原因除
了雌猴方面的以外, 雄猴的繁殖力低下也是主要原因之一.
332 应 用 生 态 学 报 15卷
性行为、性欲心理与睾酮的相关性在我们的实验中得到
了很好的验证.以往的研究表明,睾酮分泌量的多少直接对
雄性动物的性行为起着介导作用[ 5, 33] , 即睾酮分泌量增加,
则性行为的频次增加; 睾酮分泌量降低,则性行为的频次下
降.雄性川金丝猴以繁殖季节的交配盛期( 10~ 11 月 )的睾
酮分泌量最高, 其基础分泌水平达到 36. 483~ 47. 889 ng∋
mg - 1Cr,繁殖末期(即 12~ 1 月)分泌量次之, 而在非繁殖期
( 4~ 5 月为非繁殖期的中期)的分泌量最低, 仅为 0. 576~
2. 359 ng∋mg- 1Cr .以同一猴群为实验对象的性行为研究表
明,雄猴的爬跨、手淫、交配等其性行为频次在一年中以 10
~ 11 月最高,从 12 月开始下降,而每年的 4~ 5 月为性行为
发生最少的时期.这一研究结果证实了睾酮分泌水平的高低
与性行为频次间的因果关系[ 29] . 因此,睾酮分泌水平的季节
性差异可能是其性欲、性交频次和雌猴受孕几率所呈现季节
性差异的内在原因之一,也是其睾丸功能对秦岭高海拔栖息
地长期适应的结果.
应用放射免疫法测定了不同季节雌性川金丝猴尿液中
的雌二醇( 17

E2)与孕酮( P )水平[ 10, 18] . 结果发现, 雌二醇
与孕酮的分泌水平均有显著的季节性差异. 在非繁殖季节,
滤泡期与黄体期雌二醇的基础分泌水平分别为 8. 151 和
19. 758 pg∋mg - 1Cr , 峰值为 89. 038 pg∋mg- 1Cr ; 孕酮在滤
泡期与黄体期的基础分泌水平分别为 0. 118 和 0. 481ng∋
mg - 1Cr,峰值为 1. 094 ng∋mg- 1Cr .在繁殖季节, 滤泡期与黄
体期雌二醇的基础分泌水平分别为 587. 902 和 1 776. 447
pg∋mg - 1Cr ,峰值为 6 673. 185 pg∋mg- 1Cr , 分别是同一个
体在非繁殖季节的 72. 13、89. 91和 74. 95 倍; 孕酮在滤泡期
与黄体期的基础分泌水平分别为 28. 935 和 162. 054 ng∋
mg - 1Cr,峰值为 964. 650 ng∋mg- 1Cr, 分别是同一个体在非
繁殖季节的 245. 21、336. 91 和 881. 76 倍. 雌二醇与孕酮分
泌水平的季节性差异可能是其性欲、性交频次和雌猴受孕几
率所呈现季节性差异的内在原因之一,也是其卵巢功能对秦
岭高海拔栖息地长期适应的结果.
与其激素分泌水平相对应的是,雌性川金丝猴的月经周
期也呈现出明显的季节性变化[ 10, 18] . 在非繁殖季节, 雌猴的
月经周期为 43 d; 在繁殖季节,月经周期为 27 d.
从实验结果看,雌性川金丝猴的卵巢和子宫功能全年都
存在周期性变化,但在不同的生殖阶段,其雌二醇和孕酮的
分泌水平均有极显著的差异.在繁殖季节 , 滤泡期和黄体期
雌二醇的基础分泌水平分别是非繁殖季节的 72. 13 和
89 91 倍, 最大峰值是非繁殖季节的 74. 95 倍; 滤泡期和黄
体期孕酮的基础分泌水平分别是非繁殖季节的 245. 21 和
33691倍, 最大峰值是非繁殖季节的 881. 76 倍. 显然, 孕酮
的季节性差异远大于雌二醇的差异,且黄体期雌二醇和孕酮
的季节性差异比滤泡期的季节性差异分别高 17 和 91 倍. 有
研究表明,黄体期的雌激素和孕激素水平下降是影响受孕的
最为重要的原因, 补充孕酮可以治疗某些不孕症[ 6, 7] . 在非
繁殖季节如果有卵泡成熟并排出的话,黄体期雌二醇和孕酮
如此巨大的季节性差异也使雌猴受孕的希望化为乌有.
卵巢的生卵作用是卵巢内分泌活动的最终体现.卵巢内
分泌功能如此巨大的季节性差异必然伴随着卵巢生卵作用
的季节性差异. 在月经周期的滤泡期, 一定水平的雌二醇可
以提高卵泡对促性腺激素 ( GnRH)的反应性, 促进卵泡的发
育,减少闭锁卵泡的数量. Wang[ 27]研究表明,月经周期中垂
体对 GnRH 的敏感性与循环中雌二醇的水平呈正相关, 间接
证明了 LH 的合成与雌二醇浓度之间的关系; 而 Adams [ 1]研
究则更为直接证明了雌二醇可以在数量上增加促黄体激素

释放素( LH
RH)膜受体的数目. 因此, 只有雌激素浓度达到
一定水平, 方可通过正反馈机制引起 LH 峰的涌现, 促成排
卵.雌性川金丝猴在非繁殖季节的雌二醇分泌量仅为繁殖季
节的 1/ 72~ 1/ 89, 孕酮则仅为繁殖季节的千分之几. 如此低
下的激素水平, 提示在非繁殖季节其生卵活动可能停滞或发
生卵泡闭锁.因此,在非繁殖季节雌性川金丝猴可能并不存
在真正的卵母细胞成熟和排卵.
川金丝猴是典型的季节性繁殖动物, 在非繁殖季节从未
发生过雌猴受孕现象, 其原因除了雄猴方面的以外, 雌猴的
繁殖力低下也是主要原因之一. 以同一猴群为实验对象的性
行为研究表明, 雌猴的爬跨、邀配等性行为频次在 1 年中以
10~ 11 月最高, 从 12 月开始下降, 而每年的 4~ 5 月为性行
为发生最少的时期. 这一研究结果证实了雌激素分泌水平的
高低与性行为频次间的因果关系[ 28] .因此,雌二醇和孕酮分
泌水平的季节性差异可能是其性欲、性交频次和雌猴受孕几
率所呈现季节性差异的内在原因之一.
川金丝猴世居高海拔地区, 与其生存密切相关的困难因
素主要是低氧分压与寒冬季节的食物缺乏. 雌性川金丝猴生
殖激素分泌水平和月经周期的季节性差异, 是其卵巢功能对
高海拔栖息地的一种适应, 与其对应的是雄性川金丝猴体内
的睾丸酮水平也呈现相应的季节性变化 , 这种适应使其交
配盛期正当金秋季节, 野果遍地,食物丰盛且富有营养;产仔
则集中于每年的 3~ 5 月, 以 4 月份最多, 这一时期, 气温回
升,正当草木萌芽时节, 嫩芽嫩枝不仅适口性好, 且营养丰
富,可满足哺乳与幼仔成长的双重需求. 川金丝猴卵巢功能
的这种适应,是其避免在寒冬季节生育, 从而有效提高幼仔
的成活率.
值得注意的是, 虽然金丝猴世居高海拔栖息地, 其生理
机能在多方面都发生了一些有益的适应, 但应当清醒地认识
到,伴随着高海拔而来的缺氧、寒冷和冬季食物缺乏是扼制
其种群发展的主要天然因素, 而分布区日益频繁的人类活动
以及生态环境的破碎化, 则是威胁其生存的另一重要因素.
对此, 我们应给予足够的重视,并采取切实有效的保护措施.
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作者简介 高云芳, 女, 1958 年生, 硕士, 副教授, 西安交通
大学生理学博士研究生, 主要从事川金丝猴生理生态学研
究, 已发表论文 30 余篇. E
mail: gaoyunf@ nw u. edu. cn
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