全 文 ：退化红壤不同植被恢复方式对蚯蚓种群的影响 3
刘满强1 　胡　锋1 3 3 　陈小云1 　何圆球2 　李辉信1
(1 南京农业大学资源与环境学院 ,南京 210095 ;2 中国科学院南京土壤研究所 ,南京 210008)
【摘要】　对 4 种人工林 (小叶栎、木荷、马尾松及木荷2马尾松混交林) 和 2 种荒草地 (保护荒地、轻度干扰
荒地)及疏草荒地对照进行了蚯蚓种群的季节动态调查. 结果表明 ,退化红壤植被恢复 10 年后蚯蚓种群有
了明显的发展 ,但仅 1 种天锡杜拉蚓存在. 蚯蚓密度和生物量的季节平均值顺序为 :保护荒地 > 干扰荒地
> 小叶栎 > 木荷 > 马尾松 > 混交林 > 疏草荒地 ,其中前三者显著高于其余植被类型 ( P < 0105) . 蚯蚓种群
季节波动明显 ,夏季干热有强烈的抑制作用. 就季节变异系数所体现的种群稳定性而言 ,小叶栎最高 ,而马
尾松最低 ,荒草地也较低. 鉴别分析从整体上刻画了不同恢复植被下蚯蚓种群的分异. 由植被类型决定的
归还土壤的有机物数量和质量是蚯蚓种群分异的主要驱动因子. 另外 ,联系蚯蚓种群发展 ,讨论了退化红
壤恢复中选择适宜植被类型的重要性.
关键词 　退化红壤 　蚯蚓种群 　密度与生物量 　季节波动 　植被恢复
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2152 - 05 　中图分类号 　S154 　文献标识码 　A
Effects of different vegetation restoration of degraded red soil on earthworm population dynamics. L IU Man2
qiang1 ,HU Feng1 ,CHEN Xiaoyun1 , HE Yuanqiu2 ,L I Huixin1 (1 College of Resources and Envi ronmental Sci2
ence , N anjing A gricultural U niversity , N anjing 210095 , China ; 2 Institute of Soil Science , Chinese Academy
of Sciences , N anjing 210008 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (11) :2152～2156.
This study was conducted at the long2term experimental plots in Ecological Experimental Station of Red Soil in
Yujiang County (28°15′30″N ,116°55′30″E ) ,Jiangxi Province ,subtropical China. Earthworm population was in2
vestigated seasonally from May 1999 to February 2000 ,under different vegetations including four artificial wood2
lands [ deciduous broadleaf woodland ( Quercus chenii ,Qc) ,evergreen broadleaf woodland ( Schim a superba ,Ss) ,
coniferous woodland ( Pinus m assonina , Pm) and mixed woodland ( Schim a superba2Pinus m assonina , Sm) ] ,
two grasslands [ gently2disturbed grassland ( G1) ,undisturbed grassland ( G2) ] and control wasteland (CK) . The
results indicated that the population structure was very simple. Only Draw inda gisti characterized by pioneer was
found. The seasonal averages of density and biomass were in the order of G2 > G1 > Qc > Ss > Pm > Sm > CK ,and
those of G2 , G1 and Qc were significantly higher than those of the latters ( P < 0105) . Seasonal fluctuations were
obvious with dry2hot summer depressing the earthworm population sharply ,leading to the aestivation of earth2
worm. Based on the variation coefficients of density and biomass ,Qc had the highest ecosystem stability ,followed
by Sm and Ss ,and G1 , G2 ,and Pm had the lowest stability. The overall differentiation of earthworm population
could be drawn through canonical discriminant analysis. There were significant correlations between earthworms
and some soil properties ( P < 0101) . Overall , the differentiation of earthworm population was driven by the
quantity and quality of soil organic matter returned by the vegetations. Additionally ,based on earthworm popula2
tion ,the importance of selecting appropriate vegetation types during the restoration of degraded red soil was em2
phasized.
Key words 　Degraded red soil , Earthworm population , Density and biomass , Seasonal fluctuation , Vegetation
restoration. 3 国家自然科学基金项目(49871046) 、国家重点基础研究发展规划项
目( G1999011801)和中国科学院红壤生态开放实验站基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 26 收稿 ,2003 - 04 - 01 接受.
1 　引 　　言
温带土壤生态系统蚯蚓的类群及其生态功能已
有半个多世纪的系统研究[12 ,15 ,16 ] . 近来的研究资料
表明 ,蚯蚓对热带、亚热带红壤生态系统有机物分
解、养分再循环及土壤肥力保持也起着非常重要的
作用[6～8 ,11 ] .
我国南方红黄壤地区总面积 218 ×104 km2 ,占
全国土地面积的 2217 %. 由于长期人为干扰和不合 理利用 ,红壤肥力退化十分严重[17 ,23 ] ,土壤动物特别是蚯蚓的数量及活性也受到明显抑制[7 ] . 促进植被的自然封育和人工重建恢复 ,是加速退化红壤恢复、改善红壤理化性质和生物活性的主要措施[9 ,21 ,24 ] .但有关退化红壤植被恢复后土壤动物群落演变方面的研究很少. 本文报道了不同恢复植被
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2152～2156
下蚯蚓种群的分异及其影响因素 ,旨在探明退化红
壤生态系统恢复重建过程中蚯蚓种群的发展与植被
及土壤条件的关系 ,为退化红壤的生态恢复管理提
供基础资料.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究在中国科学院红壤生态开放实验站进行 . 该站位
于江西省鹰潭市余江县刘家站 ,28°15′30″N ,116°55′30″E ,属
中亚热带湿润季风气候区 ,年均温 1716 ℃,年均降水量
1 700 mm ,年均蒸发量 1 359 mm. 全年降水分配情况是 :1～
3 月份占 23 % ,4～6 月份占 48 % ,7～9 月份占 19 % ,10～12
月份占 10 %. 其中 7～10 月份高温干旱 ,降水量少于蒸发
量 ,月降水量仅为 100 mm ,而月蒸发量达 200 mm.
试验地原为侵蚀退化的疏草荒地 ,地形为丘陵缓坡 ,坡
度 5°～8°,土壤为第四纪红粘土发育的典型红壤. 1989 年启
动植被恢复长期定位试验 , 建立了落叶阔叶林小叶栎
( Quercus chenii ,Qc) 、常绿阔叶林木荷 ( Schim a superba ,Ss) 、
针叶林马尾松 ( Pinus m assoniana ,Pm)和木荷2马尾松混交林
( Schim a superba2Pinus m assonina , Sm) 等人工林地 ,同时设
立 2 种自然恢复的荒草地植被 ,1 种是处于试验区边缘、有
轻度人为干扰 (放牧、践踏) 的荒草地 (简称自荒 1 , G1) ,另 1
种是隔离保护的荒草地 (简称自荒 2 , G2 ) ,荒草地的植被以
刺芒野古草和狗牙根为主 ,自荒 2 较自荒 1 植被茂盛. 此外 ,
在试验区附近还选择了疏草荒地对照 (简称疏草荒地 CK) ,
系长期侵蚀退化形成 ,代表恢复前的状况.
212 　调查和分析方法
于 1999 年 5、8 和 11 月及 2000 年 2 月 (分别代表春、
夏、秋、冬 4 季) 在上述 7 种植被恢复试验区内进行蚯蚓调
查. 每次调查在每个样地内设立 5 个有代表性的样方 (50 cm
×50 cm) ,用土铲挖掘 20 cm 深、徒手分拣其中的蚯蚓. 蚯蚓
鉴定主要参照《中国土壤动物图谱 ———环节动物》[2 ]和《中国
土壤动物检索图鉴》[22 ] .
213 　数据分析
方差分析、相关分析及多元统计分析如典型鉴别分析等
在 SPSS软件上进行.
3 　结果与分析
311 　蚯蚓种群结构及一般生态特征
在 7 种样地中 ,除了对照荒地外 ,其它 6 种样地
均有蚯蚓存在 ,然而只发现一种蚯蚓 ,表明蚯蚓种群
结构极为单一. 该种蚯蚓呈肉红色 ,个体细小 ,长度
一般小于 10 cm ,个体重量 (鲜重 ,包括幼蚓、成蚓)
范围在 0107～0141 g 之间 ,个体重量的平均值都在
0120 g 以下 (图 1) . 经鉴定 ,蚯蚓为天锡杜拉蚓
( D raw i nda gisti ) , 属寡毛纲链胃科 ( Oligochaeta
Moniligast ridae) 杜拉属 ( D raw i nda m ichaelsen) . 野
外观察发现 ,它们移动、作穴能力较差 ,主要在 0～
10 cm 土层内活动 ,在林地中大多栖居在土壤与凋
落物半腐解层的界面处 ,而在草地则穿插在 0～5
cm 土层密集根系中 ,难以分离. 据此推测 ,该蚯蚓的
生态型可能是泛腐食的土内种 (polyhumic endoge2
ic) [16 ] ,取食腐殖质或养分含量高的表层土和根际
土 ,也可能以细碎的半腐解有机物为食.
图 1 　不同植被恢复方式下蚯蚓的个体重量
Fig. 1 Average weight per individual earthworm under different vegeta2
tions restoration.
Qc :小叶栎 Quercus chenii ,Ss :木荷 Schi ma superba ,Pm : 马尾松 Pi2
nus massoniana ,Sm :混交林 Mixed forest ( Schi ma superba2Pinus mas2
sonina) , G1 :自荒 1 Gently2disturbed grassland , G2 :自荒 2 Undisturbed
grassland. 下同 The same below.
　　在高温干旱的夏季 ,天锡杜拉蚓出现“夏眠”现
象 ,一般在深 20 cm 以下的蚓穴内盘结成球 ,与以往
观察一致[7 ] ,在荒草地 G1 、G2 和马尾松林地中尤为
明显 (参见下文 312) . 天锡杜拉蚓适应干热环境的
生态对策与 Valle[20 ]在西班牙 (地中海气候) 记载的
Hormogaster elisae 情况非常相似.
312 　不同植被恢复方式下蚯蚓种群的密度和生物
量水平及季节变化
由表 1 可见 ,各样地蚯蚓密度范围在 0～98 条·
m
- 2
,生物量在 0～20106 g·m - 2 ,其中对照荒地内
蚯蚓密度和生物量在各季节都为 0. 经过 10 年植被
恢复 ,蚯蚓种群水平有明显提高 ,并且不同植被下出
现了明显分异. 种群密度或生物量的季节平均值依
次为 :自荒 2 > 自荒 1 > 小叶栎 > 木荷 > 马尾松 > 混
交林 > 对照荒地. 其中 ,前三者蚯蚓种群水平显著高
于其它样地 ,但这 3 种植被之间以及木荷、马尾松和
混交林之间均无显著差异 ( P > 0105) . 对单独某一
季节来说 ,除了夏季外 ,不同植被下蚯蚓种群水平的
差异与上述季节平均值顺序基本一致 (表 1) .
蚯蚓种群密度和生物量的季节变化趋势相似 ,
一般是春季最高 ,秋、冬季其次 ,夏季最低. 尤其在夏
季 ,所有样地蚯蚓密度和生物量均明显低于其它季
351211 期 　　　　　　　　　　　　刘满强等 :退化红壤不同植被恢复方式对蚯蚓种群的影响 　　　　　　　　　　　
表 1 　不同植被恢复方式下蚯蚓种群密度和生物量的季节动态
Table 1 Seasonal dynamics of earthworm population density and biomass under different vegetation
植被
Vegetation
type
密　度 Density (ind. ·m - 2)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
平均值
Mean
生物量 Biomass (g·m - 2)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
平均值
Mean
小叶栎
Qc
4318bcd 3
(916) 1716b(718) 3512c(1516) 5112c(2019) 3718d(1813) 7194cd(2143) 2146c(0129) 2120b(0158) 5127c(2136) 4158cd(2190)
木荷
Ss
3512bc
(1310) 712ab(812) 2018bc(1513) 1414b(1614) 1910bc(1614) 4138bc(1100) 1142b(0192) 2178bc(2137) 1195bc(2105) 2164bc(1194)
马尾松
Pm
4410cd
(1014) 010a 3 3(010) 214b(316) 2116b(813) 1714ab(1912) 5169bc(4119) 0100a(0100) 0145a(0166) 3170c(0186) 2146bc(3112)
混交林
Sm
2512b
(1410) 614ab(1010) 1618bc(817) 910b(618) 1517ab(1212) 2152b(0186) 0190ab(0199) 1171ab(0160) 1118b(0171) 1156b(0198)
自荒 1
G1
4818cd
(1915) 010a 3 3(010) 6312d(2815) 7010c(2915) 4515cd(3116) 11144de(2136) 0100a3(0100) 8150c(2184) 12118d(4173) 8103d(5158)
自荒 2
G2
5516d
(816) 010a 3 3(010) 7110d(2012) 9810d(3512) 5612d(4113) 13172e(6134) 0100a3(0100) 11117c(5112) 20106e(4102) 11124d(8137)
疏草荒地
CK
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
0a
(0)
表中数据为各调查样地的均值 (括号内的数值为标准差) Data in the table are means of all quadrates (standard deviation is in blankets) 1 3 列中字
母相同 ,表明差异不显著 ( P > 0105 , n = 5 ,邓肯法) In a row ,means followed by the same letter indicate no significant differences ( P > 0105 by Dun2
can method , n = 5) between vegetations1 3 3 不包括休眠蚯蚓 Dormant earthworms are not included1 下同 The same below.
节. 自荒 1、自荒 2 和马尾松林地未发现蚯蚓活动 ,
仅见休眠态蚯蚓 ,表明夏季高温干旱对蚯蚓有强烈
的抑制作用. 夏季干热对蚯蚓的影响延续到秋季 ,而
冬季尽管温度最低 ,但蚯蚓种群呈恢复之势.
313 　不同生境蚯蚓种群的稳定性
受 Tilman[19 ]的启发 ,采用密度或生物量的变异
系数 (即 4 个季节均值的标准差与均值之比)来反映
蚯蚓种群的稳定性. 由表 2 可见 ,蚯蚓密度和生物量
变异系数反映的趋势基本一致 ,马尾松最大 ,与其它
样地几乎都有显著差异 ( P < 0105) ;自荒 1、自荒 2、
木荷和混交林居中 ,相互之间无显著差异 ( P >
0105) ;小叶栎最低 ,其蚯蚓密度的变异系数显著低
于其它样地 ( P < 0105) . 结果表明 ,蚯蚓种群的稳定
性以小叶栎最高 ,马尾松最低 ,自荒 1 和自荒 2 的稳
定性也较低.
表 2 　不同植被恢复方式下蚯蚓种群密度和生物量的季节变异系数
Table 2 Variation coeff icients of earthworm density and biomass under
different vegetation
植被类型
Vegetation type
密度
Density
生物量
Biomass
马尾松 Pm 11202c 11114b
自荒 2 G2 01735b 01745ab
自荒 1 G1 01695b 01695a
木　荷 Ss 01614b 01779a
混交林 Sm 01591b 01637a
小叶栎 Qc 01390a 01626a
标准差/ 季节平均值 Standard deviation/ means of density or biomass of
all seasons.
314 　蚯蚓密度与土壤性质的相关性
蚯蚓密度或生物量与表层土壤含水量、有机质、
全氮和速效磷含量之间均达到显著或极显著相关
(表 3) . 其中 ,蚯蚓生物量与土壤性质的相关程度较
密度 高 , 如 与 土 壤 微 生 物 量 的 相 关 系 数 达
01854 3 3 .
表 3 　蚯蚓种群密度和生物量与土壤性质的相关系数
Table 3 Pearson’s correlation coeff icients bet ween earthworm density
or biomass and soil properties ( 0～10 cm)
项目
Item
土壤含水量
Soil water
content
( n =72)a
微生物量
Soil microbial
biomass C
( n =21)b
有机碳
Soil
organic C
( n =21)b
全氮
Total N
( n =21)b
速效氮
Available N
( n =21) b
速效磷
Available P
( n =21)b
密 度
Density 01242 3 01588 3 3 01624 3 3 01613 3 3 01573 3 3 01486 3
生 物 量
Biomass 01262 3 01854 3 3 01775 3 3 01704 3 3 01668 3 3 01603 3 3
a)包括 4 个季节的数据 Including all seasons’data ; b) 仅包括春季的数据 Only including
spring’s data. 3 P < 0105 , 3 3 P < 0101 .
315 　不同植被恢复方式下蚯蚓种群的整体分异
用典型鉴别分析可以对不同植被恢复方式下蚯
蚓种群的整体分异有所了解. 由图 2a 可见 ,典型变
量 1、2 分别解释了方差的 7717 %、1718 % ,变量 2
轴代表了夏季 ,而变量 1 轴代表了其它 3 个季节的
蚯蚓密度. 因此 ,可将样地分成 4 组 :自荒 1、2 为 1
组 ,特点是蚯蚓密度总体很高 ,但夏季很低 ,即种群
不稳定 ;小叶栎是蚯蚓密度居中 ,种群最稳定的 1
组 ;混交林、木荷是密度偏低 ,种群稳定性中等的 1
组 ;而马尾松的密度低 ,且种群也不稳定. 由图 2b 可
见 ,样地的分布是因为鉴别函数轴含义的变化而发
生相应改变 ,实际代表分组含义与图 2a 基本相同.
需要说明的是 ,在生物量的散点图上样地的分异更
明显.
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图 2 　蚯蚓密度 (a)和生物量 (b)鉴别分析典型变量 1、2 的样地散点图
Fig. 2 Scatter plot of canonical variables for earthworm density (a) or biomass(b) .
4 　讨 　　论
本次及以往的调查都发现[7 ] ,在疏草荒地中无
蚯蚓存在 ,表明土壤侵蚀退化及植被破坏对蚯蚓种
群的严重影响. 经过 10 年的植被恢复 ,蚯蚓密度和
生物量有明显增加.
胡锋在调查利用方式不同的红壤生态系统之后
推断 ,杜拉蚓是先锋种 ,在生境恶劣时是优势种群.
蚯蚓种群结构的单一性和种的先锋性说明 :一方面 ,
虽经 10 年恢复 ,但各样地生境仍处于恢复的前期阶
段 ;另一方面 ,相对于土壤其它性质 (如化学和微生
物学性质) ,蚯蚓种群的恢复发展相对缓慢.
蚯蚓种群的分异和季节波动是不同植被下食
物、水热状况等生态因子综合作用的结果. 荒草地蚯
蚓种群水平高于林地 ,主要是因为草本植物地下生
物量的数量和质量都很高[4 ] ,而直接建立在退化红
壤荒地上的人工林 ,未经草本植物演替阶段有机质
的累积作用 ,既不利于人工林的恢复 ,也限制了蚯蚓
等依靠凋落物及土壤有机物的土壤动物的发展.
Makeschin[14 ]总结中欧地区蚯蚓种群的大量研究后
也发现 ,草地蚯蚓密度和生物量最高 ,只有十分肥沃
的林地才能与之相当. 木荷、马尾松及混交林蚯蚓种
群水平比小叶栎明显偏低的原因也与上述情况相
同 ,与同时进行的土壤节肢动物群落的调查结果一
致[13 ] .在退化红壤区 ,常绿阔叶林或针叶树种在林
地发育初期需要从土壤中移走大量养分[5 ] ,而凋落
物质量又差 ,较慢的分解不能及时补偿土壤养分库
的亏空 ,导致土壤肥力下降 ;与此形成对比的是小叶
栎 ,每年秋季有大量落叶 ,地表凋落物层厚 ,凋落物
养分含量 (N、P、K)也高于常绿林型 b) ,大量归还的
有机物质为蚯蚓提供了食物和生境. 本研究中 ,蚯蚓
密度和生物量与土壤性质的高度相关也是佐证.
蚯蚓属中温型湿生动物 ,对土壤温度和湿度变
化较为敏感 ,土壤水分状况对其影响已有不少报
道[3 ,7 ,12 ,14 ,16 , ] .退化红壤地区夏季干燥炎热对蚯蚓
活性的抑制与西班牙地区 (也是夏季干旱)的调查结
论十分吻合[18 ,20 ] . 蚯蚓密度和生物量与土壤含水量
的相关性也表明 ,在干旱或降水分布不均的地区 ,水
分是影响种群发展的关键因子[18 ] . 而本地区夏季蚯
蚓密度与生物量的剧烈降低 ,可能是土壤温度和水
分双重胁迫造成的. 秋季土壤含水量与夏季相近 (数
据未列出) ,而蚯蚓种群水平较高 ,缘于凉爽的秋季
没有高温胁迫. 同样 ,冬季低温对蚯蚓数量和活性的
影响不明显.
蚯蚓种群提供的生态稳定性信息表明 ,荒草地
自荒 1、2 和马尾松林地的系统稳定性较差. 如前所
述 ,马尾松针叶对蚯蚓的适口性差 ,凋落物层又薄 ,
因而种群受外界干扰最大. 虽然荒草地中蚯蚓数量
和密度很高 ,但在本地区特殊的水热条件下易被干
扰 ,从而限制了系统生态功能潜力的发挥. 至于木荷
和混交林 ,虽然波动不高 ,但其密度、生物量较低 ,也
不理想 ;而小叶栎则是较理想的生态恢复林型 (表
1 ,图 2、图 3) . 不同植被恢复下蚯蚓种群动态特点 ,
可为退化红壤生态恢复与管理提供有益的参考.
蚯蚓密度与生物量 ,尤其是后者 ,与土壤性质的
高度相关及鉴别分析的结果 ,都初步体现了蚯蚓对
不同恢复植被的灵敏反应.
在退化红壤恢复治理中 ,鉴于林地是具有综合
效益的多功能生态系统[1 ] ,为了加速恢复进程 ,着
眼于提高系统恢复的长期、整体质量 ,植树造林非常
必要[10 ] ,但是 ,若忽视生态系统的自然演替规律 ,如
可能的疏草草地 →灌丛草地 (或疏林草地) →针叶林
(马尾松) →针阔混交林 →常绿阔叶林 (顶极群落) ,
而直接从人工恢复入手 ,其效果也许并不理想. 从蚯
蚓种群的发展角度来看 ,荒地封育以草地自然恢复
为主 ,辅以适当的造林措施 ,不失为较好的方式. 尤
551211 期 　　　　　　　　　　　　刘满强等 :退化红壤不同植被恢复方式对蚯蚓种群的影响 　　　　　　　　　　　
为重要的是 ,在林地重建中应注意选择适宜的树种 ,
以利于生态系统 (包括土壤)的恢复[23 ] . 此结论也验
证了当地植被恢复实践的结果[9 ,10 ] .
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作者简介 　刘满强 ,男 ,1975 年生 ,博士生 ,主要从事土壤生
态学研究 ,已发表论文 3 篇. E2mail :liumq @njau. edu. cn
6512　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷