全 文 ：开放式空气二氧化碳浓度增高( FACE)对稻麦轮作
土壤微生物数量的影响 3
李　杨1 ,2 3 3 　徐国强1 　黄国宏1 　史　奕1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　利用无锡市安镇的 FACE研究平台 ,在当地正常的栽培及水肥管理条件下 ,研究了 CO2 浓度升
高对稻麦轮作 0～5 cm 和 5～10 cm 土层土壤微生物数量的影响. 结果表明 ,在水稻拔节期、小麦越冬期与
成熟期的 0～5 cm 和 5～10 cm 土层中 ,FACE处理能显著增加土壤细菌的数量. CO2 浓度升高对土壤真菌
数量的影响 ,只有在水稻成熟期 0～5 cm 土层达显著水平 ,其余均不显著. 无论稻季和麦季土壤细菌的数
量都远远高于真菌.
关键词 　开放式空气 CO2 浓度增高 　稻麦轮作 　土壤微生物数量
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1847 - 04 　中图分类号 　S154136 　文献标识码 　A
Effects of free2air CO2 enrichment ( FACE) on soil microbial biomass under rice2wheat rotation. L I Yang1 ,2 ,
XU Guoqiang1 , HUAN G Guohong1 , SHI Yi1 ( 1 Key L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of
A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Acade2
my of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1847～1850.
The effect of CO2 enrichment on soil microbial biomass in 0～5 cm and 5～10 cm soil layers under rice 2wheat
rotation was studied under the conditions of routine cultivation ,irrigation and fertilization. The results showed
that FACE treatment could significantly increase the amount of soil bacteria in 0～5 cm and 5～10 cm soil layers
during rice jointing stage and wheat wintering and ripening stages. Elevated CO2 only significantly increased the
amount of soil fungi in 0～5 cm soil layer during rice ripening stage. During the whole period of rotation , the
amount of soil bacteria was greater than that of soil fungi.
Key words 　FACE , Rice2wheat rotation , Soil microbial biomass.
3 国家自然科学基金项目 (40271111)和中国科学院沈阳应用生态研
究所知识创新工程资助项目 (SCXMS0302) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 18 收稿 ,2004 - 03 - 04 接受.
1 　引 　　言
由于人类活动的影响 ,大气 CO2 浓度已从工业
革命前的 280μmol·mol - 1升高到现在 370μmol·
mol - 1 [7 ,10 ,19 ] ,并仍以每年大约 115μmol·mol - 1的
速度增长[4 ,8 ] ,成为全球关注的热点问题之一. 大气
CO2 浓度升高对植物及整个陆地生态系统产生巨大
的影响 ,引起陆地生态系统发生结构和功能变化 ,而
这种变化很大程度上受到土壤微生物的影响 ,因此
只有弄清土壤中微生物的变化 ,才能全面了解陆地
生态系统的变化[17 ,29 ] . 土壤微生物是土壤中重要而
又活跃的部分 ,是自然物质循环不可缺少的成员 ,参
与有机物的分解、营养物质的转化[14 ] ,对土壤结构
的保持、温室气体的产生等具有重要的作用[13 ,28 ] .
土壤中 CO2 浓度通常高于大气 ,并且受到大气 CO2
浓度升高的强烈影响[3 ,12 ] . CO2 浓度升高 ,引起 C
供应、水分和养分有效性发生变化 ,能显著影响土壤
微生物的数量和功能[5 ,23 ,26 ] . 近年来 FACE(开放式
空气 CO2 浓度增高 , Free2air CO2 enrichment ) 技术 以它更接近于自然环境等多种独特的优势[15 ]和对全球变化研究的多种重要的贡献[18 ,24 ]而倍受关注.本文利用 2001 年在江苏省无锡市建立的 FACE 研究平台 ,于 2002 年大田水稻和小麦生长季节 ,研究CO2 浓度升高对土壤微生物数量的影响.2 　材料与方法211 　试验地概况水稻 FACE系统平台位于江苏省无锡市安镇年余农场(31°37′N ,120°28′E) . 土壤类型为黄泥土 ,年降水量 1 100～1 200 mm ,年平均温度约 16 ℃,年日照时间大于 2 000 h ,年无霜天数大于 230 d. 平台共有 3 个 FACE 试验圈和 3 个对照圈. FACE圈与 FACE圈之间 ,FACE圈与对照圈之间的间隔大于 90 m ,以减少 CO2 释放对其他圈的影响 , FACE 圈设计为正八角形 ,直径为 12 m ,通过 FACE 圈周围的管道向FACE圈中心喷射纯 CO2 气体 ,电脑控制 FACE圈内 CO2 浓
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1847～1850
度 ,使其全生育期 FACE 圈内的平均 CO2 浓度保持在 570
μmol·mol - 1 ,比对照圈大气 CO2 浓度高 200μmol·mol - 1 ,控
制误差为 10 %.
本试验供试品种水稻为高产粳稻新品系 99215 ,冬小麦
为 Triticum aestivum L1cv1Ningmai29. 大田旱育秧 ,2002 年
5 月 18 日播种水稻 ,6 月 13 日人工移栽 ,行距为 25 cm ,株距
为 1617 cm ,24 穴 m - 2 ,3 株苗/ 穴. 自移栽之日起 ,大气 CO2
浓度设为对照 (自由空气 CO2 浓度)和 FACE 2 个水平. 施 N
量为 250 kg·hm - 2 (以纯 N 计 ,下同) ,施 P 量为 70 kg·
hm - 2 . 其中 6 月 12 日施 N 肥 90 kg·hm - 2 ,6 月 18 日施 N 肥
60 kg·hm - 2 ,7 月 30 日施 N 肥 100 kg·hm - 2 . 水分管理为 6
月 13 日～7 月 10 日保持浅水层 (约 5 cm) ,7 月 11 日～8 月
4 日进行多次轻搁田 ,8 月 5 日～收割前 7 日进行间隙灌溉.
2002 年 10 月 23 日收割. 收割水稻后 ,田间闲置 ,直至 11 月
8 日播种冬小麦. 施 N 量为 180 kg·hm - 2 ,施 P 量为 75 kg·
hm - 2 .其中 12 月 4 日施 N 肥 108 kg·hm - 2 ,2003 年 3 月 3
日施 N 肥 36 kg·hm - 2 ,4 月 5 日施 N 肥 36 kg·hm - 2 . 2003
年 6 月 2 日收割. 适时进行病虫草害防治 ,保证作物生长发
育正常. 按作物生长阶段采集土壤样品并进行相关分析. 各
次土壤采样代表的生育期如下 :对于水稻 ,2002 年 7 月 13
日代表分蘖期 ,8 月 10 日代表拔节期 ,8 月 28 日代表抽穗
期 ,10 月 27 日代表成熟期 ;对于小麦 ,2003 年 1 月 10 日代
表越冬期 ,2 月 24 日代表拔节期 ,4 月 4 日代表孕穗期 ,6 月
4 日代表成熟期.
212 　样品采集与分析
在 FACE圈和对照圈内分别采集大田表层 0～5 cm 和 5
～10 cm 两个土层的新鲜土壤 (采样点距作物行 6 cm 处) ,混
匀后放置于冰桶中 ,带回实验室后放置于 4 ℃冰箱保存 ,随
后进行相关分析. 土壤细菌和真菌数量的测定采用混菌法接
种 ,稀释平板法计数[16 ] . 培养基分别为牛肉膏蛋白胨琼脂培
养基和马铃薯2蔗糖琼脂培养基. 采用 SPSS 1010 进行数据
统计分析.
3 　结果与讨论
311 　CO2 浓度升高对土壤细菌的影响
从图 1、2 可以看出 ,在 0～5 cm 和 5～10 cm 土
层 ,不论是 FACE 圈还是对照圈土壤细菌的数量随
着水稻和小麦的生长而增加 ,到拔节期有偏高的趋
势 ,后又逐渐下降. 这一变化可能是由于随着作物的
生长 ,施肥的增加 ,导致进入到土壤中的有机残体和
分解的中间产物增加 ,引起土壤中微生物可以利用
的养分增加 ,因而使其数量增加 ,这与 Cotrufo[1 ]的
研究结果一致. 而到作物生长后期 ,养分等又成为限
制因素 ,使细菌数量呈下降趋势.
图 1、2 显示 ,在水稻和小麦各生长时期 , FACE
圈中的细菌数量呈现出比对照圈偏高的趋势. 经统
计分析 ,FACE 圈与对照圈比较 ,土壤细菌的数量在
图 1 　大气 CO2 浓度升高对表层水稻生长期土壤细菌数量的影响
Fig. 1 Effect of CO2 enrichment on soil bacteria number at depths of 0～
5 cm and 5～10 cm in paddy.
a) 0～5 cm ;b) 5～10 cm ;A :分蘖期 Tillering stage ;B :拔节期 Jointing
stage ;C :抽穗期 Earing stage ;D :成熟期 Ripening stage. 图中数值为 3
个圈的平均值 ,竖棒表示标准偏差 In the figure each value is the mean
of three rings with standard deviation expressed as bar. ns :不显著 Not
significant ; + : P < 011 ; 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 . Ⅰ. FACE , Ⅱ.
CK. 下同 The same below.
图 2 　大气 CO2 浓度升高对表层小麦生长期土壤细菌数量的影响
Fig. 2 Effect of CO2 enrichment on soil bacteria number at depths of 0～
5 cm and 5～10 cm in wheat1
A’:越冬期 Wintering stage ; B’:拔节期 Jointing stage ; C’: 孕穗期
Booting stage ;D’:成熟期 Ripening stage. 下同 The same below.
0～5 cm 土层水稻拔节期差异达极显著水平 ,5～10
cm 土层水稻分蘖期差异达极显著水平 ,拔节期差异
达显著水平 ;在 0～5 cm 土层小麦越冬期和成熟期
差异达显著水平 ,5～10 cm 土层小麦拔节期差异达
极显著水平 ,越冬期和成熟期差异达显著水平. 然
而 ,也有研究发现 CO2 浓度升高使土壤细菌的数量
未发生变化[1 ] ,同时磷脂脂肪酸分析也认为 CO2 浓
度升高对土壤微生物群落结构的影响不大[21 ,26 ] .
另外 ,从图 1 还可以看出 ,在稻季 0～5 cm 土层
土壤细菌数量显著高于 5～10 cm 土层 ( P < 0105) ,
8481 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
这是因为 0～5 cm 土层的氧化还原电位比 5～10
cm 土层高 ,随着水的流动输送到土层中的氧 ,在 0
～5 cm 土层比 5～10 cm 土层多. 同时 ,营养物质也
随着水的向下流动而从上向下流失 ,在 0～5 cm 土
层获得的养分比 5～10 cm 土层多. 还有其它因素 ,
如土壤结构等 ,都会造成 0～5 cm 土层土壤细菌数
量更大.
312 　CO2 浓度升高对土壤真菌产生的影响
从图 3、4 可以看出 ,在 0～5 cm 和 5～10 cm 土
层 ,不论是 FACE 圈还是对照圈土壤真菌的数量随
着水稻和小麦的生长变化不大 ,CO2 浓度升高对土
壤真菌数量的影响也不大 , 只有在水稻成熟期
FACE圈0～5 cm土层土壤真菌的数量高于对照
图 3 　大气 CO2 浓度升高对表层水稻生长期土壤真菌数量的影响
Fig. 3 Effect of CO2 enrichment on soil fungi number at depths of 0～5
cm and 5～10 cm in paddyrice.
图 4 　大气 CO2 浓度升高对表层小麦生长期土壤真菌数量的影响
Fig. 4 Effect of CO2 enrichment on soil fungi number at depths of 0～5
cm and 5～10 cm in wheat .
圈 ,经统计 ,差异达显著水平. Runion[22 ]和 Zak [27 ]的
研究也发现 ,CO2 浓度升高对土壤真菌的数量没有
影响. 另外 ,在水稻和小麦各生长时期 ,0～5 cm 土
层土壤真菌的数量高于 5～10 cm 土层 ,经统计 ,差
异分别达到极显著 ( P < 0101 ) 和显著水平 ( P <
0105) ,很明显由于氧分压和养分供给等原因造成 0
～5 cm 土层土壤真菌的数量更大 ,并且 0～5 cm 和
5～10 cm 土层麦季土壤真菌的数量极显著高于稻
季 ( P < 0101) ,这是因为土壤真菌属于好气性异养
微生物 ,稻季淹水的生长环境不利于真菌的生长 ,相
比之下 ,麦季更适于土壤真菌的生长.
经比较 (图 1～4) 发现 ,土壤细菌的数量级为
106 个·g - 1干土 ,土壤真菌的数量级为 104 个·g - 1干
土 ,相差 2 个数量级 ,这与郭秀珍[6 ]等报道相一致.
同时 ,章家恩[28 ]等也发现 ,不同植物根际、根外微生
物组成各不相同 ,细菌在数量上占绝对优势 ,达到
72 %以上 ,真菌约占 6 %左右. 因此 ,土壤细菌的数
量远大于真菌的数量 ,说明土壤细菌在有机物的分
解过程中是主要的微生物类群. 已有研究指出 ,在有
机物转化的过程中 ,几乎都有土壤细菌的参与 ,因此
土壤细菌对养分循环起着巨大的作用[25 ] .
许多研究表明 ,大气 CO2 浓度升高增加植物光
合速率 , 促进植物生长 , 从而使根系沉积物增
加[1 ,2 ] ,输入地下部分的 C 量也增加 ,包括植物根生
物量和凋落物量. 并且 ,通过各种途径输入土壤的 C
量都在增加 ,如根周转加速 ,根系分泌量增加等 ,为
土壤中微生物群落提供更多的底物 ,引起土壤微生
物活性增强 ,生物量也增加[20 ,30 ] ,因而影响到土壤
细菌和真菌的数量. 然而 ,FACE 试验关于土壤微生
物方面的研究 ,有的有影响 ,有的则无[9 ] ,没有一致
的结论 ,尤其是大田还会受到土壤水分及养分等多
种因素的影响. 目前 ,国内在 FACE 条件下对土壤
微生物影响的研究还是短时间的一些结果 ,并且重
复的 3 个圈之间因地势造成土壤水分差异较大 ,导
致 FACE 圈和对照圈之间比较时 ,数据经统计分析
很难达到显著水平. 因此 ,还应考虑多方面的因素 ,
并设计长期试验研究 CO2 浓度升高对土壤微生物
的影响 ,并以此为依据 ,得出陆地生态系统对大气
CO2 浓度升高的长期响应.
4 　结 　　论
411 　在 0～5 cm 和 5～10 cm 土层 , FACE 圈和对
照圈土壤细菌的数量随着水稻和小麦的生长而增
加 ,到拔节期有偏高趋势 ,后又逐渐下降. 并且 ,
FACE 圈中的细菌数量呈现出比对照圈偏高的趋
948110 期 　　　　　李 　杨等 :开放式空气二氧化碳浓度增高 ( FACE)对稻麦轮作土壤微生物数量的影响 　　　　　　　　　　　
势. 稻季 0～5 cm 土层土壤细菌数量显著高于 5～
10 cm 土层 ( P < 0105) .
412 　在 0～5 cm 和 5～10 cm 土层 , FACE 圈和对
照圈土壤真菌数量随着水稻和小麦的生长变化不
大 ,CO2 浓度升高对土壤真菌数量的影响也不大. 稻
季 0～5 cm 土层土壤真菌数量极显著高于 5～10
cm 土层 ( P < 0101) ,麦季 0～5 cm 土层土壤真菌数
量显著高于 5～10 cm 土层 ( P < 0105) ,而且 0～5
cm 和 5～10 cm 土层麦季土壤真菌数量极显著高于
稻季 ( P < 0101) . 总的来说 ,土壤细菌数量远大于真
菌数量 ,说明土壤细菌是有机物分解过程中主要的
微生物类群.
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作者简介 　李 　杨 ,女 ,1978 年生 ,硕士生 ,主要从事大气
CO2 浓度升高对农田土壤微生物及其与植物互作影响的研
究 ,发表论文 3 篇. E2mail :yangli1978 @yahoo. com. cn
0581 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷