全 文 ：木本植物萌枝生态学研究进展 *
闫恩荣1
王希华1* *
施家月1
王希波1
王良衍2
( 1 华东师范大学环境科学系,上海 200062; 2宁波市天童国家森林公园,宁波 315114)
摘要
综述了萌枝的生物学特征、个体生活史策略、生物地理学特征,以及对种群和群落特征的影响 .已
有的研究虽然在干扰与萌枝关系、萌枝生活史策略等领域取得了众多成果, 但生态学意义远未揭示清楚,
尤其是萌枝对种群、群落结构和动态的影响还需要深入探索.我国在重视萌枝生态理论研究的基础上, 应
加强理论和植被恢复及生态系统管理实践相结合的研究.
关键词
木本植物
萌枝
干扰
驻留生态位
文章编号
1001- 9332( 2005) 12- 2459- 06
中图分类号
Q948. 1
文献标识码
A
Sprouting ecology of woody plants:A research review. YAN Enrong 1, WANG Xihua1, SHI Jiayue1 , WANG Xi

bo1, WANG L iangyan2 ( 1Depar tment of Env ir onment Science, Eas t China Normal University , Shanghai
200062, China; 2T iantong National Forest Park , N ingbo 315114, China ) .
Chin . J . A ppl . Ecol. , 2005, 16
( 12) : 2459~ 2464.
Sprouting is an efficient regeneration means of woody plants to regain their biomass loss after disturbances. This
paper rev iewed the biolog ical character istics of sprouting, and its consequences on w oody plants individual life his

tory, dynamics of population and community, and biogeography. Many achiev ements have been obtained on the
researches of sprouting strategy and its r elationships w ith disturbances, but less is known about the ecological sig

nificances of sprouting , and especially, its effects on the structure and dynamics of woody plants population and
community. As in China, both the basic and the applied r esearch of sprouting ecology and vegetation restor ation
should be strengthened.
Key words
Woody plant, Sprouting , Disturbance, Persistence niche.
* 国家自然科学基金重点资助项目( 30130060) .
* * 通讯联系人. Tel : 021
62233672;E
mail: xhwang@ des. ecnu. edu. cn
2005- 01- 13收稿, 2005- 04- 29接受.
1
引

言
虽然萌枝 ( sprouting)是植物适应各种干扰胁迫的有效
更新方式,但与种子雨、种子库相比,具同等作用的萌枝更新
研究明显滞后.由于萌枝是植物的重要生活史特征[ 6, 8, 24]和
功能特征[ 79] , 因此它对物种周转、群落结构,乃至植被动态
等都具有重要影响[ 8, 12] . Loehle[ 57]将植物的萌枝能力作为一
维指标, 建立了物种共存的生活史模型, 认为萌枝力、耐阴
性、高度和种子扩散距离是影响物种共存机制的四维尺度,
从而突显了萌枝的重要性.
近年来,植物萌枝的生态学意义越来越被研究者所重
视,国外学者分别从萌枝的生物学特征、个体生活史策略及
影响因素,萌枝在种群、群落和景观水平上的! 驻留生态位∀
( persistence niche)效应等方面进行了研究, 但我国在这方面
的研究较少,仅见个别地点的萌枝初步调查[ 36, 37, 83] , 以及对
一些营林树种萌蘖能力的研究[ 54, 89] 本文在参阅国内外相
关文献的基础上,对萌枝生态学的研究内容和研究进展作一
综述,以助于我国相关研究的深入开展.
2
萌枝的生物学特征
21
萌枝的形态特征
根据萌枝方式等较鲜明的外部特征,可将萌枝分为以下
4 种类型.
2 1 1 根颈萌枝( collar sprouts)
根颈萌枝主要由双子叶植
物幼苗子叶叶腋中的分生组织产生. 依靠这些组织, 芽直接
和微管柱相连, 从而获得营养支持.当树木成熟时 ,根颈生长
在地面或地面以下, 有些物种在成年则会丧失这个特征. 有
很多针叶树缺乏子叶芽和功能型的根颈, 因此不具备萌枝能
力, 而有些对火烧有很好适应性的物种,虽然缺乏子叶芽, 但
它们通过长期的进化和适应, 形成了通过子叶节 ( cotyle

donar y node)以上部位的叶腋芽而产生萌枝的能力.
2 1 2 木质瘤萌枝( lignotubers sprouts)
木质瘤( lig notubers)
是从幼苗子叶节上存在的抑制芽发育而来的木质膨大结构.
这种膨大结构从树干基部的主茎伸出,有时可达几米, 因此
其上产生的萌枝苗可以远离主干数米之遥. 木质瘤对于萌枝
的主要功能表现在两方面: 一是木质瘤储存了大量的芽库,
二是木质瘤蕴含了大量的淀粉、碳水化合物等物质, 供萌枝
幼苗生长所需[ 1, 2, 6, 9] , 也有研究证明一些物种不具备此功
能[ 20~ 23] .
2 1 3 根出条萌枝( root sprouts or suckers)
根出条是发生
于萌枝植物根部的无性繁殖方式, 可使植物从原来定居之地
向外扩展. Del T redici[ 24]指出, 对于一些以根出条植物为主
的灌丛来说,根出条萌枝是一种自发过程, 而对于大多数温
应 用 生 态 学 报
2005年 12 月
第 16 卷
第 12 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2005, 16( 12)#2459~ 2464
带树种, 尤其是潮湿生境中生长的树种来说, 根出条萌枝是
由于砍伐或者火烧干扰而诱发的.
214 机会萌枝( opportunistic sprouts)
机会萌枝是指有些
树种能够通过侧生枝条与地面的接触而产生侵入根的现象.
枝条构造特征对机会萌枝的产生具有重要影响,例如热带榕
属( Ficus)植物具有这方面的典型特征.
以上萌枝形态划分是 Del T redici [ 24]针对温带落叶树种
进行的, 但从文献来看, 还没有其它的划分系统能与其相媲
美.然而,以上各形态到底具有怎样的生态功能,对种群、群
落的作用方式如何还没有明确的研究结论,所以这种划分还
不足以应用于植物功能型划分系统.
22
萌枝的生理基础
研究显示,具萌枝力的植物通常具有很大的基部膨大木
质体( lig notuber)和子叶节[ 78] ,其内部不仅含有大量芽库, 也
包含丰富的碳水化合物和淀粉,其含量在干扰后通常会急剧
增加, 是支持植物产生萌枝的一个营养库[ 6, 15, 45] , 而不具萌
枝力的物种没有以上特征[ 1, 2, 6, 13, 70] . 我们的观察也发现, 常
绿阔叶树 种木荷 ( Schima sup er ba )、石 栎 ( Lithocar pus
glaber )和栲树( Castanop sis f argesii )的树桩基部都具有膨大
木质体.这些种类的萌枝特征明显, 但膨大木质体中的淀粉、
碳水化合物含量是否比其它种类高, 还有待实验验证 . Bell
等[ 1]对澳大利亚 92种植物在火烧干扰后, 萌枝更新与种子
更新物种的根部解剖测定发现,种子更新种类根部的淀粉含
量远远小于萌枝更新种类. Pate 等[ 73]和 Canadell等[ 13]的研
究也支持这一结论.但是 Cruz等[ 20~ 23]在对一种地中海式气
候类型的灌丛研究中得出相反的结论,提出了完全不同的观
点,认为萌枝植物木质膨大体中的淀粉和碳水化合物不是用
来支持后来的萌枝生长, 而是为了抵抗其它的压力胁迫, 例
如夏季的干旱、冬季的低温等.
3
个体生活史策略及影响因素
31
个体生活史策略
萌枝和种子更新是植物两种截然不同的更新策略. 物种
为了繁衍和生存,在这两者之间存在着多种协调关系, 主要
表现在以下几个方面:
311 驻留
定居( persistence/ colonization)策略
虽然萌枝植
物通常比种子更新植物长的低矮, 且多呈簇生多茎( multi

stemmed)状态,在竞争光线时缺乏优势[ 30, 52, 63] , 但萌枝更新
具有在原位快速更新的优势. 与萌枝的! 驻留∀效应相比, 种
子更新虽然具有一系列潜在的更新风险,但也具有向远距离
扩散,即迁移和补充更新( recruitment)的优势[ 33] , 因而, 萌枝
更新和种子更新物种间存在着留守和定居的平衡[ 52] .
312 物质分配策略
萌枝和种子更新的协调主要体现在
竞争机制和补充更新机制两方面.竞争机制包括形态上的利
弊和物质分配投资策略上的优劣,由于萌枝植物将大量的物
质(例如淀粉等)储存在地下器官[ 1, 2, 73] , 用于有性繁殖的能
量有限,而种子更新植物则选择生产大量种子等有性生殖策
略来进行补充更新[ 9] , 因此, 这种用于萌枝和有性繁殖之间
的利弊协调使得种子更新植物能够获得生殖方面的优先选
择[ 52] .对于萌枝植物来说, 过早的将营养物质储存在地下器
官还要付出其它方面的代价, 即由于着眼未来的投资策略,
在竞争中将要面临低生长、慢成熟等挑战[ 3, 73] .
3 1 3 形态结构和竞争策略
萌枝植物多为簇生形态结构,
有限的物质要被多株茎秆共享, 而非萌枝植物通常只有一个
茎秆,同样多的物质则可保证单株茎秆的旺盛生长, 从而快
速占据垂直空间资源. 因此 ,萌枝植物通常多见于低矮的森
林类型, 例如灌丛, 而非萌枝植物通常占据高大的森
林[ 40, 46, 52] .根据萌枝植物和非萌枝植物这种形态上的差异
以及物质分配上的不同策略, 可以认为, 非萌枝植物要比萌
枝植物生长的更快和更高, 非萌枝植物在争夺光线的竞争中
具有更大的优势[ 33] .
根茎比可以作为植物竞争策略的一种指示. 一般认为,
大的根茎比是一种稳健型投资策略, 例如演替后期的耐阴种
类;而小的根茎比则是一种开拓性投资策略, 例如阳性种类
等[ 62] .
萌枝植物和非萌枝植物形态上的差异也体现在不同的
根茎比大小上. 通常,萌枝植物比非萌枝植物具有更大的根
茎比[ 1, 9, 59] . 这与应付干扰胁迫的策略有关, 萌枝植物在干
扰胁迫下表现出更强的! 驻留∀领地能力和竞争优势.
3 2
干扰胁迫与萌枝特征
随着干扰强度、干扰频率的不同, 萌枝能力的差异不仅
表现在种间, 而且也表现在个体发育的不同阶段[ 34, 37, 50] . 例
如:营林实践中广泛应用的杨属 ( Populus) 和柳属( Salix )
的大多数种类都具有较强的耐砍伐特性和萌枝能力[ 54, 89] ,
常 绿 阔 叶 树 种 木 荷、 石 栎 和 苦 槠 ( Castanopsis
scler ophy lla) [ 83] , 以及温带树种蒙古栎 ( Quercus mongolica)
都具有极强的萌枝能力[ 87] , 而常绿阔叶树种栲树在经过 2
~ 3 次砍伐后 ,萌枝能力大大下降[ 83] ; 另外, 研究显示,神农
架米心水青冈( Fagus engler iana)的萌枝数量在不同地点差
异较大[ 36] .
为了揭示干扰强度和频率对植物萌枝能力的影响,
Bellingham 等[ 6]依据干扰对木本植物造成的损害程度将干
扰强度分为 4 个等级, 形成了一个干扰型谱, 依照强度从小
到大排序为: 叶子丧失、枝丧失、树冠丧失和树干丧失; 与此
相对应, 萌枝的响应模式依次为: 叶腋萌枝、枝萌、树干萌枝
和树基萌枝, 形成了一个萌枝型谱.他们认为, 对木本植物来
说, 与连续干扰型谱相对应的萌枝型谱是连续的, 在此之后,
K lime
ov等[ 50]将其推广到了草本植物,认为同样适合于草
本植物的萌枝和克隆. 萌枝型谱反映了植物在地上生物量损
失后, 会根据不同的受损程度有针对性地选择萌枝方式来弥
补干扰造成的影响, 即使在树干被全部损毁后, 也会通过基
部的丛生萌枝来作出补偿. 可以认为, 植物在用于萌枝和种
子更新上的物质投资间存在着一个协调机制 ( trade
off
mechanisms) . 这种协调机制与干扰强度、干扰频率和当地生
境生产力间存在着函数关系.
与此类似, V esk 等[ 79]根据干扰的来源和对植物造成的
2460 应
用
生
态
学
报

















16卷
损伤程度大小,将干扰分为 7 种类型, 形成了更为详细的干
扰型谱, 并建立了相应的数学模型, 用于检验世界范围内
819 种植物的萌枝二分法响应模式 (即萌或不萌) . 结果显
示,二分法能很好地表征强烈干扰所造成的萌枝模式, 但在
中度和强度较小的干扰下, 存在着类似于 Bellingham [ 6]的连
续性萌枝型谱.
33
影响萌枝的其它因素
植物的萌枝能力既与干扰强度和频率有关[ 6, 8, 50] , 也与
残留体的特征、径级大小[ 28, 58, 83]、高度[ 40, 51, 52] 和种间竞
争[ 64, 65, 80, 81]等因素密切相关. 还与当地的生境条件, 如光
照[ 16, 47]、水分[ 25]、营养状况[ 22, 29, 70]等相关. 研究显示, 全球
变暖背景下, CO2浓度的升高也会增强植物的萌枝能力[ 41] .
另外, 干扰类型也是影响植物萌枝的主要因素, 例如火
烧[ 17, 32, 38, 42, 54, 55, 60, 61]、砍伐[ 34, 67, 75, 76, 82]、刀耕火种式的土
地利用[ 11, 28]、台风[ 4, 5, 10] , 以及诸如动物为取食或营巢等目
的而损坏植物器官等[ 44] .
4
萌枝对种群特征的影响
41
萌枝的生殖特征
虽然萌枝具有!驻留∀原位的优势,即相对非萌枝植物在
原位面临较小的选择压力,同时也给其更新带来负面影响,
例如无法借助种子进行远距离扩散. 其次, 萌枝植物多不具
有种子晚熟(迟释放种子)特征,而非萌枝植物则有强烈的种
子晚熟、迟释放等特征[ 49] ,这种差异使得非萌枝植物能够拥
有较大的种子库[ 9] . 研究显示 ,由于非萌枝植物在种子更新
方式上的偏好,因此进化成功了一套自我兼容的繁殖系统,
即大多数非萌枝植物能够进行自花授粉,而萌枝植物则大多
进化为异化授粉的繁殖系统[ 14, 31] , 异花授粉繁殖在花粉传
播和自我兼容方面存在着无法避免的缺陷.
另外, Lamont 等[ 53]最近的研究表明, 在易发生火灾的
环境中,萌枝植物的寿命要比非萌枝植物大 10 到 100 倍左
右,他们将其归因于遗传基因的负载过程, 即萌枝植物从体
细胞突变中积累了大量的有害基因,而非萌枝植物则通过一
系列的补充更新将有害基因进行了过滤, 由于萌枝植物的
! 驻留∀特征,因此积累了更多的有害基因来控制缺乏种子这
种表现型,从而在自然界中见到的萌枝植物多缺乏种子更新
的能力,而非萌枝植物多为种子更新.
42
萌枝的种群统计特征
如前所述,由于特有的生活史策略, 因此萌枝植物能够
对该种群建立者首次补充更新的成功进行! 贮存∀ [ 84] . 即该
种群的建立者在一次偶然的补充更新成功后,当新的干扰发
生时, 可通过萌枝继续延承其种群[ 26, 39] , 产生! 贮存效应∀
( storage effect ) [ 84] ; 而不具备萌枝力的种群可能会在干扰胁
迫下灭绝, 例如在易发生火烧干扰的生境当中,火灾后一般
要面临严峻的干旱胁迫, 植物幼苗往往会大量死亡, 此时具
备萌枝能力种群死亡的概率和风险则要比非萌枝种群小得
多[ 26, 42] , 因此萌枝植物可以将其种群建立者的! 功绩∀成功
! 贮存∀并! 发扬光大∀ .
在干扰发生后, 萌枝的种群统计意义在于对出生率、死
亡率、生长率和以后的补充更新产生影响, 进而影响种群大
小和动态[ 17, 66] .研究表明, 在干扰发生后, 萌枝种群具有高
的出生率和生长率、低的死亡率[ 42, 71] , 非萌枝植物种群则相
反,在干扰停止后期,非萌枝种群更多地依靠外部种子的迁
入来维持[ 27] . Huddle等[ 42]认为, 在火烧后, 栎属植物红槲栎
( Quercus rubra)比槭树属植物红花槭( A cer rubrum)的出生
率和生长率高. Nanami 等[ 66] 对栲属 4 个优势种南岭栲
( Castanop sis f ordii )、罗浮栲 ( Castanop sis f abr i )、小叶栲
( Cas tanopsis car lesii)和栲树种群的萌枝统计表明, 南岭栲
在种子更新受到限制时,其种群更多的是依靠萌枝来维持,
而栲树则更多地借助种子方式维持种群. 可见, 对同属物种
而言,各物种萌枝能力的差异, 以及种群对萌枝的依赖程度
的差异决定这些种群能否共存.
5
萌枝的群落学效应
5 1
萌枝的! 驻留生态位∀
当木本植物在干扰胁迫下损伤或丧失地上器官后,要么
死亡, 要么通过残留器官上的萌枝方式来实现自我更新[ 9] ,
从而维持其种群的繁衍. 具备萌枝力的植物可以长时间地占
据原有空间[ 6, 8, 9] , 而萌枝力小或不具萌枝力的植物则要经
历一系列更新上的风险,如种子产量的衰落, 花粉和种子扩
散的失败, 幼苗的死亡, 幼年个体竞争失败等[ 9] . 可见, 萌枝
成为植物适应干扰的有效更新策略. 针对萌枝植物在原位不
借助种子繁殖方式延续生活史这种现象, Bond 等[ 8]提出了
! 驻留生态位∀的概念 ,用来解释萌枝在物种竞争、进化和群
落动态等方面的意义 . ! 驻留生态位∀是指当干扰发生后, 在
生物量大量损失的情况下, 植物会通过萌枝方式迅速生长,
进而占领空间资源, 坚守其固有的生态位.这样, 该种群能够
在此区域保持竞争优势, 长期抵制外界干扰造成的压力胁
迫, 尽可能减少干扰造成的损失,使其它物种难以迁入定居,
从而在一定程度上影响物种组成、多样性等群落结构特征,
以及稳定性、演替速度和方向等群落动态的现象.
5 2
对种类组成的影响
萌枝更新极大地影响着受损群落的种类组成和结
构[ 12, 86, 90] .P ausas等[ 74]研究发现, 萌枝对群落的物种丰富
度、种面积曲线等都具有重要影响. 具有萌枝能力的物种会
以萌枝的方式对干扰做出响应,占领失去的空间,留给群落
外种类定居的机会很少.因此, 选择的后果是该立地上保留
了这些萌枝力强的物种[ 32] , 从而在一定程度上降低了群落
内的物种多样性和物种周转率[ 51] .相反, 由那些不具备萌枝
能力, 以及经过多次干扰而丧失萌枝能力的种类组成的植物
群落,则没有! 驻留生态位∀的选择权, 因而给群落外其它物
种迁入的机会, 也从根本上改变了原来的群落结构和种类组
成特征[ 51, 68] 但是其对物种多样性维持的贡献如何, 还需
要通过研究来进一步确认.
5 3
对群落动态的影响
当干扰发生后, 具有萌枝力的植物会迅速以萌枝方式进
246112 期















闫恩荣等 :木本植物萌枝生态学研究进展











行自我更替 ,相反,选择种子更新方式的物种必须经历相当
长的萌发、定居、竞争等过程才能完成在该立地上的物种更
替.显然, 萌枝成为植物在原位进行生存竞争的捷径, 所以对
群落的演替动态产生了重要影响. 首先,在群落遭受干扰而
产生波动后,如果该群落中具有较强萌枝能力的物种所占比
例大, 那么这些物种具有短期内迅速恢复原来结构的优势.
因此在干扰胁迫下,该群落具有较大的自我平衡调节能力和
恢复力,且具有较强的稳定性. 其次,萌枝更新一定程度上影
响了群落的演替方向,由萌枝力强的物种组成的植物群落在
干扰发生以后,由于! 驻留生态位∀效应,使得该立地上的演
替一般不会偏离原来的方向太远.这和该群落中具有萌枝能
力物种的数量比例大小有关. 另外, 萌枝更新还能够影响群
落的演替速度,即具有萌枝能力的物种能够在原位更替, 大
大节省了恢复原来结构的时间,但是由于萌枝植物具有极大
的驻留能力 ,因此可能延缓植被的演替速度(先锋种或演替
前期种的驻留) , 也可能加速演替速度 (顶级种类的驻留) .
K ammesheidt [ 48]和 Pascarella等[ 72]研究了萌枝在群落结构恢
复中的作用 ,结果发现, 在演替前期萌枝特征对群落的形成
具有重要作用,但随着群落逐步走向成熟, 萌枝的重要性不
太显著.
6
景观尺度上萌枝的演化和进化适应特征
一般情况下,萌枝植物的特征是生长缓慢 ,寿命长, 地下
物质分配多 ,但扩散能力差和有性生殖能力弱,因此属于低
周转率的类型[ 7, 30, 35, 88] . O jeda[ 69]通过对好望角 90 ∃ 104
km2 范围内欧石楠属( Er ica)的 600 种植物的萌枝和种子繁
殖状况进行了调查统计, 在与不同地区的降雨量、地形以及
土壤状况进行相关分析后发现,欧石楠属植物在种子和萌枝
两种更新方式上存在着明显的地域特征,其分布格局和干旱
梯度存在着显著的相关性,夏季干旱对欧石楠属植物在两种
更新方式上的选择具有重要作用,萌枝植物倾向于生长在干
旱贫瘠、环境恶劣的地区.
还有研究显示,干旱、高温、种子被捕食严重和过度放牧
等环境恶劣的地区对萌枝植物具有选择优势,而这些因素不
适合种子的萌发和幼苗的定居[ 6, 7 , 9, 18, 63, 85]  同时, 低生产
力生境(营养条件差) [ 63, 69]以及光线受限制的地点也适合萌
枝植物生长[ 57] . 在地中海型硬叶林中,火灾是选择植物两种
更新方式的主要因素, 频繁、高强度的火烧有利于萌枝植物
的生存,而经受较轻火烧干扰的地点主要由种子繁殖植物占
优势[ 7, 19, 32, 38] . L loret等[ 56]对墨西哥第三纪遗留下来的一种
灌丛的研究显示,同地中海硬叶灌丛一样, 产生萌枝是物种
应付干扰的一个古老生态特征[ 77] .
Hunter[ 43]对澳大利亚新英格兰盆地中的 826 种维管束
植物的萌枝和种子更新特征进行了调查和分析.这些植物分
布在 216个岛状孤立小山及其周围的基质中,孤岛小山和周
围基质的环境条件具有较大差异,同时受人类不同干扰强度
的影响.孤岛小山环境恶劣, 土地荒芜, 养分稀缺, 但光照充
足,这种生境反而是以寿命较长和周转缓慢, 但绝对依靠种
子更新的植物一统天下. Hunter 的解释是:孤岛小山环境恶
劣,不适合人类利用, 因此干扰很小, 久而久之那些生长缓
慢,采取稳健型竞争策略的、利用种子繁殖方式进行更新的
物种逐渐占据了优势. 而在周围的基质环境中, 由于人类便
于到达, 因此经常遭受频繁的干扰(例如火灾和砍伐) , 这种
环境成为了萌枝植物的天然王国. 在这些基质环境内部受干
扰相对较轻的地点, 那些周转强、生长速度快的依靠种子更
新的植物和萌枝植物形成了和平共处的局面.
影响萌枝植物分布的因素是复杂的. 由于植被类型的差
异以及各自所经历的干扰类型、强度和频率不同,目前很难
从大尺度上和植被类型层次上对萌枝的景观特征进行总结,
从而得出普遍性的结论. Bond 等[ 8]认为, 由于在温带地区针
叶林分布较广, 因此热带湿润森林中植物的萌枝率比温带森
林高, 但 Vesk 等[ 79]通过对各类型植被的萌枝状况综合分析
后认为, 世界范围内萌枝的生物地理学特征与植被类型相关
性不大.
7
研究展望
7 1
生理基础和生活史协调策略
在干扰胁迫下, 萌枝的生理基础是什么, 尤其是各影响
因素的作用机理怎样目前还没有明确的定论. 在萌枝更新和
种子更新协调机制方面, 需要加强两种更新方式的投资风险
和更新效率的比较研究.
7 2
遗传进化
对山龙眼科贝克斯属 ( Banksia)、山龙眼科帕洛梯属
( Pr otea)和蔷薇科 Clif f or tia 属的分析证明[ 79] ,萌枝特征在
进化分支内的分布是交错混合的, 难以找出普遍的规律. 那
么植物萌枝在进化过程中扮演着怎样的角色? 到底萌枝植
物的存在是自然选择的结果还是干扰胁迫下, 尤其是人为干
扰压力选择的结果? 另外, 萌枝植物到底是维持还是降低了
物种的基因多样性? 应该解决哪些保护生物学问题? 这些
问题需要深入研究.
7 3
群落学效应
在不同的生态系统和不同的植被分类单元中 ,萌枝植物
的分布特征如何? 为什么同一种类萌枝植物的相对丰富度
在不同的群落和景观单元下变化很大? 萌枝对群落多样性
的影响是什么? 是否萌枝植物的! 驻留生态位∀效应导致了
群落内物种多样性的减少, 而在区域尺度上增加了物种多样
性? 萌枝植物延缓还是加速了群落的演替速度? 它对群落
演替方向的作用是什么? 它和群落稳定性的关系是什么?
以上问题在未来需要强化研究.
7 4
在植被恢复及生态系统管理上的应用
我国已对杨树、柳树、刺槐 ( Robinia p seudoacacia )等组
成的防护林和用材林, 以及由蒙古栎、蒿柳( Salix viminalis )
等组成的柞蚕经济林的萌蘖状况进行了一些研究 ,但是怎样
将萌枝生态学理论和营林实践相结合, 是未来需要加强研究
的领域. 另外,我国次生植被分布广泛, 萌枝更新是其重要特
征[ 86, 90] .因此,抚育管理萌生林为检验萌枝生态学理论提供
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用
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了良好的实验材料和方法,未来应当加强理论和生产实践相
结合的研究,用来指导营林生产和植被恢复.
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作者简介
闫恩荣, 男, 1970 年出生, 在读博士生. 主要从事
恢复生态学、植被生态学等方面的研究. T el: 13817148145;
E
mail: y anenrong@ yahoo. com. cn
2464 应
用
生
态
学
报

















16卷